Xenoturbella
|
|
| Xenoturbella | |
|---|---|
| Xenoturbella japonica . Den vita pilspetsen indikerar ringfåran. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Xenacoelomorpha |
| Subfylum: |
Xenoturbellida Westblad, 1949 |
| Familj: |
Xenoturbellidae Westblad, 1949 |
| Släkte: |
Xenoturbella Westblad, 1949 |
Xenoturbella är ett släkte av mycket enkla bilaterier upp till några centimeter långa. Den innehåller ett litet antal marina bentiska maskliknande arter.
Den första kända arten ( Xenoturbella bocki ) upptäcktes 1915 av Sixten Bock, men den beskrevs korrekt först 1949 av Einar Westblad.
Beskrivning
Xenoturbella har en mycket enkel kroppsplan. Den består av dorsoventralt tillplattade acoelomatdjur , med en främre omkretsfåra. Den visar två cilierade epitellager : en yttre epidermis och en inre gastrodermis som täcker den enkla säckliknande tarmen . Den multicilierade överhuden uppvisar unika sammankopplade ciliära rötter och sätt för tillbakadragande och resorption av slitna epidermala celler. Munnen är en mittventral por som leder till en maghåla, och det finns ingen anus : avfall försvinner genom samma öppning som mat tas in.
Nervsystemet består av ett nät av sammankopplade neuroner under epidermis, utan att någon koncentration av neuroner bildar ganglier eller nervtrådar .
Arter av Xenoturbella saknar också andnings- , cirkulations- och utsöndringssystem . I själva verket finns det inga definierade organ , förutom en främre statocyst som innehåller flagellerade celler och ett främre pororgan. Det finns inga organiserade gonader , men könsceller produceras. Vuxna som producerar spermier observeras mycket sällan, men ägg och embryon är kända för att förekomma i folliklar.
Forskning på arten Xenoturbella bocki har visat att den har extern befruktning, där ägg och spermier frigörs från nya öppningar i kroppsväggen. Gameter som släpps ut i vattnet genom bristningar förekommer även hos Xenoturbellas närmaste släktingar, acoels och nemertodermatider . Inga exempel på hermafroditism rapporterades.
Ägg av Xenoturbella är 0,2 millimeter (0,0079 tum) breda, ljusorange och ogenomskinliga. Nykläckta embryon är frisimmande (tenderar att hålla sig nära vattenytan) och cilierade. De har ingen mun och de äter tydligen inte. De liknar juvenilerna av acoelomate Neochildia fusca .
Systematik
Etymologi
Termen Xenoturbella härstammar från det antika grekiska ordet ξένος ( xénos ), som betyder "konstigt, ovanligt", och från det latinska ordet turbella som betyder "röra, jäkt". Detta hänvisar till djurets gåtfulla, ovanliga taxonomiska status, som ursprungligen ansågs relaterad till turbellarians , en grupp plattmaskar vars vattenlevande arter rör om mikroskopiska partiklar nära deras cilierade epidermis.
Taxonomi
För närvarande innehåller släktet Xenoturbella 6 erkända arter:
- Xenoturbella bocki Westblad, 1949 [ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 ]
- Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella japonica Nakano, 2017
- Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
Fylogeni
Bland arter
Hittills är släktet Xenoturbella sammansatt av sex arter fördelade på en grundvattenkläde - tre arter upp till 400–650 meter (1 310–2 130 fot) - och en djupvattenskläde - tre arter djupare än 1 700 meter (5 600 fot) ).
De två mindre arterna, X. bocki och X. hollandorum , som är upp till 4 centimeter (1,6 tum) långa, finns i grundare vatten som är mindre än 650 meter (2 130 fot) djupa. De bildar en clade tillsammans med en tredje art, X. japonica , som är något över 5 centimeter (2,0 tum) lång och hittades i vatten som är mindre än 560 meter (1 840 fot) djupa. Tre större arter, X. monstrosa , X. churro och X. profunda , som var 10 centimeter (3,9 tum) eller mer långa och levde på djupare vatten 1 700–3 700 meter (5 600–12 100 fot), bildar en annan clade.
| Artnivå kladogram av släktet Xenoturbella . | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Kladogrammet har rekonstruerats från mitokondrie-DNA och proteinsekvenser . |
Bland djur
Xenoturbellas systematiska och fylogenetiska position bland djur har ansetts gåtfull sedan upptäckten. En tidig DNA-analys antydde en nära relation till blötdjur , men det var förmodligen ett resultat av kontaminering med DNA från blötdjur som Xenoturbella konsumerar.
En efterföljande studie föreslog en placering av släktet i dess egen phylum, Xenoturbellida , som en deuterostome clade och systergrupp till Ambulacraria . Deuterostome-tillhörigheterna återfanns sedan genom studier som indikerar en basal position av denna filum inom deuterostomes eller i en systergruppsrelation med Ambulacraria.
Emellertid antydde morfologiska karaktärer, såsom strukturen av epidermala cilia , ett nära samband med Acoelomorpha , en annan problematisk grupp. Studiet av de embryonala stadierna av Xenoturbella visade också att det är en direkt utvecklare utan ett matande larvstadium, och detta utvecklingssätt liknar det för acoelomorfer. Molekylära studier baserade på sammanlänkningen av hundratals proteiner avslöjade verkligen en monofyletisk grupp som består av Xenoturbella och Acoelomorpha. Denna kladde fick namnet Xenacoelomorpha .
Monofilien av Xenacoelomorpha etablerades snart, men dess position som antingen en basal bilaterisk klade eller en deuterostom förblev olöst fram till 2016 då två nya studier, med ökad gen- och taxonprovtagning, återigen placerade Xenoturbella som systergruppen till Acoelomorpha inom Xenacoelomorpha, och placerade Xenacoelomorpha som syster till Nephrozoa ( Protostomia plus Deuterostomia ), och därför basalmost bilaterian phylum.
Vidare läsning
- G. Haszprunar, RM Rieger, P. Schuchert (1991). "Bestående 'Problematica' inom eller nära Metazoa." I: Simonetta, AM & Conway Morris, S. (red.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa . Oxford Univ. Press, Cambridge. s. 99–105
- KU Kjeldsen; M. Obst; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010). "Två typer av endosymbiotiska bakterier i den gåtfulla marina masken Xenoturbella bocki " . Tillämpad och miljömikrobiologi . 76 (8): 2657–2662. doi : 10.1128/aem.01092-09 . PMC 2849209 . PMID 20139320 .