Gynodioecy

Lobelia siphilitica är ett exempel på en art med ett gynodioecious parningssystem.

Gynodioecy är ett sällsynt avelssystem som finns i vissa blommande växtarter där kvinnliga och hermafroditiska växter samexisterar inom en population. Gynodioecy är den evolutionära mellanliggande mellan hermafroditism (uppvisar både kvinnliga och manliga delar) och dioecy (med två distinkta morfer: manlig och kvinnlig).

Gynodioecy anses ibland vara ett blandat avelssystem vid sidan av trioecy och androdioecy . Det anses också vara ett dimorft sexuellt system vid sidan av dioecy och androdioecy .

Gynodioecy uppstår som ett resultat av en genetisk mutation som hämmar en hermafroditisk växt från att producera pollen, samtidigt som de kvinnliga reproduktiva delarna hålls intakta. Gynodioecy är extremt sällsynt, med färre än 1% av angiosperma arter som uppvisar avelssystemet. Några anmärkningsvärda taxa som uppvisar ett gynodioecious parningssystem inkluderar Beta vulgaris (vildbeta), Lobelia siphilitica , Silene och Lamiaceae .

Evolution

Gynodioecy kallas ofta för det evolutionära mellantillståndet mellan hermafroditism och dioecy, men det finns inga bevis för att det är ett mellantillstånd hos djur. Gynodioecy har undersökts av biologer som går så långt tillbaka som till Charles Darwin .

Gynodioecy kan utvecklas från hermafroditism på grund av vissa miljöfaktorer. Om tillräckligt med resurser i en population allokeras till de kvinnliga funktionerna hos en hermafroditisk art kommer gynodioecy att uppstå. Å andra sidan, om fler av dessa resurser gynnar en hermafrodits manliga funktioner, androdioecy att resultera. En hög grad av självpollinering i en population underlättar upprätthållandet av gynodioecy genom att öka inavelskostnaderna för hermafroditer. Allteftersom graden av inavel ökar i en population, desto mer sannolikt är det att gynodioecy inträffar.

Hermafroditiska växter kanske kan föröka sig på egen hand, men i många arter är de självinkompatibla . Forskning har visat att en art kan vara antingen gynodioecious eller självinkompatibel, men mycket sällan är det en samtidig förekomst mellan de två. Därför tenderar gynodioecy och självinkompatibilitet att förhindra varandras underhåll. Självinkompatibilitet hos växter hjälper till att upprätthålla androdioecy hos växter, eftersom män konkurrerar med endast hermafroditer för att befrukta ägglossningar. Självinkompatibilitet leder till en förlust av gynodioecy, eftersom varken hermafroditer eller honor behöver hantera inavelsdepression .

Två scenarier har föreslagits för att förklara den evolutionära dynamiken i upprätthållandet av gynodioecy. Det första scenariot, känt som balanserande urvalsteorin, tar hänsyn till de genetiska faktorerna som styr gynodioecy över långa evolutionära tidsskalor. Det balanserande urvalet leder till cykler som förklarar de normala könsförhållandena i gynodioecious populationer. Det andra scenariot, känt som epidemisk dynamik, involverar ankomst och förlust av nya cytoplasmatiska manliga sterilitetsgener i nya populationer. Dessa är samma gener som invaderar hermafroditpopulationer och så småningom resulterar i gynodioecy.

Mekanism

Gynodioecy bestäms som ett resultat av en genetisk mutation som stoppar en växt från att producera pollen, men ändå tillåter normala kvinnliga reproduktionsegenskaper. I växter ärvs kärngener från båda föräldrarna, men alla cytoplasmatiska gener kommer från modern. Detta gör att manliga gameter kan vara mindre och mer rörliga medan kvinnliga gameter är större. Det är vettigt för de flesta växter att vara hermafroditer, eftersom de är fastsittande och inte kan hitta kompisar så lätt som djur kan.

Cytoplasmatiska manliga sterilitetsgener, som vanligtvis finns i mitokondriernas genom, dyker upp och etableras när kvinnlig fertilitet bara är något högre än den hermafroditiska fertiliteten. Honan behöver bara göra något fler eller bättre frön än hermafroditer eftersom mitokondriernas arvsmassa är moderligt. Forskning gjord på växter har visat att hermafroditiska växter är i ständiga strider mot organellgener som försöker döda deras manliga delar. I över 140 växtarter har dessa "manliga mördargener" observerats. Manliga sterilitetsgener orsakar att växter växer ståndarknappar som är förkrympta eller vissna och som ett resultat inte producerar pollen. I de flesta växter finns det gener som återställer nukleär fertilitet som motverkar de manliga sterilitetsgenernas arbete och upprätthåller växtens hermafroditiska tillstånd. Hos vissa växtarter vinner emellertid de manliga sterilitetsgener striden om de kärnkraftsåterställande generna, och gynodioecy uppstår.

Majsbönder drar fördel av gynodioecy för att producera gynnsamma hybridmajsfrön. Bönderna använder medvetet den gynodioecy som utvecklas i majsen, vilket resulterar i en population av hansterila och kvinnliga fertila individer. De introducerar sedan en ny stam av hansterila individer och uppfödarna kan samla in de mer fördelaktiga hybridfröna.

Artfördelning

Gynodioecy är ett sällsynt, men utbrett sexuellt system hos angiosperma arter. Gynodioecy finns i minst 81 olika angiospermfamiljer men mindre än 1% av angiosperm-arterna på jorden är gynodioecious. En trolig förklaring till dess sällsynthet beror på dess begränsade utveckling. Eftersom honor är i underläge jämfört med hermafroditer, kommer de aldrig att kunna utvecklas lika snabbt. Dessutom är gynodioecy sällsynt eftersom de mekanismer som gynnar honor och orsakar gynodioecy i vissa populationer endast verkar i vissa växtlinjer, men inte andra.

Anledningen till denna variation i sällsyntheten av gynodioecy härrör från vissa fenotypiska egenskaper eller ekologiska faktorer som främjar och gynnar förekomsten av kvinnliga växter i en population. Till exempel är en örtartad tillväxtform mycket mer favoriserad hos gynodioecious arter av Lamiaceae jämfört med vedartade linjer. Örtartad tillväxtform är också förknippad med en minskad pollenbegränsning ^{[ förtydligande behövs ]} och ökad självbefruktning. En minskad pollenbegränsning kan minska frökvantitet och kvalitet. Vedartad tillväxtform Lamiaceae är mer pollenbegränsade och producerar därmed färre frön och frön av lägre kvalitet, vilket gynnar den kvinnliga örtartade tillväxtformen. Gynodioecy är sällsynt eftersom vissa sexuella system är mer evolutionärt benägna att förändras i vissa härstamningar jämfört med andra. ^{[ citat behövs ]}

Det har uppskattats att gynodioecy förekommer hos 13,3 % av Silene -arterna.

Underhåll

Teoretiskt sett borde hermafroditer ha den evolutionära och reproduktiva fördelen jämfört med honor i en population eftersom de naturligt kan producera fler avkommor. Hermafroditer kan överföra sina gener genom både pollen och ägglossningar, medan honor endast kan överföra gener via ägglossningar. För att honor ska förbli livskraftiga i en population måste de alltså vara dubbelt så framgångsrika som hermafroditer.

Det verkar som om gynodioecy inte borde kvarstå. För att det ska bibehållas måste honorna ha någon form av reproduktiv fördel gentemot den hermafroditiska befolkningen, känd som kvinnlig kompensation eller kvinnlig fördel. Kvinnliga fördelar inkluderar en ökning av sparad energi från att inte producera pollen och göra plantor av högre kvalitet, eftersom hermafroditplantor är mottagliga för homozygota skadliga alleler. Ytterligare fördelar inkluderar fler blommor, högre fruktsättning, högre total fröproduktion, tyngre frön och bättre groningshastighet.

Exempel

Följande arter och högre taxa har observerats uppvisa ett gynodioecious avelssystem:

Se även

- Dioecy
- Trioecy
- Androdioecy
- Hermafrodit
- Monoicy