Archaeoceti

Archaeoceti
Tidsintervall: 54–23 Ma
Cynthiacetus and Ambulocetus.jpg
Cynthiacetus och Ambulocetus skelett
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: Artiodactyla
Infraordning: Cetacea
Parvorder:
Archaeoceti Flower , 1883
Familjer och klader

Se text

Archaeoceti ("forntida valar"), eller Zeuglodontes i äldre litteratur, är en parafyletisk grupp av primitiva valar som levde från tidig eocen till sen oligocen (). Representerar den tidigaste valstrålningen , de inkluderar de initiala amfibiestadierna i valars utveckling , och är således förfäderna till både moderna valarunderordningar, Mysticeti och Odontoceti . Denna initiala diversifiering inträffade i de grunda vattnen som separerade Indien och Asien, vilket resulterade i ett 30-tal arter anpassade till ett helt oceaniskt liv. Ekolokalisering och filtermatning utvecklades under en andra strålning.

Alla arkeoceter från Ypresian (56–47,8 mya) och de flesta från Lutetian (47,8–41,3 mya) är uteslutande kända från Indo-Pakistan, men Bartonian (41,3–38,0 mya) och Priabonian (38,0–33,9 mya) släkten är kända från över hela jorden, inklusive Nordamerika, Egypten, Nya Zeeland och Europa. Även om det inte finns någon konsensus om det rörelsesätt som valar var kapabla till under den sena Lutetian, var de mycket osannolikt att vara nästan lika väl anpassade till det öppna havet som levande valar. De nådde troligen så långt som till Nordamerika längs kustvattnen, antingen runt Afrika och över till Sydamerika, eller mer troligt, över Tethyshavet ( mellan Eurasien och Afrika) och längs kusterna i Europa, Grönland och Nordamerika.

Arkeoceterna är parafyletiska i förhållande till deras bevarade moderna ättlingar, Neoceti (neoceter) . Neocetes består av två undergrupper, tandvalarna (odontocetes) och bardvalarna (mysticetes) .

Beskrivning

Pakicetus , en pakicetid (ritning som visar bevarade fossila lämningar).
Ambulocetus , en ambulocetid (ritning som visar bevarade fossila lämningar).
Kutchicetus , en remingtonocetid.

Pakicetidae

Först identifierades som valar av West 1980 , pakicetiderna , den mest arkaiska valen, hade långa, smala ben och en lång, smal svans och kunde nå storleken på en modern varg . De har bara hittats i sediment från sötvattenströmmar i nordvästra Indien och norra Pakistan, och var förmodligen vadare snarare än simmare.

Dussintals fossil är kända, men bara av skallar, tänder och käkfragment; inga kompletta skelett har hittats. Tandsättningen varierade; de minsta arterna hade tänder som moderna fiskätare, och de största var mer som moderna hyenor. Pakicetiderna kan ha varit rovdjur eller kadavermatare. Varken skallen eller tanden hos pakicetider liknar de hos moderna valar, men sigmoidprocessen, involucrum , pachyostotic (kompakt) och roterade ossicles i deras öron avslöjar fortfarande deras valarnatur.

Ambulocetidae

Nästa divergerande familj av valar, Ambulocetidae , var stora, redan helt vattenlevande och krokodilliknande med stora fötter och en stark svans. Sediment indikerar att de levde i kustområden och deras kompakta ben tyder på att de var bakhåll snarare än snabbförföljande rovdjur. Även kända exklusivt från Pakistan och Indien, ambulocetiderna inkluderar den äldsta kända valen, Himalayacetus , som tros vara 4 miljoner år äldre än resten av sin familj.

Av de mindre än 10 fossiler som har beskrivits är ett, Ambulocetus natans , nästan komplett och den huvudsakliga informationskällan om tidig valarutveckling. Storleken på en sjölejonhane, den hade ett stort huvud med en lång nos och robusta, starkt slitna tänder. Underkäken visar att Ambulocetus hade en ovanlig mjuk vävnad som förbinder baksidan av käken med mellanörat - en liten motsvarighet till den stora ljudmottagande fettkudden hos moderna odontocetes. Dess ögon var placerade bakåt på huvudet, men var vända i sidled. Muskulaturen i huvudet, nacken och ryggen var stark och den flukelösa svansen var lång. Bakbenen var korta, men utrustade med långa fötter. Även frambenen var korta och utrustade med fem korta hovar. Ambulocetus simmade förmodligen med bakfötterna som en modern utter, och var oförmögen att bära sin egen vikt på land. Det var förmodligen en bakhållsjägare som moderna krokodiler.

Remingtonocetidae

Remingtonocetidae hade korta lemmar och en stark och kraftfull svans med tillplattade kotor . Deras långa nos, små ögon och öronmorfologi tyder på att deras syn var dålig och att hörseln var deras dominerande sinne. Även de har bara hittats i Pakistan och Indien, och sediment tyder på att de levde i grumliga vatten i kustområden. Även om de förmodligen kunde leva på land, använde de tydligen svansen för att simma.

Dussintals fossil har beskrivits, men de flesta är bara dödskallar och underkäkar med få tand- och postkraniella rester. Remingtonocetider varierade förmodligen i storlek med den minsta arten som matchade Pakicetus och den största Ambulocetus . Remingtonocetider hade längre nosar än andra arkeoceter, förutom att kranialmorfologin också varierade avsevärt, vilket förmodligen speglar olika dieter. Ögonen var små, men öronen var stora och placerade långt ifrån varandra - vilket förmodligen återspeglar en ökad betoning på undervattenshörseln. De fragmentariska resterna av remingtonocetid postcrania tyder på att de hade en lång hals och stora bakben som förmodligen kunde bära upp kroppsvikten på land.

Maiacetus , en protocetid.
Dorudon , en basilosaurid.

De återstående familjerna och de senare kronvalarna bildar en kladd som förenas av sex synapomorfier : Den främre kanten av yttre nasar är belägen ovanför eller bakom den tredje övre framtanden, talarstolen är bred, de supraorbitala processerna är närvarande men korta, den främre kanten av omloppsbanan är belägen ovanför den andra eller tredje övre molar, den postorbitala processen bildar en 90° vinkel med den sagittala krönet, och halskotorna är korta.

Protocetidae

Protocetidae , känd från både Afrika och Amerika, var en diversifierad familj med bakben och en stark svans, vilket tyder på att de var starka simmare som koloniserade grunda och varma hav, såsom rev. De påverkade kraftigt utvecklingen av valar, eftersom de spred sig över jordens hav. De hade långa nosar, stora ögon och en näsöppning placerad längre upp i huvudet än i tidigare arkeoceter - vilket tyder på att de kunde andas med huvudet hållet horisontellt, liknande moderna valar - ett första steg mot ett blåshål. Deras tandsättning varierade, men började utvecklas mot de moderna valarnas icke-tuggande tänder, och de var förmodligen aktiva jägare. Deras förmåga att röra sig på land verkar ha varit varierande: hos Rodhocetus och Peregocetus har en sacroiliac led , vilket indikerar att de kunde röra sig på land. I andra släkten ( Georgacetus och Aegicetus ) var bäckenet inte kopplat till kotpelaren, vilket tyder på att bakbenen inte kunde ha stött kroppsvikten. Vissa släkten ( Rodhocetus ) hade stora bakfötter som bildade stora paddlar, medan Aegicetus verkar ha förlitat sig mer på sin svans för att driva sig genom vattnet.

Basilosauridae

Basilosaurider , som hade små bakben och flipperformade framben, var obligatoriskt vattenlevande och kom att dominera haven. De saknade fortfarande ekolokalisering och baleen av moderna odontocetes och mysticeti. Basilosaurider och dorudontider är de äldsta obligatoriska vattenvalarna för vilka hela skelettet är känt. De uppvisar ett antal akvatiska anpassningar som inte fanns i tidigare arkeoceter: I kotpelaren är nackkotorna korta, bröst- och ländkotorna är av liknande längd, korskotorna är osammansatta, korsbenslederna saknas och den korta svansen har en kulkota (som indikerar närvaron av en lyckträff). Scapulae är breda och solfjäderformade med främre acromions och små supraspinösa fossae. Ulnae är stora och har tvärgående platta olecranoner, handlederna och distala underarmarna är tillplattade i handplanet och bakbenen är små.

Taxonomi

Archaeoceti inkluderar fem väletablerade familjer : Statusen för Kekenodontidae är fortfarande omtvistad, och familjen placeras i antingen Archaeoceti, Mysticeti eller till och med Delphinoidea.

Cetartiodactyla
Archaeoceti
Pakicetidae ( , Madar & Hussain 1996 )
Pakicetus ( Gingerich & Russell 1981 )
Nalacetus ( Thewissen & Hussain 1998 )
Ichthyolestes ( Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 1958, 9 Madar
& Hussain 1958) ( Thewissen & Hussain 1998 ) Ambulocetus (
Thewissen Thewissen , Madar & Hussain 1996 )
Gandakasia ( Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 Himalayacetus
( Bajpai & Gingerich 1998 Remingtonocetidae
( Kumar
Andrewsiphius ( Sahni & Mishra 1975 Attockicetus
& 0in2 ) ) )
& Hussa 0in, Gisseninger & Daliste lyde 1995 )
Kutchicetus ( Bajpai & Thewissen 2000 )
Remingtonocetus ( Kumar & Sahni 1986 )
Sahni 1986 )
Protocetidae ( Stromer 1908 )
Georgiacetinae ( Gingerich et al. 2005 )
Aegicetus (Gingerich et. al. & 2019)
Babiacetus ( Trivedy )
( Carolinais Sättsang 4 , 89 Trivedy ) och Carolinais 2005 )
Georgiacetus ( Hulbert et al. 1998 )
Natchitochia ( Uhen 1998 )
Pappocetus ( Andrews 1919 )
Pontobasileus
Makaracetinae ( Gingerich et al. 2005 )
Makaracetus ( Gingerich et al. 2005 )
Protocetinae ( Gingerich m.fl. 2005
( Bianucci & Gingerich 2011 Artiocetus
& ) 2008 )
( Gingerich 2001 )
) m.fl. 95 Gingerich ( 9 ) Sadoc ra 1975 )
Crenatocetus ( McLeod & Barnes Dhedacetus
Gaviacetus
Maiacetus ( Gingerich m.fl. 2009 )
Peregocetus
Protocetus ( Fraas 1904 )
Qaisracetus ( Gingerich m.fl. 2001 )
et al. Rodhocetus ( Gingerich m.fl. 1994 )
Takracetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )
Basilpeta 2004 ( Gingerich 2001 )
Aegyptocetus
Basilpeta Togocetus
inae
Basilosaurus ( Harlan 1834 )
Basiloterus ( et al. 1997 )
Eocetus ( 1904 )
Platyosphys
Dorudontinae
Ancalecetus ( & Uhen 1996 )
Chrysocetus 1904 ( Gingerich & )
Basilotritus ( Goldin Zvonok )
Fraas Dorudon ( 2013
Gingerich 5 Gingerich 2007 )
Gibbes 1845 ) Masracetus (
Ocucajea ( Uhen et al. 2011 )
Pontogeneus
Saghacetus ( Gingerich 1992 )
Stromerius ( Gingerich 2007 )
Supayacetus ( Uhen et al. 2011 )
Zygorhiza ( True 1908 ) Keken 1908
) 1 Kekenodonontida 1
Kekenodononte

Fylogeni

Geologiska åldrar av olika Archaeoceti
Whippomorpha
Hippopotamoidea

Anthracotherium cropped.png

Cetacea

Pakicetidae Pakicetus BW.jpg

Ambulocetidae Ambulocetus BW.jpg

Remingtonocetidae Remingtonocetus cropped.png

Protocetidae Maiacetus NT.jpg

Basilosaurinae Basilosaurus cropped.png

Dorudontinae Dorudon cropped.png

Neoceti

Odontoceti Orcinus orca cropped.jpg

Mysticeti Caperea marginata 3.jpg

Anteckningar

externa länkar