Aenigmaspina
|
Aenigmaspina Tidsintervall: Sen trias , ~ |
|
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Familj: | † Ornithosuchidae (?) |
| Släkte: |
† Aenigmaspina Patrick et al. 2019 |
| Arter: |
† A. pantyfynnonensis
|
| Binomialt namn | |
|
† Aenigmaspina pantyfynnonensis Patrick et al. 2019
|
|
Aenigmaspina (från latin aenigma och spina , som betyder "gåtfull ryggrad") är ett utdött släkte av gåtfull pseudosuchian (= crurotarsan ) archosaur från det sena triasen i Storbritannien . Dess fossiler är kända från Pant-y-ffynnon Quarry i södra Wales , varav dess typ och enda kända art är uppkallad efter, A. pantyffynnonensis . Aenigmaspina kännetecknas av de ovanliga ryggarna på kotorna , som är breda och platta på toppen med en unik "Y"-form. Även om delar av dess skelett är relativt välkänt, är Aenigmaspinas affinitet med andra pseudosuchians oklara, även om det möjligen är släkt med familjerna Ornithosuchidae , Erpetosuchidae eller Gracilisuchidae .
Beskrivning
Aenigmaspina var en liten (<1 m lång) arkosaurie med ett smalt skelett och kroppsbyggnad. Den är mest känd från den främre halvan av kroppen, inklusive kotpelaren , revbenen , axeln och delar av frambenen , samt eventuellt delar av skallen och bäckenet som kan tillhöra den.
Aenigmaspinas kotor är dess mest utmärkande drag. Dessa kännetecknas av sina ryggradsbord, där topparna på nervryggarna delas i en bred "V"-form med ett djupt spår mellan dem. I nackens hals är varje blad på bordet vinklat uppåt i 45° och bildar en ungefär rektangulär form ovanifrån, medan ryggarna är plattare och bordet är mer sköldformat, med rak framkant och spetsig längst bak. Dessa 'Y'-formade neurala ryggar finns bara i livmoderhalsen och de första fyra ryggraden, bakom dem är nervryggarna endast något utvidgade vid sina spetsar och blev smalare längs ryggraden.
Nio osteodermer är kända, som bildar en enda rad som löper längs ryggraden som delar sig i två långa spetsiga ryggar på baksidan med släta, tunna ytor. Osteodermerna hos andra arkosaurier finns vanligtvis i en parad rad, och den symmetriska formen med två spetsiga ryggar (liksom fåror och skåror på mittlinjen av vissa) antyder att de faktiskt är sammansmälta par av osteodermer. Osteodermerna har även köl på undersidan som låser sig snyggt i fåran i deras kotor, vilket kan tyda på att osteodermerna var begränsade till nacken och den främre delen av ryggen eftersom de 'Y'-formade ryggradsborden inte hittas förbi 4:e ryggkotan. Detta skulle vara ovanligt, men inte helt oöverträffat eftersom vissa pseudosuchians (särskilt ornithosuchids) är kända för att bara ha haft osteodermer framför höfterna, men inte i samma utsträckning som i Aenigmaspina .
Scapula är mycket lång och smal med liten kurva längs sin längd, vilket tyder på en lång , smal kroppsform. Glenoiden (axelleden) är vänd nedåt och något bakåt, vilket tyder på upprättstående framben . Överarmsbenet och ulna är båda mycket långa och smala , och ulna är märkbart längre än överarmsbenet. De är på liknande sätt proportionerliga till de av den samtida långbenta krokodylomorfen Terrestrisuchus men skiljer sig genom att ha en rundad deltopektoral krön längst upp på överarmsbenet. Ett bäcken som kan tillhöra Aenigmaspina är lättbyggt, med smala pubes och ischia och en ilium med en lång, spetsig bakåtprocess och djup höftskål ( acetabulum ).
Om de få kända skallelementen korrekt hänvisas till Aenigmaspina , antyder parietalbenet att taket på dess skalle kan ha varit platt och grovt strukturerat .
Upptäcktshistoria
Aenigmaspina samlades in från Pant-y-ffynnon stenbrott i södra Wales, ett stenbrott av karbonkalksten som innehåller sprickor fyllda med trias - tidig jura åldrade sediment, från vilket Aenigmaspina och andra triasåldrade reptiler är kända från. Den exakta åldern på sprickorna är osäker, men en senaste trias- rätisk ålder har föreslagits baserat på biostratigrafi mellan Pant-y-ffynnon-sprickorna och andra liknande platser. Exemplaren samlades in av paleontologerna Kenneth Kermack och Pamela Robinson från University College London mellan 1951 och 1952, tillsammans med fyra andra arter av reptiler, och presenterades först vid ett föredrag 1953 och skrevs senare om kort 1956 där exemplaret informellt fick smeknamnet "Edgar". Exemplaret skulle så småningom fullständigt beskrivas och formellt namnges som en del av en avhandling av Erin Patrick och publicerad 2019.
Minst en individ av Aenigmaspina är definitivt känd. Denna individ, 'Edgar', består av ett par delade block (holotypen NHMUK P9 /3a) som tillsammans innehåller osteodermer, kotor, revben och en scapula tätt sammanfogade, samt fler bitar från frambenen och ytterligare kotor som sannolikt tillhör denna person. Exemplaret hittades hårt ihoprullat, möjligen för att djuret dog i en håla innan det bevarades. Detta exemplar CT-skannades för att undersöka detaljer om benen närmare utan att riskera ytterligare skada på fossilet. Andra isolerade bitar, inklusive bitar av skalle och ett bäcken, kan tillhöra Aenigmaspina , men eftersom de är märkta på liknande sätt som fossiler av andra arter från Pant-y-ffynnon kan deras identitet inte bekräftas isolerat. Icke desto mindre uppvisar de likheter i både storlek och form (dvs smala ben), även om vissa måste komma från minst en annan individ baserat på duplicerade ben från frambenen.
En enda kota från ett stenbrott i Cromhall i södra Gloucestershire , England , matchar nära cervikal Aenigmaspina , inklusive vad som verkar vara det "Y"-formade ryggraden.
Det generiska namnet , från latinets aenigma för "gåta" eller "pussel" och spina för "ryggrad", valdes för att hänvisa till svårigheten att identifiera de fossila bitarna som hör till den och dess osäkra evolutionära samband, och även för dess unika karaktäristiska ryggradsbord på dess kotor. Artnamnet kommer från stenbrottet Pant-y-ffynnon ( walesiska 'spring in a hollow ' ) där den hittades. Exemplaren av Aenigmaspina lagras alla i Natural History Museum, London, Storbritannien.
Klassificering
Aenigmaspinas affinitet med andra arkosaurier är, som namnet antyder, gåtfull. Den har identifierats som en crorotarsan (pseudosuchian) archosaur från dess korta cervikals, korta cervikala revben och breda ryggradsbord med tillhörande osteoderms, i motsats till en avemetatarsalian . Den bevarar dock inte några unika egenskaper ( autapomorphies ) som skulle knyta den till någon känd större grupp av pseudosuchians. Trots detta har det fastställts att det är osannolikt att det är en fytosaurie , etosaurie , " raisuchian " eller en krokodylomorf, eftersom den antingen inte delar några egenskaper med dem eller är mycket mindre än vad som skulle förväntas för dessa former.
Dess relationer testades med två fylogenetiska analyser , en baserad på Ezcurra (2016) och en annan från Ezcurra et al. (2017), men detta resulterade i liknande oklara resultat och visade endast svag affinitet till den basala pseudosuchian Ornithosuchidae i den förra och överraskande till icke-archosaurien archosauromorph Proterochampsia i den senare. Faktum är att även efter att träden modifierats genom att ta bort instabila taxa , förblev Aenigmaspina parad med proterochampsian Rhadinosuchus trots att den togs bort från alla andra proterochampsians och förenades med Ornithosuchidae (visas i kladogrammet nedan ).
| Ornithosuchidae |
|
||||||||||||||||||||||||
Ett förhållande mellan proterochampsians är osannolikt, eftersom den enda likheten de delar är ett grovt skalltak, och proterochampsians saknar de karakteristiska ryggradstabellerna och har ofta mycket tjockare, skulpterade osteodermer. Förhållandet till ornitosuchider är mer rimligt, eftersom de delar vissa karakteristiska egenskaper, men inte alla. Men det är också lika troligt att Aenigmaspina är släkt med erpetosuchider, en grupp små pseudosuchians med liknande gåtfulla och varierande affiniteter, eftersom de båda delar breda ryggradstabeller, även om ingen är lika framträdande "Y"-formad som i Aenigmaspina . Erpetosuchid osteodermer är också vanligtvis tjockare och mer prydda än de tunna, släta av Aenigmaspina . Gracilisuchider är en annan liten grupp som den kan tillhöra, men de kan bara jämföras med deras osteodermer och kotor, som båda skiljer sig från Aenigmaspina (särskilt nervryggarna, som är unikt trapetsformade hos gracilisuchider, till skillnad från Aenigmaspinas rektangulära ryggar ). Det är dock känt att osteoderms textur varierar genom Pseudosuchia, så denna egenskap kanske inte är signifikant. Relationerna mellan Aenigmaspina kommer sannolikt att förbli olösta tills fler fossiler (särskilt från skallen) hittas.
Paleoekologi
I det sena triasperioden var Pant-y-ffynnon Quarry en del av en gammal ö som en del av en paleoarkipelag över södra Wales och England till Bristol . Ön var en skogbevuxen karstisk miljö, full av sprickor och grottor i kalkstenen, som långbenade, smidiga reptiler som Aenigmaspina kan ha varit väl lämpade för. Andra arkosaurier som samexisterade med Aenigmaspina var den lilla, snabbgående rovkrokodylomorfen Terrestrisuchus , den växtätande sauropodomorph dinosauren Pantydraco och coelophysoid theropoden Pendraig . Rhynchocephalians (släktingar till moderna tuataras ) är rikliga, kända från minst tre arter inklusive Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus och en eller två namnlösa arter.
