Erpetosuchidae
| Erpetosuchidae |
|
|---|---|
|
|
| Skelettberg av Parringtonia vid FMNH | |
| Scientific klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Familj: |
† Erpetosuchidae Watson , 1917 |
| Undergrupper | |
|
|
Erpetosuchidae är en utdöd familj av pseudosuchian archosaurs . Erpetosuchidae namngavs av DMS Watson 1917 för att inkludera Erpetosuchus . Den inkluderar typen Erpetosuchus granti från det sena triasen i Skottland , Erpetosuchus sp. från sena trias i östra USA och Parrington gracilis från mellersta mellersta trias i Tanzania ; gruppen kan också inkludera Dyoplax arenaceus från Tysklands sena trias , Archeopelta arborensis och Pagosvenator candelariensis från Brasilien och Tarjadia ruthae från Argentina .
Beskrivning
Allmänna funktioner
Erpetosuchider var smidiga men välbepansrade köttätande pseudosuchianer. Två rader av överlappande pansarplattor ( osteodermer ) sträckte sig från halsen till svansen, kompletterade med ytterligare en rad på rygg och svans och små ovala osteodermer på benen och eventuellt även armarna. Osteodermerna var ovanligt skulpterade av djupa gropar och varierade i form och tjocklek mellan taxa.
Erpetosuchider hade också typiskt övre tänder begränsade till den främre delen av munnen. Medan Erpetosuchus och Parringtonia hade osantade och endast något mediolateralt sammanpressade tänder, hade Tarjadia tunna och tandade tänder mer lika andra köttätande arkosauriformer . Erpetosuchider hade också breda överkäkar med antorbitala fenestrae placerade ungefär i mitten av den djupa antorbitala fossa, som i sin tur var helt omgiven av beniga åsar. Under åsen som utgör den ventrala kanten av antorbital fossa, lutar överkäken (särskilt den bakre delen) inåt mot tänderna. Även om erpetosuchidskallar inte var låga och platta som de i vissa arkosauriforma grupper, var de bredare än de hos andra basala pseudosuchians, särskilt bakom banorna, som var stora och pekade uppåt.
De hade också ett djupt spår eller en grop på den övre ytan av sina breda nervryggar, ett tillstånd som skilde sig helt från andra arkosaurier. Neuralryggarna var längre på svansen än på ryggen.
Erpetosuchus och Parringtonia
När Erpetosuchidae först definierades för att inkludera Erpetosuchus och Parrington , identifierades tre synapomorphies eller delade egenskaper för familjen: tänder begränsade till den främre halvan av maxillan, en bakre halvan av maxillan som är tjockare än den är lång och inga tandtandningar (även om Tarjadia var känd för att ha tandade tänder). Andra möjliga synapomorfier av de två taxorna ansågs trevande på grund av att de ännu inte tagits prov i den kladistiska analysen. Hos Erpetosuchus fortsätter den medialt lutande nedre yttre ytan av maxillan baktill på halsen, och exponerar mycket av den yttre ytan av jugalen i ventral vy. Denna morfologi förenar de nordamerikanska och europeiska exemplaren av Erpetosuchus med Parringtonia gracilis . Andra potentiella synapomorfier inkluderar en hypertrofierad knöl som antas för att fästa m. triceps brachii på den posterolaterala ytan av det proximala scapulabladet . Till skillnad från andra arkosauriformer som har en liten knöl på samma plats, är storleken på knölen hos erpetosuchider exceptionellt stor i förhållande till skulderbladets totala storlek. Dessutom, som Krebs (1976) antog att skulderbladsbladet är något bågigt anteriort i båda taxa. Emellertid liknar detta tillstånd det för andra arkosaurier, som Postosuchus kirkpatricki .
Medan Erpetosuchus granti och Erpetosuchus sp. är nästan omöjliga att urskilja, scapula av Parringtonia skiljer sig från E. granti genom att den har en liten bula eller tuberkel över sin axelskål , osteodermer som är nästan fyrkantiga istället för att vara anteroposteriort längre än breda, och ett foramen (eller hål) på det yttre ytan på överkäken. Parrington har fem tandhålor, Erpetosuchus gracilis endast fyra och Erpetosuchus sp. sex eller fler (upp till nio). Vidare har Erpetosuchus sp. har en proportionellt högre uppåtgående process av överkäken än Parringtonia .
Andra medlemmar
Dyoplax , en kontroversiell pseudosuchian från Tyskland, har föreslagits vara en nära släkting till Erpetosuchus . Några likheter mellan de två taxa inkluderar strukturen av deras osteoderms (inklusive ovanliga små cervikala osteodermer), en försänkt antorbital fenestra, åsar som helt omger antorbital fossa, stora och uppåtriktade banor och smala lemmar. Men bevarandet av det enda kända exemplaret av Dyoplax , en sandstensmögel , gör analysen svår, och Dyoplax saknar många av de egenskaper som kännetecknar andra erpetosuchider. Ändå delar förhållandet mellan Dyoplax fler likheter med Erpetosuchidae än med andra grupper som det har föreslagits vara släkt med, såsom Aetosauria och " Sphenosuchia ".
Nya exemplar av Tarjadia har tvivlat på dess tidigare klassificering som en doswellid och stöder den istället som en medlem av Erpetosuchidae. Stödet för denna nya uppgift är till synes robust, med Tarjadia som har många erpetosuchid-egenskaper. Några av dessa egenskaper inkluderar brist på bakre överkäktänder, närvaron av neurala ryggradsgropar, en maxilla av erpetosuchid-stil och archosauriska egenskaper som kontrasterar med de hos doswellids, som är icke-archosauriska archosauriforms. Denna nya klassificering placerar också den tidigare doswellid Archeopelta som en erpetosuchid, eftersom den är en mycket nära släkting till Tarjadia.
Pagosvenator är ett brasilianskt släkte som har allierats med ornitosuchiderna innan det fick en formell beskrivning 2018. Trots att det bara är känt från en skalle och några kotor och osteodermer, delar det likheter med flera erpetosuchider. Även om dess beskrivning bara jämförde den med Erpetosuchus och Parringtonia , har dess tilldelning till denna familj visst stöd. Den delar några drag med dessa andra släkten, såsom käktänder endast på framsidan av munnen och en del av överkäken under lacrimal som är högre än lång.
Klassificering
Erpetosuchidae är ett stambaserat taxon som först definierades av Nesbitt & Butler (2012) som "den mest inkluderande kladden som innehåller Erpetosuchus granti men inte Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens eller Aetosaurus ferratus ". En fylogenetisk analys utförd av Nesbitt & Butler (2012) visade att Parringtonia gracilis och Erpetosuchus granti bildar en välstödd kladd (Erpetosuchidae) inom Archosauria . Denna analys baserades på en modifierad version av Nesbitt (2011) analys, den mest omfattande tidiga arkosauriens fylogeni hittills. Resultaten av denna analys liknade mycket de från Nesbitt (2011). Men tillägget av Parringtonia och Erpetosuchus minskade upplösningen vid basen av Archosauria och resulterade i ett strikt konsensusträd med en stor polytomi eller olöst evolutionärt förhållande. Denna polytomy innehöll Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria och Revueltosaurus clade, Ticinosuchus och Paracrocodylomorpha clade, Gracilisuchus och Turfanosuchus . Av de andra träden som produceras i analysen tar Erpetosuchidae sex möjliga fylogenetiska positioner inom Archosauria. Fem av sex är inom Pseudosuchia, vilket betyder att Parringtonia och Erpetosuchus förmodligen är krokodillinjearkosaurier som man tidigare trott. Ingen av de möjliga positionerna är dock inom Paracrocodylomorpha, vilket betyder att Parringtonia och Erpetosuchus inte är nära besläktade med Crocodylomorpha. Nedan är de möjliga positionerna inom Nesbitts fylogeni, markerade med streckade linjer:
| Archosauromorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Uteslutningen av Gracilisuchus och Turfanosuchus resulterar i en mer löst topologi, vilket placerar Erpetosuchidae vid basen av Suchia som systertaxon för aetosaurier plus Revueltosaurus clade. Detta förhållande stöds svagt av endast de två karaktärstillstånden: bakre delen av maxilla ventral till antorbital fenestra expanderar dorsoventralt och två paramedianpar av osteodermer. När E. granti enbart användes för att representera Erpetosuchidae, återfanns Gracilisuchus och Turfanosuchus som basala suchians, i polytomy med Ticinosuchus plus Paracrocodylomorpha och E. granti plus (aetosaurs plus Revueltosaurus ) clade. Nedan finns ett kladogram efter uteslutningen av Gracilisuchus och Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata och Poposauroidea har kollapsat).
| Archosauromorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Under 2017, en fylogenetisk analys av Ezcurra et al . gav en ny omtolkning av basal pseudosuchian klassificering. Denna analys rapporterade att Ornithosuchidae bildade en clade med Erpetosuchidae, och att denna clade bildade systertaxonen av Aetosauria (och förmodligen Revueltosaurus också) vid basen av Suchia . Detta står i kontrast till tidigare antaganden om pseudosuchian taxonomi, såsom idén att ornithosuchider var utanför Suchia eller att fytosaurier inte var pseudosuchians. Även om det fylogenetiska stödet för Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae-klädseln är lågt, hade Ornithosuchidae+Erpetosuchidae-klädseln (liksom Erpetosuchidae själv) väl stöd. Detta fynd, tillsammans med andra hypoteser som stöds av denna analys, har viktiga implikationer för pseudosuchian klassificering. Följande kladogram är en förenklad version av det strikt reducerade konsensusträdet i den studien och utesluter icke- eucrocopodan archosauromorphs.
| Eucrocopoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Det nära släktskapet mellan erpetosuchider, aetosaurier och Revueltosaurus stöds också av hjärncaseegenskaper enligt fullständigt hjärncasematerial som kan tilldelas Parringtonia . Till exempel har de alla lutande supraoccipitalben, en del av hjärnan ovanför foramen magnum (ryggmärgshålet). Dessutom har den övre kanten av foramen magnum små plattformar som kan ha artikulerat med halsben som proatlas, en rudimentär kota framför atlasbenet .
2018 års beskrivning av den nya erpetosuchid Pagosvenator stödjer två fylogenetiska positioner för familjen i synnerhet. En av dessa positioner är vid basen av Pseudosuchia i en kläde med ornitosuchider. Den andra positionen placerar dem inuti Suchia, som systerfamiljen till kladden inklusive gracilisuchids och Paracrocodylomorpha . Även om dessa två positioner verkar vara lika sannolika, är de också mycket mer sannolika än någon annan möjlig position. Denna källa skrevs dock före publiceringen av Ezcurra et al. (2017), trots att den publicerades senare, och diskuterar därför inte implikationerna av den källan. Detta betyder också att Tarjadia och Archeopelta ännu inte ansågs vara erpetosuchider, och därför var de inte med i den fylogenetiska analysen.
