Carnufex
|
Carnufex Tidsintervall: Sen trias ,
|
|
|---|---|
|
|
| Skelettrekonstruktion | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Superorder: | Crocodylomorpha |
| Släkte: |
† Carnufex Zanno et al. , 2015 |
| Arter: |
† C. carolinensis
|
| Binomialt namn | |
|
† Carnufex carolinensis Zanno et al. , 2015
|
|
Carnufex är ett utdött släkte av krokodylomorph suchian från sena trias i Nordamerika . Släktet beskrevs första gången 2015 av Zanno et al. , som döpte binomialen Carnufex carolinensis , som betyder "Carolina slaktare". Två exemplar är kända, holotypen av skallen och skelettet NCSM 21558, och den refererade humerus NCSM 21623. Exemplaren är från Pekinformationen från Carnian - åldern , som dateras till 231 miljoner år sedan. Baserat på holotypen Carnufex ha varit cirka 3 m (9,8 fot) lång och 1,5 m (4,9 fot) lång, även om den kan ha blivit större på grund av att holotypen inte har vuxit helt.
Upptäckt
NCSM 21558 upptäcktes i ett rött fluvialt konglomerat som tillhörde den övre delen av Pekin-formationen i North Carolina , som bildades i Carnian -åldern i det sena triasen , för cirka 231 miljoner år sedan. Detta exemplar beskrevs i en i Scientific Reports 2015 av Lindsay E. Zanno , Susan Drymala, Sterling J. Nesbitt och Vincent P. Schneider. För provet och tillhörande NCSM 21623, från samma nivå av formationen, döpte de den nya binomialen Carnufex carolinensis . Detta namn kommer från det latinska ordet carnufex , för "slaktare" och platsen för upptäckten i North Carolina. Holotypen NCSM 21558 inkluderar de flesta regioner av skelettet: en partiell skalle ( premaxilla , maxilla , lacrimal och jugal ), delar av käken ( kantiga och artikulära ), en atlantal intercentrum, neurala bågar från en hals- och ryggkota , revben , och ett överarmsben ( humerus ). Ett enda refererat exemplar, NCSM 21623, representeras av en del av en humerus, mindre än holotypens. Holotypen och det refererade provet beskrevs mer i detalj av Drymala och Zanno i en PLOS One- artikel från 2016.
Beskrivning
Storleken på holotypprovet är svår att bedöma, eftersom skelettets två mest karakteristiska element, skallen och överarmsbenet, är proportionellt ovanliga. Att uppskatta kroppsstorlek från skallen förutsäger en mycket större överarmsbenet, och att uppskatta den från överarmsbenet förutsäger en mycket mindre skalle. Detta kan tyda på att skallen var ovanligt stor, frambenen var ovanligt liten eller båda. Grovskalning från lokala krokodylomorfa taxa såsom Dromicosuchus och en obeskriven art (exemplar NCSM 21722), Zanno et al. (2015) gav en uppskattad längd på 3 m (9,8 fot). Emellertid växte det troligen större, eftersom holotypprovet var omoget på grund av de oklara neurocentrala kanalerna. Tillsammans med Redondavenator och CM 73372 (en annan obeskriven art) var Carnufex bland de största triaskrokodylomorferna. Dessa tre var bland de tidigaste krokodylomorferna, vilket tvivlade på hypotesen att karakteristiska krokodylomorfa egenskaper utvecklades efter en minskning av kroppsstorleken, snarare än tidigare. Carnufex har en myriad av egenskaper som är karakteristiska för både krokodylomorfer och deras mer avlägsna förfäder, reptiler som Postosuchus . Men den är också mycket autapomorphic , vilket betyder att den hade många andra egenskaper som är helt unika för den, vilket skiljer den från dess nära släktingar. Skallen var stor, långsträckt och kraftigt strukturerad i vissa områden, medan frambenen var små.
Skalle
Den låga premaxillan hade minst sex tänder och ett hack på baksidan av tandraden, liknande Dromicosuchus . Precis som andra arkosaurier har premaxillan en palatal process, en internt orienterad projektion som bildar framsidan av gommen (mystaket). Det finns en iögonfallande lucka i denna process som kan ha visat sig som ett litet hål i gommen. Detta hål observeras också i vissa andra tidiga krokodylomorfer, och det kan rymma en förstorad fjärde tand i underkäken. Premaxillära tänder är smala, tandade och böjda. Överkäken har en lång stigande process (övre gren) som förblir en konsekvent höjd över hela sin längd . Andra pseudosuchians har antingen en mycket kortare stigande process (tidiga krokodylomorfer) eller en som expanderar ( raisuchider ) eller avsmalnar (mer basala taxa) bakåt. Den bakre processen (nedre grenen) av maxillan är ännu längre och håller minst 15 tänder. Käktänderna är tandade och knivlika, med framkanten väsentligt konvex och baksidan något konkav. Den bakre processen av maxillan är låg och cirkulär i tvärsnitt framtill men fördjupas och tunnas bakåt. Denna proportionella förändring är unik för Carnufex bland loricataner. Den bakre processen stöder också en skarp ås som slutar i det bakre nedre hörnet av antorbitalfenestran .
Själva antorbitala fenestra har formen av ett mycket stort och avlångt triangulärt hål. Det övre bakre hörnet av fenestran i Carnufex är tydligt beläget ovanför det nedre bakre hörnet, vilket gör den bakre kanten av antorbitalfenestran vertikal snarare än lutad framåt som i andra tidiga krokodylomorfer. Tåran är djupt inskuren av antorbital fossa (bassängen som omger antorbital fenestra) . Denna fossa är kantad av en grov ås som har en liten men karakteristisk främre utsprång som liknar den som ses hos vissa theropoddinosaurier . Den yttre ytan av jugalen är också täckt med gropar och åsar. Den främre processen (främre delen) av jugalen är lång och ovanligt slät och rundad till formen. Jugalens bakre process (bakre gren) är grenad, med en stor och avsmalnande huvuddel och en mindre triangulär gren som går upp från den. En bifurcated posterior jugal finns i andra tidiga krokodylomorfer såväl som dinosaurier, men i den senare gruppen är de två delarna lika stora, till skillnad från fallet med Carnufex .
Den kantiga är tunn och smal, med subtil grenad struktur. En uttalad ås växer fram vid den yttre bakre delen av benet. Denna ås stöder troligen pterygoideus ventralis -muskeln, även om en liknande distinkt ås är sällsynt bland andra krokodylomorfer, endast känd i Junggarsuchus . Annars liknar vinkeln den hos Sphenosuchus . Leddelen liknar i allmänhet den hos andra krokodylomorfer, med en sadelformad käkfasett, ett djupt spår för nerven chorda tympani och en liten uppåtriktad projektion på baksidan av benet. Den har också en medial process (inåtgående gren) som liknar den från tidigare pseudosuchians som Postosuchus , även om den mediala processen av Carnufex är en liten, konisk topp snarare än en stor projektion.
Postkranium
Den cervikala neuralbågen är ett komplext ben prydt med nio laminae (plattliknande åsar mellan olika regioner) och tolv fossae (djupa gropar mellan laminae). Den neurala ryggraden är lång, stiger en kort bit innan den böjs bakåt i 30 graders vinkel. Diapofyserna (revbensfasetterna) är vertikalt utsträckta och skjuter ut i sidled, dock inte särskilt långt. Den bakre kanten av postzygapofyserna (bakre artikulära processer ) är tunna och faller nedåt, även om de inte konvergerar och istället är deras baser åtskilda av ett litet, U-format gap. Olika andra archosaurs har en liknande postzygapophyseal projektion, känd som en hyposphene , även om de skiljer sig från Carnufex i att deras postzygapophyses konvergerar vid basen. Få tidiga pseudosuchianer bevarar tillräckligt mycket av atlasen för att korrekt jämföra med det halvmåneformade atlantala intercentrum i Carnufex .
Den dorsala neurala bågen liknar den i livmoderhalsen, med några skillnader. Diapofyserna är mycket kortare och zygapofyserna är mer jämna. Ryggen är också mindre komplex än livmoderhalsen, med endast ett fåtal laminae och fossae. Dessa inkluderar en mindre framträdande "hyposphene", möjligen ett mellanstadium mellan reptiler som Postosuchus , som har en framträdande hyposphene i sina ryggar, och krokodylomorfer, som saknar en sådan struktur helt. Den neurala ryggraden är något expanderad anteroposteriort i spetsen, som icke-krokodylomorfer, men den har inget ryggradsbord (lateral expansion). En asymmetrisk förlängning synlig från undersidan av nervbågen kan vara ett patologiskt kännetecken. Konserverade revben liknar de hos andra parakrokodylomorfer .
Överarmsbenet var kort, med ett sammandraget skaft . Den var mer lik Postosuchus än den var andra krokodylomorfer, som ett resultat av flera funktioner. Dessa inkluderar en distal ände som är ungefär tre gånger så bred som skaftet (i motsats till två gånger så bred), och närvaron av en ektepikondylär fåra och supinatorprocess (som inte finns i andra krokodylomorfer). Det finns också en unik egenskap hos Carnufex men saknas i alla dess släktingar, det är en uttalad krön som bildar den bakre kanten av det ektepikondylära spåret.
Klassificering
Carnufex är en primitiv krokodylomorf, en grupp som inkluderar sådana som är mer härledda än Rauisuchidae . Enligt en fylogenetisk analys av Zanno et al. , Carnufex visade sig vara den mest basala krokodylomorfen, tillsammans med ett namnlöst släkte.
Nedan är en förenklad version av deras kladogram , inklusive endast Loricata och Crocodylomorpha.
| Loricata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Pekinformationen är en avsättning från sen trias i Deep River Basin i North och South Carolina , som härstammar från Carnian för cirka 231 miljoner år sedan. Formationen är den äldsta i Chatham-gruppen . Platsen Carnufex ligger i ett stenblock, och klipporna antyder att regionen en gång representerade en kanal eller alluvial avlagring. I Carnian skulle formationen ha varit 2º norr om ekvatorn . Många fauna från Pekinformationen väntar på en formell beskrivning. Faunan inkluderar en ny aetosaur , Carnufex och en annan krokodylomorf, en icke namngiven traversodont som tidigare tilldelats Boreogomphodon och en ny dicynodont . Även om Carnufex var den största köttätaren i sitt ekosystem känt från fossiler, kan detta vara ett resultat av provtagningsbias som skymmer fördelningen av större djur som rauisuchider . Som ett resultat tvekade dess beskrivare från att identifiera Carnufex som toppen av rovdjuret i sin miljö, istället för att föreslå att det kan vara en del av ett stort rovdjur "skrå" som bebodde området.
Galleri
Premaxilla
Tänder
Lacrimal
Jugal
Vinkel
Artikulär
Atlantal intercentrum och revben
Cervikal neuralbåge
Dorsal neuralbåge
