Synopsin för ryggradsdjur
Synopiner från ryggradsdjur är en underklass av ciliära opiner och förmedlar syn hos ryggradsdjur. De inkluderar opsinerna i mänskliga stav- och konceller . De förkortas ofta till opsin , eftersom de var de första opsinerna som upptäcktes och fortfarande är de mest studerade opsinerna.
Opsins
Opsin hänvisar strikt till apoproteinet (utan bunden retinal). När ett opsin binder retinal för att bilda ett holoprotein , kallas det Retinylidenprotein . Emellertid ignoreras skillnaden ofta, och opsin kan referera löst till båda (oavsett om retinal är bunden).
Opsiner är G-proteinkopplade receptorer (GPCR) och måste binda retinal — typiskt 11- cis -retinal — för att vara ljuskänslig, eftersom näthinnan fungerar som kromoforen . När Retinylidenproteinet absorberar en foton, isomeriserar näthinnan och frisätts av opsinet. Processen som följer på isomeriseringen och förnyelsen av retinal är känd som den visuella cykeln . Free 11- cis -retinal är ljuskänslig och har sin egen spektrala känslighet på 380nm. Men för att utlösa fototransduktionskaskaden , processen som ligger till grund för den visuella signalen, måste näthinnan bindas till en opsin när den isomeriseras. Retinylidenproteinet har en spektral känslighet som skiljer sig från den för fri retinal och beror på opsinsekvensen.
Medan opsiner bara kan binda retinal, finns det två former av retinal som kan fungera som kromoforen för visuella opsiner från ryggradsdjur:
- Retinal 1 ( 11- cis - Retinal ) - den vanligaste formen som finns i de flesta opsins
- Retinal 2 ( 11- cis -3,4-Dehydroretinal ) - en sällsyntare form som är relativt rödförskjuten jämfört med retinal 1.
Djur som lever på land och marina fiskar bildar sina visuella pigment uteslutande med retinal 1. Men många sötvattensfiskar och amfibier kan också bilda visuella pigment med retinal 2, beroende på aktiveringen av enzymet Retinal-3,4-Dehydrogenase. Många av dessa arter kan växla mellan dessa kromoforer under sin livscykel, för att anpassa sig till en föränderlig livsmiljö.
Fungera
Isomerisering av 11- cis -retinal till all- trans -retinal med ljus inducerar en konformationsförändring i proteinet som aktiverar fototransduktionsvägen .
Underklasser
Det finns två klasser av ryggradsdjurs visuella opsin, särskiljda av om de uttrycks i stav- eller konfotoreceptorer.
Cone opsins
Opsiner som uttrycks i konceller kallas konopsiner. Konopsinerna kallas fotopsiner när de är obundna till retinal och jodopsiner när de är bundna till retinala. Cone opsins medierar fotopisk syn (dagsljus). Konopsiner är ytterligare uppdelade enligt den spektrala känsligheten för deras jodopsin, nämligen den våglängd vid vilken den högsta ljusabsorptionen observeras ( λ max ).
| namn | Abbr. | Cell | λ max (nm) | Mänsklig variant |
|---|---|---|---|---|
| Långvågskänslig | LWS | Kon | 500–570 |
OPN1LW "röd" erytrolabe (typ. 560nm) OPN1MW "grön" klorolabe (typ. 530nm) |
| Kortvågskänslig 1 | SWS1 | Kon | 355–445 |
OPN1SW "blå" cyanolabe (typ. 420nm) (utdöd i monotremes ) |
| Kortvågskänslig 2 | SWS2 | Kon | 400–470 | (död ut hos däggdjur i världen ) |
| Rhodopsin-liknande 2 | Rh2 | Kon | 480–530 | (Död i däggdjur) |
Rod opsins
Opsiner som uttrycks i stavceller kallas stavopsiner. Stångopsinerna kallas scotopsiner när de är obundna till retinal och rhodopsiner eller porfyropsiner när de är bundna till retinala (1 respektive 2). Rodopsins förmedlar scotopisk syn (dämpat ljus). Jämfört med konopsiner är den spektrala känsligheten hos rhodopsin ganska stabil och avviker inte långt från 500 nm hos något ryggradsdjur.
| namn | Abbr. | Cell | λ max (nm) | Mänsklig variant |
|---|---|---|---|---|
| Scotopsin | Rh1 | stav |
Rhodopsin: ~500 Porfyropsin: ~522 |
RHO humant rhodopsin (typ. 498nm) |
Evolution
|
||||||||||||||||||||||||||||
Bevarande ryggradsdjur har vanligtvis fyra konopsinklasser (LWS, SWS1, SWS2 och Rh2) samt en spöopsinklass (rhodopsin, Rh1), som alla ärvdes från tidiga ryggradsdjursförfäder. Dessa fem klasser av visuella opsiner från ryggradsdjur uppstod genom en serie gendupliceringar som börjar med LWS och slutar med Rh1, enligt kladogrammet till höger. Varje klass har sedan dess utvecklats till många varianter. Evolutionära samband, härledda med användning av aminosyrasekvensen för opsinerna, används ofta för att kategorisera konopsiner i deras respektive klass. Däggdjur förlorade klasserna Rh2 och SWS2 under den nattliga flaskhalsen . Primatförfäder utvecklade senare två LWS-opsiner (LWS och MWS), vilket lämnade människor med 4 visuella opsiner i 3 klasser.
Historia
George Wald fick 1967 Nobelpriset i fysiologi eller medicin för sina experiment på 1950-talet som visade skillnaden i absorbans av dessa fotopsiner (se bild).