Ceratitis capitata

Fly October 2008-4.jpg
Ceratitis capitata
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Beställa: Diptera
Familj: Tephritidae
Släkte: Ceratit
Arter:
C. capitata
Binomialt namn
Ceratitis capitata
( Widemann , 1824)

Ceratitis capitata , allmänt känd som medelhavsfruktflugan eller medflugan , är en gul-och-brun fluga infödd till Afrika söder om Sahara . Den har inga nära släktingar på västra halvklotet och anses vara en av de mest destruktiva fruktskadedjuren i världen. Det har förekommit enstaka medflugangrepp i Kalifornien , Florida och Texas som kräver omfattande utrotningsinsatser för att förhindra flugan från att etablera sig i USA .

C. capitata är den ekonomiskt viktigaste fruktflugearten på grund av både dess förmåga att överleva kallare klimat mer framgångsrikt än de flesta andra flugarter och dess förmåga att bebo mer än 200 tropiska frukter och grönsaker som den orsakar allvarlig förstörelse och nedbrytning. De metoder som används för att utrota medflugan efter dess införande i en ny miljö kan vara extremt svåra och dyra, men angrepp av C. capitata sänker skördarna och framkallar kostsamma sorteringsprocesser för färsk frukt och färska grönsaker.

Fysisk beskrivning

Ägg

C. capitata -ägg kännetecknas av sin böjda form, glänsande vita färg och släta drag. Varje ägg är ungefär 1 millimeter ( 5 ⁄ 128 tum) långt. Som man kan se hos andra fruktflugor har ägget en mikropylar region med en tydlig rörform.

Larver

Larver av C. capitata har beskrivits ha en vanlig fruktflugalarvform som är cylindrisk med en smal främre ände och tillplattad stjärtsvans . I slutet av medflugans tredje och sista instar mäter larverna mellan 7 och 9 millimeter ( 35 ⁄ 128 och 45 ⁄ 128 tum) och cirka 8 fusiforma områden.

Medflugans larv

Vuxen

De är vanligtvis vuxna flugorna 3 till 5 millimeter långa . Det finns många visuellt definierande egenskaper hos C. capitatas kroppsdrag. Bröstkorgen är gräddvit till gul med ett karakteristiskt mönster av svarta fläckar, och buken är bruntonad med fina svarta borst placerade på ryggytan och två ljusa band på bashalvan . Medflugans vingar innehåller ett band tvärs över vingens mitt med mörka streck och fläckar i mitten av vingcellerna.

I en studie gjord av Siomava et al., använde forskare geometrisk morfometri för att analysera vingformen hos tre olika flugarter inklusive C. capitata . Genom sina fynd visade forskarna att medflugan uppvisar omfattande sexuell formdimorfism ( SShD ) mellan den proximala och distala delen av vingen. Denna skillnad kan användas för att skilja mellan de två könen eftersom manliga vingar tenderar att vara bredare och kortare i jämförelse med honor. Denna anatomiska skillnad är viktig eftersom detta gör att män kan tränga undan mer luft och skapa en mer hörbar "surrande" effekt under attraktion av kompis.

Distribution

The Geographic Distribution Map of C. capitata (Uppdaterad december 2013).

Kartan ovan ger information om utbredningen av medelhavsfruktflugan, C. capitata , över hela världen. Informationen baseras huvudsakligen på tillgängliga nationella övervakningsrapporter för Medelhavsfruktflugor. Därför visar kartan bedömningar av förekomsten av denna skadegörare på nationell nivå och i vissa fall på subnationell nivå. Enligt denna karta finns C. capitata i hela Afrika , Syd- och Centralamerika , Mellanöstern och Sydeuropa . Det har bekräftats vara frånvarande i stora delar av Nordamerika , den indiska subkontinenten , vissa delar av Sydamerika och större delen av Australien . Klimatförändringar kan ha en roll i att modifiera distributionen och förekomsten av C. capitata .

  De fyra stadierna av C. capitata livscykel är ägg, larver, puppor och vuxenstadier. Medflugor honor lägger ägg i grupper om ungefär 10-14 ägg och lägger dem precis under skalytan på deras värdfrukt. När äggen väl har deponerats under huden kläcks de på bara några dagar och dyker upp som larver eller larver. C. capitata flugor är kända för att sprida upp till avstånd på 12 miles i jakt på värdfrukt. I de fall där värdfrukt är rikligt på sina nuvarande platser kommer de inte att spridas över 300 till 700 fot.

Temperatureffekter

Medflies kan fullborda sina livscykler på 21 dagar under optimala förhållanden. I kallare temperaturer kan medflugans livscykel ta upp till 100 dagar att slutföra. I temperaturer som är under 50 °F (10 °C), upphör flugans utveckling. Oviposition hos honor upphör att inträffa vid temperaturer under 60 °F (16 °C).

Livslängd

Livslängden för C. capitata är ganska kort eftersom hälften av de flesta populationer dör på under 60 dagar. Men svala förhållanden och rätt näring kan göra att vissa flugor kan leva 6 månader eller upp till ett år. Under laboratorieförhållanden, under kontrollerade dieter av socker och protein, är den förväntade livslängden för kvinnor vanligtvis längre än för män med 1,5 dagar. I genomsnitt är livslängden för flugor i fångenskap 10 dagar längre än för vilda flugor.

Livslängden för vissa arter påverkas också av perioder av matbrist, vilket är en nyckelfaktor för invasionsframgång, anpassning och biologisk mångfald. Svältresistens är en plastisk egenskap som varierar beroende på förhållandet mellan miljöfaktorer och genetiska faktorer. Nyligen genomförda studier av svältresistens (SR) hos C. capitata har funnit att SR minskar med stigande ålder och att åldersspecifika mönster formas i relation till diet för vuxna och larver. Dessutom uppvisade honor högre SR än män, och det största inflytandet på SR i C. capitata berodde på ålder och vuxendiet följt av kön och larvdiet.

Matresurser

Bland fruktflugarter har C. capitata den största variationen av värdfrukter, inklusive över 200 olika typer av frukter och grönsaker. Dessa frukter inkluderar men är inte begränsade till akee , stjärnäpple , apelsiner , grapefrukt , guava , mango , plommon och päron . C. capitata i vuxen- och larvstadiet föder på olika sätt.

Larv

Eftersom näring är en avgörande faktor för vuxens storlek och utveckling, föredrar larver att äta köttig värdfrukt. Högre koncentrationer av glukos och sackaros ökar utvecklingen och andelen framväxande larver i jämförelse med kost med hög stärkelse och maltos.

Genom att manipulera larvdieter med relation till bryggjäst och sackaros kunde forskarna visa att variation av nivåerna av jäst och sackaros i kosten förändrar andelen proteiner till kolhydrater vilket påverkar förpuppningslarvernas förmåga att ackumulera lipidreserver. Dieter med höga protein- och kolhydratförhållanden gav larver med högt protein- och lipidinnehåll. Omvänt ledde dieter med ett lågt förhållande mellan protein och kolhydrater till att förpuppningslarver hade relativt reducerade mängder lipider. Föräldrarnas tillstånd kan påverka larvernas reaktioner på den omedelbara dietmiljön genom en process som kallas maternal effekter .

Pupp

Forskning om sambandet mellan citrussort, fruktdel och stadium av C. capitata har funnit starka effekter på larvprestanda, mindre effekter på puppor och inga effekter på ägg. Den högsta överlevnaden visade sig vara på bittra apelsiner; dock erhölls den kortaste utvecklingstiden och de tyngsta pupporna från apelsinsorter. Kort sagt, massans kemiska egenskaper såsom surhet och lösligt fast material hade liten effekt på larver och puppars överlevnad men större effekter på puppvikten.

Vuxen

Vuxna tenderar att få sitt kolhydratintag från mogen frukt och protein från sönderfallande frukt eller överbliven fågelavföring. Medan larver föredrar mitten av frukten, föredrar vuxna fruktdelen som innehåller mer näringsvärde i jämförelse med köttet. Deras dietpreferenser har bevisats av studier där medflugor placerade på toppen av apelsiner och papaya konsekvent flyttade lägre till de näringstäta delarna medan flugor placerade nära botten förblev på sin startplats. Vuxna flugor matar vanligtvis mitt på morgonen/sen eftermiddag.

Med avseende på reproduktionsframgången för C. capitata hanar, parerade män som matades med en diet som inte består av något protein i en betydligt lägre hastighet än män som fick protein. Kort sagt, manliga dieter är en betydande faktor i parningsframgången för hanen C. capitata, vilket dikteras av honornas mottaglighet för ytterligare parningar.

Det visades att vuxna av C. capitata är värd för diazotrofa bakterier från Enterobacteriaceae -familjen i tarmen. Dessa symbionter fixerar aktivt kväve genom enzymet nitrogenas , vilket kan lindra kvävebegränsning och därmed kan vara fördelaktigt för värden.

Parningsbeteende

Generell översikt

Fältobservationer utförda på olika platser inom Hawaiiöarna , särskilt i Kula, Maui och i Kona, Hawaii, visade forskare en tydlig skillnad i parningsbeteendet hos C. capitata . Parningsritualen hos denna fluga kan delas upp i två grundläggande faser: (1) lekbeteende och (2) uppvaktning.

Män

I lekbeteende börjar män med att förvärva territorium och jockeying med varandra för optimal position. Leks är alltid placerade i positioner som optimerar mängden solljus som tränger in i bladen. Parning hos C. capitata- flugan börjar vanligtvis med hanar som är stationerade på botten av lövytan under sen morgon eller tidig eftermiddag. När hanarna väl är stationerade på dessa platser börjar de parningsprocessen genom att bilda leks och frigöra sexferomoner för att locka jungfruhonor. Om det lyckas kommer parningen att ske under denna tidsperiod. En annan viktig plats för parning är på själva frukten under sen morgon eller tidig eftermiddag. Hanar placerar sig här i ett försök att para sig med redan parade honor genom förförelse eller våld. En studie utförd av Churchill-Stanland et al., visade att en mans storlek kan diktera deras framgångsfrekvens för parning. Forskare fann att flugor som vägde cirka 8–9 mg hade optimal parningsframgång medan mindre flugor (dvs <6 mg) hade signifikant mindre parningsframgång. Dessutom, när hanarna var lika eller större i storlek, var parningsfrekvensen lika stor och händelser som eclosion , flygning och parningshastighet var positivt korrelerade med puppstorleken.

Under uppvaktningsfasen växlas en rad signaler mellan hanen och honan. När honan närmar sig, stoppar hanen in buken under kroppen med sina bukpåsar fortfarande uppblåsta och vingarna fortfarande vibrerande. När honan är inom 3–5 millimeter ( 15 ⁄ 128 – 25 ⁄ 128 in) från hanen, kommer hanen att börja en serie huvudrörelser. Inom 1–2 sekunder efter det att huvudrörelsen påbörjats, börjar hanen rytmiskt vinga sina fläktar och rör sig närmare honan. När hanen är tillräckligt nära, hoppar hanen sedan tillbaka på honorna och påbörjar parning.

Hane C. capitata

Kvinnor

Det har visat sig att honor under parning upplever en förändring i luktmedierade beteenden. Specifikt föredrar jungfruhonor feromonerna hos sexuellt utvecklade hanar framför värdfruktlukten. Honor uppvisar denna preferens tills parning sker, varefter de föredrar värdfruktlukten. Detta fynd har bevisats av ett specifikt protein, CcapObp22, som visar ungefär 37 % identitet med det feromonbindande proteinet från Drosophila melanogaster . I en nyligen genomförd studie visades detta protein binda manliga feromonkomponenter, specifikt farnesen , en mycket stark hydrofob terpen .

Genetik

Könsbestämning i C. capitata sker genom det typiska XY-systemet . Ovanligt för en dipteran och för en frugivore har inte medflugor en opsin -gen för blåljusuppfattning, vilket framgår av hela genomets sekvenseringsprojekt som slutfördes i september 2016. I en studie gjord av Spanos et al. år 2001 kunde forskare sekvensera flugans hela mitokondriella genom. De fann att genomet var 15 980 baspar långt med 22 tRNA-gener och 13 gener som kodar för mitokondriella proteiner. Med hjälp av denna information kunde forskarna använda denna genomsekvens som ett diagnostiskt verktyg för populationsanalys och en metod för att fastställa källan till de senaste introduktionerna.

Immunitet och sjukdomsöverföring

I en studie från 1987 som slutfördes av Postlethwait et al., bedömde forskare medflugans immunsvar med hjälp av bakteriell ympning. Efter att ha inokulerat medflugan med Enerobacter cloacae, extraherade forskaren hemolymfen från hanarna och fann att den innehöll potenta antibakteriella faktorer jämfört med hemolymfen hos kontroller. [ citat behövs ] Genom ytterligare tester kunde de visa att dessa potenta faktorer genererades inom 3 timmar efter inokulering och varade i cirka 8 dagar. Detta fynd indikerade att medflugor har ett adaptivt immunsvar som liknar Drosophila melanogaster .

Eftersom det har fastställts att C. capitata är en kosmopolitisk skadegörare som drabbar hundratals kommersiella och vilda fruktarter, har omfattande forskning gjorts för att bedöma medflugans förmåga att överföra sjukdomar. En studie från 2005 utförd av Sela et al. använde grönt fluorescerande protein (GFP)-märkt E. coli placerad i utfodringslösning för fruktflugor för att visa att flugor inokulerade med GFP-märkta E. Coli kunde hysa bakterierna i upp till 7 dagar efter kontaminering. Detta fynd visade att medflugan har potential att vara en vektor för mänskliga patogener till frukter.

Aggression

Studier har visat att vilda C. capitata -flugor visade sig delta i mer huvudstötande beteende, direkt kontakt med motståndaren och mindre benägna att avstå ett ockuperat löv till en inkräktare. Vidare fann man att ljud som produceras under kroppsvibrationer utgör ett hotbeteende. Aggressiva ljud är avsevärt högre i tonhöjd (ungefär runt 1–3 kHz) medan ljud som produceras under icke-aggressiva ögonblick som uppvaktningstider tenderade att vara runt 0,16–0,35 kHz. Aggressiva beteenden kan observeras under uppvaktningsritualen. Om den annalkande flugan urskiljs vara en inkräktande flugahane, avslutar den fastboende flugan sin kallande position och gör ett utfall mot inkräktaren och trycker fysiskt på inkräktaren med huvudet. Denna interaktion varar tills endera parten förlorar sin position eller så småningom lämnar positionen. Hanar kan också delta i passiva defensiva handlingar som består av en "face-off" med den inkräktande hanen snarare än en fysisk "huvudstöt". Hanar i "face-off"-positionen kan vara i upp till 5 minuter tills en hane så småningom vänder sig och lämnar territoriet.

Invasioner och utrotning

I USA har C. capitata invaderat fyra stater ( Hawaii , Kalifornien , Texas och Florida ) men har utrotats från alla utom Hawaii. Återintroducerade populationer av medflugan har dock upptäckts i Kalifornien så sent som 2009, vilket kräver ytterligare utrotning och karantäninsatser. Den har också utrotats från Nya Zeeland och Chile . [ citat behövs ]

Utrotningsinsatser i Mexiko och Guatemala

Medflugor upptäcktes först i regionen i Costa Rica 1955. Därefter spred sig medflugan norrut och nådde Guatemala 1976 och Mexiko 1977. För att påbörja utrotningsinsatserna producerade massuppfödnings- och steriliseringslaboratoriet 500 miljoner sterila flyger varje vecka i slutet av 1979. Genom att släppa ut dessa sterila flugor i naturen kunde forskare inte bara förhindra att flugan spreds norrut, utan även officiellt förklara den som utrotad från hela Mexiko och stora områden i norra Guatemala i september 1982 .

Utrotningsinsatser i västra Australien

Med hjälp av den sterila insektstekniken utrotades medflugan i december 1984 från Carnarvon, västra Australien. På 1980-talet genomförde Western Australia Department of Agriculture en genomförbarhetsstudie för att använda den sterila insektstekniken för att utrota medflypopulationen. Fas 1 av denna studie använde 70 fällor för att fastställa den säsongsbetonade förekomsten av vilda flugor innan de släpptes. I fas 2 av studien släppte jordbruksdepartementet 7,5 miljoner sterila flugor per vecka; detta var dock otillräckligt för att begränsa populationen av vilda flugor. Under fas 3 och 4 ökade antalet utsläppta sterila flugor till 12 miljoner i veckan och kombinerades med kemiska kontroller. Efter att vilda flugor inte längre upptäcktes inleddes fas 5, vilket drog kemiska kontroller från vidare distribution. Utrotning förklarades när varken vilda flugor eller larver hittades under perioden oktober 1984 till januari 1985. Denna period motsvarade 3 fluggenerationer; en tröskel för utrotning som används av Hendrichs et al. (1982) i utrotningen av medflugan i Mexiko.

Utbrott i Kalifornien

Se även: Kalifornien medfly attack 1989

Mycket forskning har ägnats åt sätt att kontrollera medflugan. I synnerhet har användningen av den sterila insektstekniken gjort att arten har kunnat utrotas från flera områden.

En typisk fälla som används för att fånga C. capitata.

1981 konfronterades Kaliforniens guvernör Jerry Brown , som hade etablerat ett rykte som en stark miljöpartist , ett allvarligt angrepp av medflugor i San Francisco Bay Area . Han fick rådet av delstatens jordbruksindustri och det amerikanska jordbruksdepartementets djur- och växtskyddsinspektion ( APHIS ) att tillåta luftburen sprutning av regionen. Till en början valde han, i enlighet med sin miljöskyddshållning, att endast tillåta marknära sprutning. [ citat behövs ] Tyvärr spred sig angreppet när medflugans reproduktionscykel överträffade besprutningen. Efter mer än en månad hade miljontals dollar av grödor förstörts och miljarder dollar mer hotades. Guvernör Brown godkände sedan ett massivt svar på angreppet. Helikoptrarflottor sprejade malathion på natten, och California National Guard satte upp vägkontroller och samlade in många ton lokal frukt. I slutskedet av kampanjen entomologer ut miljontals sterila hanflugor i ett försök att störa insekternas reproduktionscykel. [ citat behövs ]

Till slut utrotades angreppet, men både guvernörens försening och omfattningen av åtgärden har varit kontroversiell sedan dess. Vissa människor hävdade att malation var giftigt för människor, djur och insekter. Som svar på sådana farhågor arrangerade Browns stabschef, BT Collins , en presskonferens under vilken han offentligt drack ett litet glas malation. Många människor klagade på att även om malationen kanske inte var särskilt giftig för människor, var aerosolsprayen som innehöll det frätande för billack.

Under veckan den 9 september 2007 hittades vuxna flugor och deras larver i Dixon, Kalifornien . California Department of Food and Agriculture och samarbetande läns- och federala jordbrukstjänstemän startade utrotnings- och karantäninsatser i området. Utrotning deklarerades den 8 augusti 2008, då inga "vilda" (dvs icke-sterila) medflugor upptäcktes på tre generationer. [ citat behövs ]

Den 14 november 2008 hittades fyra vuxna flugor i El Cajon, Kalifornien . San Diego County Agricultural Commission implementerade en behandlingsplan, inklusive distribution av miljontals sterila hanflugor, lokalproducerade karantäner och markbesprutning med ekologiska bekämpningsmedel.

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ceratitis_capitata&oldid=1136174914 "