Armémyra
Namnet armémyra (eller legionärmyra eller marabunta ) appliceras på över 200 myrarter i olika släktlinjer. På grund av deras aggressiva rovdjursgrupper, så kallade "raider", söker ett stort antal myror samtidigt över ett begränsat område.
Ett annat gemensamt drag är att, till skillnad från de flesta myrarter, bygger armémyror inte permanenta bon; en armémyrkoloni rör sig nästan oavbrutet under den tid den existerar. Alla arter är medlemmar av den sanna myrfamiljen, Formicidae , men flera grupper har självständigt utvecklat samma grundläggande beteendemässiga och ekologiska syndrom. Detta syndrom kallas ofta för "legionärt beteende" och kan vara ett exempel på konvergent evolution .
De flesta nya världens armémyror tillhör släktena Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus och Eciton . Det största släktet är Neivamyrmex , som innehåller mer än 120 arter; den mest dominerande arten är Eciton burchellii ; dess vanliga namn "armémyra" anses vara artens arketyp. De flesta armémyror i den gamla världen är uppdelade mellan stammarna Aenictini och Dorylini . Aenictini innehåller mer än 50 arter av armémyror i det enda släktet, Aenictus . Dock innehåller Dorylini släktet Dorylus , den mest aggressiva gruppen av drivmyror; 70 arter är kända. [ citat behövs ]
Ursprungligen ansågs några av armémyrors linjer från den gamla världen och nya världen ha utvecklats oberoende, i ett exempel på konvergent evolution . Men 2003 antyder genetisk analys av olika arter att flera av dessa grupper utvecklats från en enda gemensam förfader, som levde för ungefär 100 miljoner år sedan vid tidpunkten för separationen av kontinenterna Afrika och Sydamerika, medan andra armémyrlinjer (Leptanillinae, plus medlemmar av Ponerinae, Amblyoponinae och Myrmicinae) anses fortfarande representera oberoende evolutionära händelser. Armémyrtaxonomien fortsätter att förändras, och genetisk analys kommer sannolikt att fortsätta att ge mer information om släktskapet mellan de olika taxorna.
Morfologi
Arbetare
Armémyrors arbetare är vanligtvis blinda eller kan ha sammansatta ögon som reduceras till en enda lins. Det finns arter av armémyror där arbetarkasten kan uppvisa polymorfism baserat på fysiska skillnader och jobbtilldelningar; men det finns också arter som inte visar någon polymorfism alls. Arbetarkasten är vanligtvis sammansatt av sterila kvinnliga arbetsmyror.
Soldater
Armémyrornas soldater är större än arbetarna, och de har mycket större mandibler än arbetarklassen av myror, med äldre soldater som har större huvuden och starkare mandibler än de yngre. De skyddar kolonin och hjälper till att bära de tyngsta byteslasterna till kolonibivacken.
Män
Hanarna är stora i storleken och har en stor cylindrisk buk, mycket modifierade underkäkar och ovanliga könsorgan som inte ses hos andra myror. De har 13 segment på sina antenner, är upphöjda (har vingar) och kan därför likna getingar . Hanar föds som en del av en sexuell kull. Så fort de är födda flyger de iväg på jakt efter en drottning att para sig med. I vissa fall där hanar försöker para sig med en drottning från en befintlig koloni, kommer de mottagande arbetarna att med tvång ta bort vingarna för att få plats med de stora hanarna i kolonin för parning. På grund av sin storlek kallas hanar ibland för "korvflugor" eller "korvmyror".
Drottning
Kolonier av riktiga armémyror har alltid bara en drottning, medan vissa andra myrarter kan ha flera drottningar. Drottningen är dichthadiigyne (en blind myra med stor gaster ) men kan ibland ha rudimentära ögon. Armémyrornas drottningar är unika genom att de inte har vingar, har en förstorad gasterstorlek och en förlängd cylindrisk buk. De är betydligt större än arbetararmémyror och har 10–12 segment på sina antenner. Drottningar kommer att para sig med flera hanar och på grund av sin förstorade gaster kan de producera 3 till 4 miljoner ägg i månaden, vilket resulterar i synkroniserade yngelcykler och kolonier som består av miljontals individer som alla är relaterade till en enda drottning.
Beteende
Armémyrsyndrom
Armémyrsyndromet hänvisar till beteendemässiga och reproduktiva egenskaper som obligatoriskt kollektivt födosök, nomadism och högt specialiserade drottningar som gör att dessa organismer kan bli de mest våldsamma sociala jägarna.
De flesta myrarter kommer att skicka individuella scouter för att hitta matkällor och senare rekrytera andra från kolonin för att hjälpa; Men armémyror skickar en samarbetsvillig grupp av födosökare utan ledare för att upptäcka och överväldiga bytet på en gång. Armémyror har inget permanent bo utan bildar istället många bivacker när de reser. Det ständiga resandet beror på behovet av att jaga stora mängder bytesdjur för att föda dess enorma kolonibefolkning . Deras drottningar är vinglösa och har buken som expanderar kraftigt under äggproduktionen. Detta möjliggör produktion av 3–4 miljoner ägg varje månad och resulterar ofta i synkroniserade yngelcykler, så varje koloni kommer att bildas av miljontals individer som härstammar från en enda drottning. Dessa tre egenskaper finns hos alla armémyror och är de definierande egenskaperna hos armémyror.
Nomadisk och stationär fas
Armémyror har två faser av aktivitet – en nomadisk (vandrande) fas och en stationär (statär) fas – som ständigt cyklar och kan hittas i alla armémyror.
Den nomadiska fasen börjar cirka 10 dagar efter att drottningen lägger sina ägg. Denna fas kommer att pågå i cirka 15 dagar för att låta larverna utvecklas. Myrorna rör sig under dagen och fångar insekter , spindlar och små ryggradsdjur för att mata sin avkomma. I skymningen kommer de att bilda sina bon eller bivack, som de byter nästan dagligen. I slutet av nomadfasen kommer larverna att snurra puppfall och behöver inte längre mat. Kolonin kan sedan leva på samma bivackplats i cirka 20 dagar och föda endast cirka två tredjedelar av dessa dagar. Bland armémyrorna finns några arter som bara vågar sig ut på natten, men inga adekvata studier av deras aktiviteter har gjorts.
Den stationära fasen, som varar cirka två till tre veckor, börjar när larverna förpuppas . Från och med denna tidpunkt matas de byten som tidigare matades till larverna nu uteslutande till drottningen. Drottningens mage ( gaser ) svullnar avsevärt och hon lägger sina ägg. I slutet av den stationära fasen kommer både pupporna fram från sina kokonger ( eclosion ) och nästa generation av ägg kläcks så kolonin har en ny grupp arbetare och larver. Efter detta återupptar myrorna nomadfasen.
Koloniklyvning
Armémyror kommer att delas upp i grupper när kolonins storlek har nått en storlekströskel, vilket händer ungefär vart tredje år. Vinglösa jungfrudrottningar kommer att kläckas bland en hankön som kläcks vid ett senare tillfälle. När kolonin klyvs finns det två sätt att avgöra nya drottningar. Ett möjligt resultat är att en ny drottning stannar i det ursprungliga boet med en del av arbetarna och hankullen medan den gamla drottningen kommer att lämna med resten av arbetarna och hitta ett nytt bo. En annan möjlighet är att arbetarna kommer att avvisa den gamla drottningen och nya drottningar kommer att leda en nyuppdelad koloni. Arbetarna kommer att ansluta sig till individuella drottningar baserat på de feromonsignaler som är unika för varje drottning. När nya bivacker bildas kommer kommunikationen mellan den ursprungliga kolonin och de nya bivackerna att upphöra.
Drottningens beteende
Eftersom de är de största myrorna på jorden har armémyror, som afrikanska Dorylus- drottningar, den största reproduktionspotentialen bland insekter, med en äggläggningskapacitet på flera miljoner per månad. Armémyrdrottningar behöver aldrig lämna skyddet av kolonin, där de parar sig med utländska inkommande hanar som skingras på bröllopsflyg . Det exakta parningsbeteendet för armémyrdrottningen är fortfarande okänt, men observationer verkar antyda att drottningar kan bli befruktade av flera hanar. På grund av drottningens stora reproduktionspotential kan en koloni armémyror härstamma från en enda drottning.
När myrdrottningen dör finns det ingen ersättning och armémyror kan inte föda upp nöddrottningar. För det mesta, om drottningen dör, kommer kolonin sannolikt att dö också. Drottningförlust kan uppstå på grund av olyckor under emigrationer, rovdjursattack, ålderdom eller sjukdom. Det finns dock möjligheter att undvika kolonidöd. När en koloni förlorar sin drottning, kommer arbetsmyrorna vanligtvis att smälta samman med en annan koloni som har en drottning, inom några dagar. Ibland kommer arbetarna att backa längs tidigare emigrationers vägar för att söka efter en drottning som har gått förlorad eller slås samman med en systerkoloni. Genom att slå sig samman med en besläktad koloni skulle arbetarna öka sin totala inkluderande kondition . De arbetare som går samman till en ny koloni kan få kolonin att öka i storlek med 50 %.
Sexuellt urval av arbetare
Arbetare i armémyrarter har en unik roll i valet av både drottning och manlig partner.
När drottningarna kommer fram kommer arbetarna i kolonin att bilda två "system" eller armar i motsatta riktningar. Dessa drottningar som kläcks kommer att flytta ner endera av armarna och bara två damer kommer att lyckas, en för varje gren. Eventuella återstående nya damer kommer att lämnas i mitten och överges. Två nya bivack kommer att bildas och bryts av i olika riktningar. Arbetarna kommer att omringa de två blivande drottningarna för att säkerställa att de överlever. Dessa arbetare som omger drottningarna påverkas av CHC-profilen ( feromon ) som avges av den nya drottningen.
När hanar kläcks från sin avkomma , kommer de att flyga iväg för att hitta en kompis. För att män ska komma åt drottningen och para sig måste de springa igenom arbetarna i kolonin. Hanar som gynnas är ytligt lika i storlek och form som drottningen. Hanarna producerar också stora mängder feromoner för att lugna arbetsmyrorna.
Reproduktionsansvar och problem
I en koloni är drottningen den primära individen som ansvarar för reproduktionen i kolonin. Analys av genotyper har bekräftat att arbetare i genomsnitt är närmare släkt med drottningens avkomma än till andra arbetare, och att arbetare sällan, om aldrig, reproducerar sig. Tre faktorer har föreslagits för att rationalisera förlusten av arbetarreproduktion i närvaro av en drottning. För det första, om arbetaren reproducerar, sänker det den allmänna prestandan för kolonin eftersom den inte fungerar. För det andra ökar arbetarna sin inkluderande kondition genom att övervaka andra arbetare eftersom de själva är mer släkt med drottningens avkomma än andra arbetares avkomma. Slutligen blir de stora hanlarverna för stora för att kunna transporteras, vilket tvingar kolonier med en sexuell yngel att häcka under en period av 41–56 dagar, jämfört med icke-reproduktiva kolonier som stannar kvar i boet i genomsnitt 17 dagar innan de återvänder till en nomadfas. Detta tyder på att om arbetare producerade manliga avkommor, kan de kläckas ur synk med drottningens sexuella avkomma och sannolikt inte framgångsrikt fostras upp till vuxen ålder.
Fodersökning
Hela kolonin av armémyror kan konsumera upp till 500 000 bytesdjur varje dag, så de kan ha ett betydande inflytande på befolkningen, mångfalden och beteendet hos deras bytesdjur. Bytesurvalet skiljer sig med arten. Underjordiska arter jagar främst på marklevande leddjur och deras larver , daggmaskar och ibland också ungar av ryggradsdjur, sköldpaddaägg eller oljiga frön. En majoritet av arterna, "koloniråvarna", är specialiserade på avkommor till andra myror och getingar . Endast ett fåtal arter verkar ha det mycket breda spektrum av bytesdjur som ses hos de plundrande arterna. Även dessa arter äter inte alla slags djur. Även om små ryggradsdjur som fastnar i razzian kommer att dödas, är käkarna på den amerikanska Eciton inte lämpade för denna typ av byte, i motsats till den afrikanska Dorylus . Dessa oönskade byten lämnas helt enkelt kvar och konsumeras av asätare eller av flugorna som följer med myrsvärmen. Endast ett fåtal arter jagar främst på jordens yta; de söker sitt byte främst i lövströ och i låg vegetation. Ungefär fem arter jagar i högre träd, där de kan attackera fåglar och deras ägg, även om de fokuserar på att jaga andra sociala insekter tillsammans med sina ägg och larver. Kolonier av armémyror är stora jämfört med kolonierna av andra Formicidae. Kolonier kan ha över 15 miljoner arbetare och kan transportera 3000 byten (föremål) per timme under razzian.
När armémyror söker föda kan spåren som bildas vara över 20 m (66 fot) breda och över 100 m (330 fot) långa. De stannar på vägen genom att använda en koncentrationsgradient av feromoner. Koncentrationen av feromon är högst i mitten av leden, vilket delar upp leden i två distinkta regioner: ett område med hög koncentration och två områden med låga koncentrationer av feromoner. De utgående myrorna kommer att ockupera de två yttre körfälten och de återvändande myrorna kommer att ockupera det centrala körfältet. De återvändande arbetsmyrorna har också visat sig avge mer feromoner än de som lämnar boet, vilket orsakar skillnaden i koncentration av feromon i stigarna. Feromonerna kommer att tillåta födosök att bli mycket effektivare genom att tillåta armémyrorna att undvika sina egna tidigare vägar och deras släktingars. Ställningars struktur har observerats när arbetare bar tunga bytesmat till lutande yta. Vandringsmyror hindras från att falla av andra myror.
Medan de söker föda får armémyror många ryggradslösa djur att fly från sina gömställen under löv på skogsbotten, under trädbark och andra sådana platser, vilket gör att rovdjur lättare kan fånga dem. Till exempel, i de tropiska regnskogarna i Panama, lockar svärmar av armémyror många fågelarter till denna fest med krypande insekter, spindlar, skorpioner, maskar och andra djur. Vissa av dessa fåglar kallas "myrfåglar" på grund av denna tendens. Medan de fokuserar på att äta på dessa ryggradslösa djur, tillåter fåglar vid armémyrsvärmar vanligtvis människor mycket nära – inom 1–2 meter (3,3–6,6 fot) i många fall – vilket ofta ger de bästa möjligheterna att se många av dessa arter. Beroende på myrsvärmens storlek och mängden bytesdjur som myrorna rör upp, kan fåglarna vara från några till dussintals individer. Fåglar som frekventerar armémyrsvärmar inkluderar vit morrhår , rödbrun motmot , röd ventilerad markgök , gråklädd vedränna , slätbrun trädkrypare , nordlig bomskrapa , kakaovedkrypare , svartrandig, svartrandig , svartrandig skog . -krönt myrtorka , fläckig myrfågel , tvåfärgad myrfågel , ocellad myrfågel , kastanjryggig myrfågel , svartmyrtrost och gråhårig tanager .
Häckande
Armémyror bygger inte ett bo som de flesta andra myror. Istället bygger de ett levande bo med sina kroppar, känt som en bivack . Bivacker tenderar att finnas i trädstammar eller i hålor grävda av myrorna. Medlemmarna i bivacken håller fast i varandras ben och bygger så en sorts boll, som kan se ostrukturerad ut för en lekmans ögon, men som faktiskt är en välorganiserad struktur. De äldre kvinnliga arbetarna finns på utsidan; i det inre finns de yngre kvinnliga arbetarna. Vid minsta störning samlas soldater på den övre ytan av bivacken, redo att försvara boet med kraftfulla underkäkar och (i fallet med Aenictinae och Ecitoninae ) stingers. Inne i boet finns det många passager som har "kammare" med mat, larver, ägg och viktigast av allt, drottningen.
Symbionter
Många arter av armémyror anses allmänt vara nyckelstenarter på grund av deras viktiga ekologiska roll som leddjursrovdjur och på grund av deras stora antal ryggradsdjur och ryggradslösa associerade som är beroende av armémyrkolonier för näring eller skydd. Under sin jakt åtföljs många armémyror som plågar på ytan av olika fåglar, såsom myrfåglar , trastar , ugnsfåglar och gärdsmyror , som slukar insekterna som spolas ut av myrorna, ett beteende som kallas kleptoparasitism . Ett brett utbud av leddjur inklusive stafylinidbaggar , histeridbaggar, spindlar, silverfiskar, isopoder och kvalster följer också kolonier. Medan vissa gäster följer koloniemigrationerna till fots, transporteras många andra foretiskt, till exempel genom att fästa dem på armémyrarbetare som histeridbaggen Nymphister kronaueri . Den neotropiska armémyran Eciton burchellii har uppskattningsvis 350 till 500 djurbekanta, de flesta av någon art som vetenskapen känner till.
Taxonomi
Historiskt hänvisade "armémyra" i vid mening till olika medlemmar av fem olika myrunderfamiljer. I två av dessa fall, Ponerinae och Myrmicinae , uppvisar endast ett fåtal arter och släkten legionärt beteende; i de andra tre linjerna, Ecitoninae , Dorylinae och Leptanillinae , ansågs alla de ingående arterna vara legionära. På senare tid erkänner myrklassificeringar nu ytterligare en ny världsunderfamilj, Leptanilloidinae , som också består av obligatoriska legionära arter, så är en annan grupp nu inkluderad bland armémyrorna.
En studie från 2003 av trettio arter (av Sean Brady från Cornell University ) indikerar att armémyror från underfamiljerna Ecitoninae (Sydamerika), Dorylinae (Afrika) och Aenictinae (Asien) tillsammans bildade en monofyletisk grupp, baserat på data från tre molekylära gener och en mitokondriell gen. Brady drog slutsatsen att dessa grupper därför är en enda släktlinje som utvecklades i mitten av kritaperioden i Gondwana , så dessa underfamiljer är nu i allmänhet förenade till en enda underfamilj Dorylinae , även om detta fortfarande inte är allmänt erkänt. Enandet av dessa härstamningar innebär dock att den enda underfamiljen som enbart består av legionära arter är Leptanillinae, eftersom Dorylinae innehåller många icke-legionära släkten.
Följaktligen består "armémyrorna" som för närvarande erkänns av legionära arter i dessa släkten:
- Underfamiljen Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae och Leptanilloidinae, 2014)
- Aenictus
- Asphinctanilloides
- Cheliomyrmex
- Dorylus
- Eciton
- Labidus
- Leptanilloides
- Neivamyrmex
- Nomamyrmex
- Underfamiljen Leptanillinae
- Underfamilj Myrmicinae
- Underfamilj Ponerinae
- Leptogenys (vissa arter)
- Simopelta
- Underfamilj Amblyoponinae
Se även
- " Leiningen Versus the Ants " - fantasifull novell från 1938 av Carl Stephenson om soldatmyror som svärmar över en brasiliansk plantage
Anteckningar
Bibliografi
- Hermann, Henry R., red. (1982). Sociala insekter . Vol. IV. New York: Academic Press . ISBN 978-0-12-342204-0 . OCLC 37854847 .
externa länkar
- En dokumentär av Carl Rettenmeyer från University of Connecticut: Associates of Eciton burchelli (2009)
- En dokumentär av Carl Rettenmeyer från University of Connecticut: Astonishing Army Ants (2009)
-
Media relaterade till armémyror på Wikimedia Commons
