Eten som ett växthormon

En etylensignaltransduktionsväg. Eten tränger igenom cellmembranet och binder till en receptor på det endoplasmatiska retikulumet . Receptorn frisätter det undertryckta EIN2. Detta aktiverar sedan en signaltransduktionsväg som aktiverar regulatoriska gener som så småningom utlöser ett etylensvar. Det aktiverade DNA:t transkriberas till mRNA som sedan översätts till ett funktionellt enzym som används för etylenbiosyntes.

Eten ( CH
2 = CH
2 ) är en omättad kolvätegas ( alken ) som fungerar naturligt som ett växthormon . Det är den enklaste alkengasen och är den första gasen som är känt för att fungera som hormon. Det verkar på spårnivåer under hela växtens liv genom att stimulera eller reglera mognaden av frukt , öppnandet av blommor , abscission (eller fällning) av löv och, i akvatiska och semi-akvatiska arter, främja "flykten" från nedsänkning med hjälp av snabb förlängning av stjälkar eller blad. Denna flyktrespons är särskilt viktig vid risodling . Kommersiella fruktmognadsrum använder "katalytiska generatorer" för att göra etengas från en flytande tillgång av etanol. Typiskt används en gasningsnivå på 500 till 2 000 ppm under 24 till 48 timmar. Försiktighet måste iakttas för att kontrollera koldioxidnivåerna i mognadsrum vid gasning, eftersom mognad vid hög temperatur (20 °C; 68 °F) [ citat behövs ] har setts producera CO 2 -nivåer på 10 % på 24 timmar.

Historien om eten i växtbiologi

Eten har använts sedan de gamla egyptierna, som skulle hacka fikon för att stimulera mognad (sår stimulerar etenproduktion av växtvävnader). De gamla kineserna skulle bränna rökelse i slutna rum för att förbättra mognaden av päron. År 1864 upptäcktes det att gasläckor från gatlyktor ledde till hämmande tillväxt, vridning av växter och onormal förtjockning av stjälkar. 1874 upptäcktes att rök fick ananasfält att blomma. Rök innehåller eten, och när detta väl insågs ersattes röken med etefon eller naftalenättiksyra , vilket inducerar etenproduktion.

Den vetenskapliga kunskapen om eten som en faktor i växtfysiologi startade i slutet av 1800-talet. År 1896 studerade den ryske botanikern Dimitry Neljubow svaret på ärten på lysande gas som de visade rörelse på. Han upptäckte eten som den aktiva komponenten i ljuskällan som stimulerade ärtans beteende. Han rapporterade sin upptäckt 1901. Sarah Doubt visade också 1917 att eten från lysande gas stimulerade abcission . Bönder i Florida fick vanligtvis sina grödor att mogna i skjul genom att tända fotogenlampor , vilket ursprungligen troddes framkalla mognad från värmen. 1924 upptäckte Frank E. Denny att det var molekylen eten som släpptes ut av fotogenlamporna som inducerade mognaden. rapporterade i Botanical Gazette och skrev:

Eten var mycket effektivt för att åstadkomma det önskade resultatet, koncentrationer så låga som en del (i volym) av eten i en miljon delar luft var tillräckliga för att få gröna citroner att gulna på ungefär sex till tio dagar... Dessutom, färgning med antingen eten eller gas från fotogenkaminerna orsakade förlusten av "knapparna" ( bägaren , behållaren och en del av skaftet )... Gulning av den etenbehandlade frukten blev synlig omkring den tredje eller fjärde dagen, och helt gul färg utvecklades på sex till tio dagar. Obehandlad frukt förblev grön under samma tidsperiod.

Samma år publicerade Denny de experimentella detaljerna separat och visade även experimentellt att användningen av eten var mer fördelaktig än den för fotogen. 1934 upptäckte den brittiske biologen Richard Gane att den kemiska beståndsdelen i mogna bananer kunde orsaka mognad av gröna bananer, såväl som snabbare tillväxt av ärter. Han visade att samma tillväxteffekt kunde induceras av eten. Han rapporterade i Nature att mogen frukt (i det här fallet Worcester Pearmain apple) producerade eten, sa han:

Mängden eten som produceras [av äpplet] är mycket liten — kanske i storleksordningen 1 kubikcentimeter under fruktens hela livshistoria; och orsaken till dess fantastiska biologiska aktivitet i så liten koncentration är ett problem för vidare forskning. Dess produktion av äpple upphör eller minskar mycket i frånvaro av syre.

Han visade senare att eten också producerades av andra frukter, och att eten som erhålls från äpplen kunde framkalla frönsgroning och växttillväxt i olika grönsaker (men inte i spannmål). Hans slutsatser accepterades inte allmänt av andra forskare. De blev mer övertygande när William Crocker, Alfred Hitchcock och Percy Zimmerman rapporterade 1935 att eten verkar på samma sätt som auxiner för att orsaka växttillväxt och åldrande av vegetativa vävnader. Således, fastställa att eten är ett växthormon.

Etenbiosyntes i växter

Yang-cykeln

Eten produceras från i stort sett alla delar av högre växter, inklusive löv, stjälkar, rötter, blommor, frukter, knölar och frön. Etenproduktionen regleras av en mängd olika utvecklings- och miljöfaktorer. Under växtens liv induceras etenproduktion under vissa tillväxtstadier, såsom groning , mognad av frukter, abscission av löv och åldrande av blommor. Etenproduktion kan också induceras av en mängd olika yttre aspekter såsom mekanisk sårskada, miljöpåfrestningar och vissa kemikalier inklusive auxin och andra regulatorer. Vägen för etenbiosyntes heter Yang-cykeln efter vetenskapsmannen Shang Fa Yang som gjorde viktiga bidrag till att belysa denna väg.

Etylen biosyntetiseras från aminosyran metionin till S -adenosyl- L -metionin (SAM, även kallat Adomet) av enzymet Met adenosyltransferas. SAM omvandlas sedan till 1-aminocyklopropan-1-karboxylsyra (ACC) av enzymet ACC-syntas (ACS). Aktiviteten hos ACS bestämmer hastigheten för etenproduktion, därför är reglering av detta enzym nyckeln för etenbiosyntesen. Det sista steget kräver syre och involverar verkan av enzymet ACC-oxidas (ACO), tidigare känt som det etylenbildande enzymet (EFE). Etenbiosyntes kan induceras av endogen eller exogen eten. ACC-syntesen ökar med höga nivåer av auxiner , särskilt indolättiksyra (IAA) och cytokininer .

Etenperception i växter

Etylen uppfattas av en familj av fem transmembranproteindimerer som ETR1-proteinet i Arabidopsis . Generna som kodar för etylenreceptorer har klonats i referensväxten Arabidopsis thaliana och många andra växter . Etenreceptorer kodas av flera gener i växtgenom . Dominanta missense- mutationer i någon av genfamiljen , som omfattar fem receptorer i Arabidopsis och minst sex i tomat, kan ge okänslighet för etylen. Mutationer med förlust av funktion i flera medlemmar av etenreceptorfamiljen resulterar i en växt som uppvisar konstitutiva etensvar. DNA- sekvenser för etylenreceptorer har också identifierats i många andra växtarter och ett etylenbindande protein har till och med identifierats i cyanobakterier .

Etensvar på saltstress

En stor del av jorden har påverkats av över salthalt och det har varit känt att begränsa tillväxten av många växter. Globalt sett var den totala arealen salthaltig jord 397 000 000 ha och på kontinenter som Afrika utgör den 2 procent av jorden. Mängden jordförsaltning har nått 19,5 % av den bevattnade marken och 2,1 % av torrmarksjordbruket runt om i världen. Jordsaltning påverkar växterna som använder osmotisk potential genom nettoackumulering av lösta ämnen. Det osmotiska trycket i växten är det som upprätthåller vattenupptaget och cellturgor för att hjälpa till med stomatal funktion och andra cellulära mekanismer. Under generationer har många växtgener anpassat sig, vilket tillåter växternas fenotyper att förändras och byggt upp distinkta mekanismer för att motverka salthaltseffekter.

Växthormonet eten är en bekämpande av salthalten i de flesta växter. Eten är känt för att reglera växternas tillväxt och utveckling och anpassat till stressförhållanden genom en komplex signaltransduktionsväg . Centralmembranproteiner i växter, såsom ETO2, ERS1 och EIN2, används för etylensignalering i många växttillväxtprocesser. ETO2, Etylenoverproducer 2, är ett protein som, när det muteras, kommer att få en funktion att kontinuerligt producera eten även när det inte finns något stresstillstånd, vilket gör att växten blir kort och stubbig. ERS1, Etylenresponssensor 1, aktiveras när eten finns i signalvägen och när den muteras förlorar den en funktion och kan inte binda till eten. Detta innebär att ett svar aldrig aktiveras och att växten inte kommer att kunna hantera den abiotiska stressen. EIN2, Etylene okänslig 2, är ett protein som aktiverar vägen och när det finns en mutation här kommer EIN2 att blockera etenstimulering och en etenresponsgen kommer inte att aktiveras. Mutationer i dessa proteiner kan leda till ökad saltkänslighet och begränsa växttillväxt. Effekterna av salthalt har studerats på Arabidopsis- växter som har muterat ERS1- och EIN4-proteiner. Dessa proteiner används för etylensignalering igen vissa stresstillstånd, såsom salt och etylenprekursorn ACC tillåter undertryckning av all känslighet för saltstress. Mutationer i dessa vägar kan orsaka brist på etylensignalering, vilket orsakar stunt i växternas tillväxt och utveckling.

Miljömässiga och biologiska triggers av eten

Miljösignaler som översvämningar, torka, kylning, sårskador och patogenattacker kan inducera etenbildning i växter. Vid översvämning lider rötter av syrebrist, eller anoxi , vilket leder till syntesen av 1-aminocyklopropan-1-karboxylsyra (ACC). ACC transporteras uppåt i växten och oxideras sedan i löv. Etenet som produceras orsakar nastiska rörelser (epinasti) av bladen, vilket kanske hjälper växten att förlora mindre vatten som kompensation för ett ökat motstånd mot vattentransport genom syrebristande rötter.

Corolla åldrande

En växts krans hänvisar till dess uppsättning kronblad. Kronans utveckling i växter är uppdelad i faser från antes till kronan vissnande. Utvecklingen av kronan styrs delvis av eten, även om dess koncentration är högst när växten befruktas och inte längre kräver produktion eller underhåll av strukturer och föreningar som attraherar pollinatörer. Etenens roll i utvecklingscykeln är som en hormonell regissör av åldrande i kronvävnad. Detta är uppenbart eftersom etenproduktion och -utsläpp maximeras i utvecklingsfaserna efter pollinering, tills kronan vissnar. Etylenriktad åldrande av kronbladsvävnad kan observeras som färgförändring i kronbladen eller vissnande/död av kronbladsvävnad. På kemisk nivå förmedlar eten minskningen av mängden flyktiga doftämnen som produceras. Flyktiga doftämnen verkar mestadels genom att locka till sig pollinatörer. Etylens roll i detta utvecklingsscenario är att flytta växten bort från ett tillstånd att locka till sig pollinatörer, så det hjälper också till att minska produktionen av dessa flyktiga ämnen.

Etenproduktion i kronbladsvävnad orsakar inte direkt åldrande av kronbladsvävnad, utan verkar genom att frigöra sekundära produkter som är förenliga med vävnadens åldrande. Medan mekanismen för etenmedierad åldrande är oklar, kan dess roll som ett åldrandestyrande hormon bekräftas av etenkänsligt petuniasvar på etennedbrytning. Nedbrytning av gener för etenbiosyntes överensstämde med ökad kronans livslängd; omvänt, uppreglering av etenbiosyntes-gentranskriptionsfaktorer överensstämde med en snabbare senescens av kronan.

Lista över växtsvar på eten

Kommersiella frågor

Eten förkortar hållbarheten för många frukter genom att påskynda fruktmognaden och blommig åldrande . Eten kommer att förkorta hållbarheten för snittblommor och krukväxter genom att påskynda blommig åldrande och blommig absciscens . Blommor och växter som utsätts för stress under transport, hantering eller lagring producerar eten som orsakar en betydande minskning av blommig visning. Blommor som påverkas av eten inkluderar nejlika , geranium , petunia , ros och många andra.

Eten kan orsaka betydande ekonomiska förluster för florister, marknader, leverantörer och odlare. Forskare har utvecklat flera sätt att hämma etylen, inklusive hämma etylensyntes och hämma etylenuppfattning. Aminoetoxivinylglycin (AVG), Aminooxiättiksyra (AOA) och silversalter är etylenhämmare. Att hämma etensyntes är mindre effektivt för att minska förlusterna efter skörd eftersom eten från andra källor fortfarande kan ha en effekt. Genom att hämma etylenuppfattningen svarar inte frukter, växter och blommor på etylen som produceras endogent eller från exogena källor. Hämmare av etylenperception inkluderar föreningar som har en liknande form som etylen, men som inte framkallar etylensvaret. Ett exempel på en etylenperceptionshämmare är 1-metylcyklopropen (1-MCP).

Kommersiella odlare av bromeliader , inklusive ananasväxter , använder eten för att framkalla blomning. Växter kan fås att blomma antingen genom behandling med gasen i en kammare eller genom att placera ett bananskal bredvid växten i ett slutet område.

Krysantemumblomningen fördröjs av etengas och odlare har funnit att koldioxid "brännare" och avgaserna från ineffektiva växthusvärmare kan höja etenkoncentrationen till 0,05 ppmv, vilket orsakar försening i blomningen av kommersiella grödor.

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ethylene_as_a_plant_hormone&oldid=1138061444 "