Cotylorhynchus
|
Cotylorhynchus |
|
|---|---|
|
|
|
|
| Skelett av Cotylorhynchus romeri visas på Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History . | |
| Storleken på Cotylorhynchus romeri jämfört med en mänsklig | |
| vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | † Caseasauria |
| Familj: | † Caseidae |
| Släkte: |
† Cotylorhynchus Stovall, 1937 |
| Typ art | |
|
† Cotylorhynchus romeri Stovall, 1937
|
|
| Arter | |
|
|
Cotylorhynchus är ett utdött släkte av växtätande caseidsynapsider som levde under den sena nedre perm ( Kungurian ) och möjligen den tidiga mellanperm ( Roadian ) i vad som nu är Texas och Oklahoma i USA . Det stora antalet exemplar som hittats gör den till den mest kända kaseiden. Liksom alla stora växtätande kaseider Cotylorhynchus en kort nos som lutade framåt och mycket stora yttre nasar . Huvudet var väldigt litet jämfört med kroppens storlek. Den senare var massiv, tunnformad och slutade med en lång svans. Lemmarna var korta och robusta. Händerna och fötterna hade korta, breda fingrar med kraftfulla klor. Den tunnformade kroppen måste ha inhyst tjocktarm, vilket tyder på att djuret var tvungen att livnära sig på en stor mängd växter med lågt näringsvärde. Kaseider anses allmänt vara terrestra, även om en semi-akvatisk livsstil har föreslagits av vissa författare. Släktet Cotylorhynchus representeras av tre arter, varav den största kan bli mer än 6 m lång. En studie publicerad 2022 tyder dock på att släktet kan vara parafyletiskt , med två av de tre arterna som möjligen tillhör separata släkten.
Etymologi
Släktnamnet Cotylorhynchus kommer från grekiskans kotyle , cup, hollow och rhynchos , näbb eller nos. Släktet fick namnet så på grund av näsöppningen som är omgiven av en nedsänkt, skålformad benyta.
Beskrivning
_2.jpg)
Skallen av Cotylorhynchus visar den typiska kaseidmorfologin med en framåtlutande nos , mycket stor näsöppning, ett skalltak med många små fördjupningar och ett mycket stort tallkottkottshål . Den senare är bredare än lång som hos Ennatosaurus och skiljer sig därmed från den hos Euromycter som är subcirkulär. Antalet tänder i över- och underkäken varierar från 16 till 20. I överkäken är de främre tänderna långa och smala, medan de bakom minskar i storlek baktill och är lätt spatelformade. Alla marginaltänderna har sin distala ände något lutande mot det inre av munnen och toppen av deras krona har vardera tre små cuspules anordnade längsgående. Dessa tänder visar också en förstoring av den centrala delen av kronan . I underkäken är framtänderna, inte dentikulerade enligt Olson, kortare och lutar något framåt. Andra undertänder liknar dem i överkäken.
Det postkraniella skelettet är massivt. Revbenen är mycket långa, tunga och böjda för att bilda en lökformig kropp . Revben finns på alla pre-sakrala kotorna och de första stjärtkotorna. De fem bakre presakrala revbenen är sammansmälta med kotornas tvärgående processer . Korsbenet innehåller tre kotor . Neuralryggarna hos större exemplar blir proportionellt högre, särskilt i bäckenregionen . Lemmarna är korta och starka. Lårbenet kännetecknas av att dess proximala ände har en bred hylla markerad med en marginal som något överhänger lårbenets dorsala yta. Pes och manus är breda och korta och slutar i starka, vassa och krökta ungual phalanges som måste ha stöttat kraftfulla klor . Muskel- och senorärr är mycket utvecklade.
Arter
Släktet Cotylorhynchus innehåller tre arter som skiljer sig åt i storlek och proportion, C. romeri (typarten), C. hancocki och C. bransoni . I C. romeri finns det två storleksgrupper som förmodligen representerar sexuell dimorfism . Det finns ingen storleksöverlappning mellan vuxna av C. romeri och C. hancocki , men större exemplar av C. bransoni har ungefär samma dimensioner som mindre exemplar av C. romeri . År 2022 föreslog Werneburg och kollegor att arterna C. hancocki och C. bransoni kanske inte tillhör släktet Cotylorhynchus . Dessa författare anser att en detaljerad revidering av dessa två taxa är nödvändig för att klargöra deras status.
Cotylorhynchus romeri
Typarten Cotylorhynchus romeri är den mest kända arten av släktet . Den restes 1937 av J. Willis Stovall från holotypen OMNH 00637 , bestående av höger sida av en skalle, en ofullständig mellanklavikel och höger och vänster manus, som finns i de röda lerstenarna i den nedre delen av Hennessey-formationen , nära orten Navina, Logan County , Oklahoma . Namnet på arten hedrar den amerikanske paleontologen Alfred Sherwood Romer . Kort efter holotypens upptäckt hittades många exemplar på ett 20-tal platser som omger staden Norman , Cleveland County , också från Hennessey-formationen. Flera ganska kompletta skelett och många fler fragmentariska, sammanlagt cirka 40 individer. Exemplar från de två regionerna är mer eller mindre samtida och är bara kända inom ett 100 fot (30 m) tjockt stratigrafiskt intervall. I Navina kommer holotypen från en nivå cirka 200 fot (61 m) över basen av Hennessey-formationen. De många exemplaren från det normandiska området har hittats i flera lager belägna mellan 150 och 250 fot (46 och 76 m) ovanför basen av formationen. Holotypen av C. romeri har 20 tänder i överkäken (3 på premaxilla och 17 på maxilla ) och 19 tänder i underkäkar. C. romeri från den normandiska regionen visar ett lägre antal tänder. Fyra skallar där tandräkning var möjlig har 15 eller 16 tänder i överkäken. Vissa författare har alltså ansett att holotypen av C. romeri och de refererade exemplaren från Norman representerar två olika arter. Men eftersom bristen på exemplar i typlokaliteten (holotypen av C. romeri är den enda kända fossilen där) och antalet tänder är den enda skillnaden med Cotylorhynchus från Norman, beslutades det att behålla alla dessa exemplar i samma arter.
C. romeri är en stor art som kan överstiga 3,60 meter (11,8 fot) i längd och 330 kg (730 lb) i vikt enligt Romer och Price, eller 4,50 meter (14,8 fot) i längd enligt Stoval. Robert Reisz och kollegor har identifierat flera kranialautapomorfier hos denna art. Cotylorhynchus romeri kännetecknas av transversellt breda postparietaler som kommer i kontakt med supratemporalerna i sidled, en stor supratemporal som begränsar kontakten mellan parietal och postorbital , en stapes som har ett kort massivt distalt skaft och en ventral process som är stödd mot quadrate ramus av pterygoid , båda vomers som bär tre stora tänder längs den mediala kanten av benet, närvaron av tänder på parasfenoiden , och en surangular som överlappar den posterodorsala spetsen av dentary och utesluter den från coronoid eminensen. Men Reisz och kollegor betonar det faktum att dessa autapomorfier är tvetydiga eftersom de identifieras, med några få undantag (några ben i gommen), på delar av skallen som fortfarande är okända hos andra arter av släktet, vilket begränsar jämförelser.
_1.jpg)
Som de andra två arterna av Cotylorhynchus består tandsättningen av tricuspidaltänder (förutom de mest främre tänderna). C. romeri är dock den art där cuspules är minst utvecklade. Enligt Olson hade de premaxillära tänderna inga cuspules. De senare har dock rapporterats på premaxillära tänder av Reisz och kollegor. Alla marginaltänder har sina distala ändar böjda lingualt. Många tänder finns också på flera ben i gommen. En kort rad med tre stora, lätt böjda tänder finns på varje vomer. De är högre än alla andra tänder i gommen. Palatinerna har 10 subkoniska tänder som ligger på ett något förtjockat benområde intill den mellersta delen av suturen som delas med pterygoiden . Den senare, triangulär till formen, har många tänder indelade i fyra distinkta grupper: en mediall rad som gränsar till den interpterygoida tomrummet, en grupp av mindre tänder som bidrar till pterygo-palatin-tandklustret, en posterolateral grupp av mycket små tänder på den tvärgående flänsen av pterygoiden, och bakom detta kluster en rad av stora tänder som gränsar till den bakre kanten av den tvärgående flänsen och sträcker sig medialt till den basicraniala regionen. Sammanfattningsvis har pterygoiden fler, mindre och smala tänder än de som finns på pterygoiden av C. bransoni . Ett fåtal tänder finns också på parasfenoiden. Flera palatala tänder har välbevarade spetsar som visar samma distala morfologi som marginaltänder med tre små cuspules. I underkäkarna har tandbenet mellan 16 och 19 tänder, som har samma morfologi som tänderna i överkäkarna. Hos C. romeri visar tandraden inte utrymmen för ersättningständer, vilket kan vara relaterat till minskad tandutbyte och ökad livslängd för funktionella tänder.
Kotan består av 25 eller 26 presakrala kotor, 3 sakrala kotor och cirka 55 stjärtkotor . C. romeri kännetecknas av sina breda postzygapofyser på ryggkotorna, medan de hos C. hancocki och C. bransoni vanligtvis kommer i kontakt längs mittlinjen. De relativt korta extremiteterna var mer robusta än de hos C. bransoni men mindre massiva än de hos C. hancoki . Manus och pes visar en falangformel på 2-2-3-3-2. Skeletten från den normandiska regionen visar två olika storleksgrupper inom vuxna exemplar. En av dessa grupper består av individer som är cirka 20 % mindre än de i den andra gruppen. Denna storleksskillnad tolkades som möjlig specifik differentiering eller mer sannolikt som uttryck för sexuell dimorfism .
Cotylorhynchus hancocki
Cotylorhynchus hancocki namngavs 1953 av Everett Claire Olson och James R. Beerbower, från en höger humerus och en proximal ände av ett skenben (som utgör holotypen FMNH UR 154) som finns i den övre delen av San Angelo-formationen , nära Pease River , i Hardeman County , Texas . Arten är uppkallad efter J. Hancock, som gjorde det möjligt att utforska mycket av området Pease River. Därefter upptäcktes mer än sextio exemplar, allt från isolerat ben till nästan komplett skelett, på flera platser i Knox County , men majoriteten kommer från Kahn-brottet. Denna plats har gett de mest kompletta exemplaren av arten som FMNH UR 581, ett nästan komplett skelett som bara saknar skallen, några halskotor, en scapulocoracoid och några lemben; FMNH UR 622, ett partiellt skelett som inkluderar en del av skallen och gommen , olika kotor, revben, lemben, nyckelbenet och benen i foten; och FMNH UR 703, en del av skelettet hos en mycket stor individ inklusive ryggkotor, ländrygg, sakral och stjärtkotor, bäcken, lårben, radius, ulna och revben . Andra anmärkningsvärda exemplar inkluderar flera isolerade kranialben. Alla skallben som är kända hos denna art kommer från Kahn-brottet.
Med en storlek på upp till 6 meter (20 fot) i längd och en vikt på över 500 kg (1 100 lb) är C. hancocki den överlägset största arten av släktet, och är en av de största kända kasiderna tillsammans med släktet Alierasaurus . Dess dimensioner gör den också till en av de största icke - däggdjurssynapsiderna . Ingen fullständig skalle av C. hancocki är känd. De olika kända elementen (maxilla, tandproteser, hjärnhåla, gomben) indikerar en skalle som liknar den hos C. romeri men något större. De övre tänderna är inte helt kända. Flera isolerade underkäkar visar att den nedre tanden hade upp till 18 lätt spatlade och trikuspidaltänder. Knölarna på de övre tänderna är svagare än på de nedre tänderna. Dessutom är cuspules av C. hancocki mer uttalade än de av C. romeri , men mindre utvecklade än de av C. bransoni .
Det postkraniella skelettet kännetecknas av morfologin och proportionerna av lemmar, kotor och bäcken. Scapulocoracoid kännetecknas av närvaron av ett supraglenoid foramen på skulderbladsbladet . Ett sådant foramen saknas hos de andra två arterna av Cotylorhynchus och hos kasider i allmänhet men finns i släktet Lalieudorhynchus . Scapula har en processliknande utbuktande anteromedial marginal som i Lalieudorhynchus . Överarmsbenet har en platt, mycket bred och tunn epikondyl och en helt sluten entepicondylar foramen . Den mest kompletta kotpelaren är den från provet FMNH UR 581 där det finns sjutton presakrala kotor och trettionio stjärtkotor i artikulation. En egenskap som är relaterad till den mycket stora storleken på denna art är närvaron av en framträdande hyposfen på postzygapofyserna i ryggkotorna, en karaktär som delas med Lalieudorhynchus . Denna kompletterande intervertebrala led stärkte och stabiliserade kotpelaren för att stödja djurets vikt. Den neurala ryggraden på den första kaudala och sakrala kotan är mycket långsträckt dorsalt som i Lalieudorhynchus . Extremitetsbenen är mycket starka. Särskilt lårbenet är mycket massivt med ett relativt kort skaft och en mycket utvecklad inre trochanter , en annan karaktär som delas med Lalieudorhynchus . Benet som helhet är proportionellt kortare och bredare än det hos de andra två arterna av Cotylorhynchus . Bäckenet kännetecknas av en distinkt större anterolateral projektion av pubis än hos C. romeri , och ett korsbenet med ett mycket stort främre sakrala revben, medan andra och tredje sakrala revbenen är små och mindre specialiserade. En ofullständig fot finns bevarad i FMNH UR 581. Astragalus av C. hancocki skiljer sig från den hos de andra två arterna av Cotylorhynchus och liknar den hos Lalieudorhynchus genom att vara nästan lika bred som lång. Siffran IV är komplett och har tre element. Positionerna för de bevarade elementen i siffrorna II och III antyder en falangformel av ? -2-2-3-?.
Cotylorhynchus bransoni
Cotylorhynchus bransoni namngavs 1962 av Everett C. Olson och Herbert Barghusen från ett flertal ben som hittats i Omega Quarry i Kingfisher County , Oklahoma . Dess lämningar beskrevs ursprungligen som att de kom från den centrala delen av Flowerpotformationen . Olson korrigerade senare denna tillskrivning genom att specificera att dessa kvarlevor tillhör en tunga i Chickasha-formationen ( El Reno Group ) vars avlagringar interfingrar på platser med de från Flowerpot-, Blaine- och Dog Creek- formationerna . Artnamnet hedrar Dr Carl C. Branson som vid tiden för artbeskrivningen var chef för Oklahoma Geological Survey och som stödde den paleontologiska forskningen av Chickasha-formationen. Holotypen FMNH UR 835, består av den vänstra sidan av bäckenet, ett vänster lårben och flera partiella korsbensrevben. Andra exemplar representeras av FMNH UR 836, en höger tibia och fibula , tarsusben , metatarsals och phalanges förutom unguals; FMNH UR 837, en vänster radie och ulna samt en del av karpalbenen ; FMNH UR 838, en tillplattad vänster astragalus ; FMNH UR 839, en omogen vänster tibia; FMNH UR 840, en dåligt bevarad vänster fibula från en omogen individ; FMNH UR 841, ett fragment av vänster maxilla med två tänder; FMNH UR 842, två fragment av ungualfalanger; och FMNH UR 843, en ungual falang. Ytterligare utgrävningar i Omega-brottet har avslöjat många ytterligare ben, inklusive flera tidigare okända skelettelement. Detta ytterligare material inkluderar FMNH UR 905, en delfot; FMNH UR 910, cervikala revben; FMNH UR 912, ett nyckelben; FMNH UR 913, en chevron ; FMNH UR 915, en serie kotor; FMNH UR 918 och 919, två scapulo-coracoider; FMNH UR 923, sakralkotor; FMNH UR 929, en pterygoid; och FMNH UR 937, kaudala kotor. Slutligen gav tre platser i Hitchcock -området i Blaine County prover UR 972, stjärtkotor; UR 982, 4 ryggkotor; UR 983, ryggkotor; UR 984, en ofullständig humerus; och UR 988, en del av bäckenet och en fullständig ledad fot som fortfarande är associerad med en del av skenbenet och vadbenet.
C. bransoni är den minsta kända arten av släktet Cotylorhynchus , med dess största representanter jämförbara i storlek med de minsta individerna av C. romeri . Skallen är dåligt känd och representeras endast av två dentigerous ben: ett fragment av en maxilla och en pterygoid . Tänderna som finns på dessa element skiljer C. bransoni från de andra två arterna av släktet. De två trikuspidaltänderna som finns bevarade på överkäken visar mer utvecklade cuspules än de som observerats hos C. romeri och C. hancocki . Pterygoiden har färre, större och mer robusta tänder än de som finns i pterygoiden hos C. romeri .
Scapulocoracoid har ett proportionellt smalare skulderblad än hos de andra två arterna. Glenoidkaviteten är något längre i proportion till sin bredd än hos de två andra arterna, och den främre delen av coracoidplattan är mindre utsträckt anteriort . Radien och ulna är relativt tunna och korta. Bäckenet kännetecknas av den starka utvecklingen av höftbenet , som reser sig som en lamina ovanför acetabulum . Lårbenet är gracilt med ett smalt skaft och en fjärde trochanter liggande långt ner i skaftet. De distala kondylerna är väl åtskilda. Astragalusen kännetecknas av närvaron av en mycket stor foramen , en egenskap som inte finns hos de andra två arterna. Olson och Barghusen trodde att phalangealformeln för foten i C. bransoni var 2-2-2-3-2, en mindre formel än den för de två andra arterna av Cotylorhynchus . Romano och Nicosia visade dock 2015 att siffran III hade tre falanger och inte två. Således var falangformeln för foten av C. bransoni 2-2-3-3-2 som i C. romeri och förmodligen också i C. hancocki .
Stratigrafisk fördelning
Ingen radiometrisk datering är tillgänglig för de geologiska formationerna som innehåller Cotylorhynchus -fossiler. Den äldsta arten är C. romeri från Hennessey-formationen i Oklahoma. Denna formation anses vara samtida med den övre delen av Clear Fork Group ( Choza Formation ) i Texas. Ammonoidfaunas som finns i marina skikt som finns vid basen och toppen av Clear Fork Group indikerar att de tre formationerna som utgör den ( Arroyo , Vale och Choza) helt och hållet ingår i Kungurian .
De andra två arterna av Cotylorhynchus är yngre och kommer från formationerna San Angelo och Chickasha. Uppskattningen av den geologiska åldern för dessa två formationer har varit föremål för många tolkningar, dessa alternativt tilldelar dem en sen cisuralisk ( kungurisk ) och/eller basal guadalupisk ( roadisk ) ålder.
I Texas kommer arten Cotylorhynchus hancocki från San Angelo-formationen . Denna formation ligger över Clear Fork Group och överlagras av Blaine-formationen . Enligt Spencer G. Lucas och kollegor fusuliner som hittats i en marin interkalering av San Angelo-formationen, såväl som ammonoider som finns vid basen av den överliggande Blaine-formationen, en kungurisk ålder. Dessutom, enligt dessa författare, ligger basen av San Andres-formationen , som ligger längre västerut och anses vara en lateral motsvarighet till Blaine-formationen, i Neostreptognathodus prayi conodont-zonen , den andra av de tre kunguriska conodont- biozonerna . Basen av Blaine-formationen skulle därför tillhöra denna kunguriska biozon, vilket tyder på att den underliggande San Angelo-formationen och C. hancocki skulle vara något äldre än N. prayi -conodontzonen med en lägre kungurisk ålder. Michel Laurin och Robert W. Hook hävdade dock att den ovan citerade fusuline-marina interkalationen inte tillhör San Angelo-formationen där den av misstag ingick och inte kan användas för att datera den senare. Namnet San Angelo-formationen har felaktigt applicerats på en mängd olika stenar i olika sedimentära bassänger i västra Texas, medan San Angelo-formationen är begränsad till den östra hyllan och är uteslutande kontinental och saknar marina fossiler. Å andra sidan indikerar den taxonomiska revideringen av ammonoiderna från basen av Blaine-formationen en Roadian-ålder snarare än en Kungurian-ålder och San Angelo-formationen gav en fossil flora dominerad av voltziska barrträd, en sammansättning ganska karakteristisk för Guadalupian och Lopingian . Således, enligt Laurin och Hook, kan San Angelo-formationen härstamma från den senaste Kungurian eller tidigaste Roadian, eller mer sannolikt kan den gränsa Kungurian/Roadian-gränsen.
Cotylorhynchus bransoni är den yngsta arten av släktet och kommer från Chickasha-formationen i Oklahoma. Denna formation ansågs länge vara samtida med San Angelo-formationen. Laurin och Hook visade dock att Chickasha-formationen är något yngre eftersom den är insatt i den centrala delen av Flowerpot-formationen, som ligger över Duncan Sandstone-formationen, den senare är i själva verket den laterala motsvarigheten till San Angelo-formationen i Oklahoma. Magnetostratigrafiska data tyder på att Chickasha-formationen troligen härstammar från den tidiga Roadian. En Roadian-ålder föreslogs också baserat på närvaron i Chickasha-faunan av nycteroleterid -paraptilen Macroleter , ett släkte som bara var känt från Mellanperm i Europeiska Ryssland . Emellertid har Sigi Maho och kollegor påpekat att flera släkten av permiska tetrapoder hade en bred tidsmässig utbredning, såsom Dimetrodon och Diplocaulus , och att förekomsten av släktet Macroleter i både Ryssland och Oklahoma (representerad av två olika arter) inte är en bevis på en medelpermisk ålder för Chickasha-formationen. Samma författare pekar också på exemplet med varanopiden Mesenosaurus , som finns både i Mellanperm i Europeiska Ryssland och av en separat art i Oklahoma, på en lokalitet radiometriskt daterad till tidig Perm ( Artinskian ). Dessutom visar troliga nycteroleteridfotspår, namngivna Pachypes ollieri, från cisuraliska bergarter i Europa och Nordamerika och från Guadalupian i Europa, att den stratigrafiska utbredningen av Nycteroleteridae inte var begränsad till mellersta och sena perm utan även inkluderade den tidiga perm . Cisuraliska förekomster av P. ollieri kommer från formationerna Eremit ( Arizona ), Rabéjac ( Frankrike ) och Peranera ( Spanien ), alla i artinsk ålder, och även från formationen San Angelo. Sålunda, i det nuvarande kunskapsläget, kan Chickasha-formationens ålder knappast bedömas utifrån dess fauna. Emellertid indikerar den stratigrafiska positionen för Chickasha-formationen jämfört med den för San Angelo-formationen, och dess troliga tidiga Roadian-ålder som härleds av magnetostratigrafi, att Chickasha-faunan representerar den senaste permiska faunan i Nordamerika .
Paleomiljöer
I Perm var de flesta av landmassorna förenade i en enda superkontinent, Pangea . Den var då ungefär C-formad: dess norra ( Laurasia ) och södra ( Gondwana ) delar var anslutna till väster men separerade i öster av Tethyshavet . En lång rad mikrokontinenter, grupperade under namnet Cimmeria , delade Tethys i två: Paleo-Tethys i norr och Neo-Tethys i söder. Hennessey-, San Angelo- och Chickasha-formationerna motsvarar huvudsakligen fluvala och eoliska sediment avsatta i en vidsträckt deltaslätt med sjöar och laguner . Denna kustslätten gränsades i väster av ett hav som ockuperade vad som idag är Mexikanska golfen och den sydligaste delen av Nordamerika . Floderna som slutar i deltat kom från blygsamma reliefer som var belägna längre österut och som motsvarar de förfäders höjningar av bergen Ouachita , Arbuckle och Wichita . Klimatet var subtropiskt med måttliga och säsongsbetonade regn. Det var en sommarmonsun såväl som en torr vintersäsong. Monsunen var relativt svag, på grund av havets begränsade storlek och den lilla skillnaden mellan sommar- och vintertemperaturer. Närvaron av evaporiter indikerar betydande torrhet avbruten av säsongsbetonade översvämningar.
Hennessey formation
Everett C. Olson trodde att Hennessey-formationen representerades av flera sedimentära facies motsvarande flera typer av miljöer. Enligt honom skulle en del av formationen ha deponerats i en marin miljö medan andra delar skulle representera kustnära och kontinentala avlagringar. Den kontinentala faciesen består mestadels av röda mudstones , lokalt åtföljda av linser och bäddar av sandstenar och siltstones tolkade som fluvial och flodslätteravsättningar. Emellertid, detaljerade faciesanalyser avslöjade senare att dessa stenar var mer sannolikt av eoliskt ursprung, motsvarande silt , lera och sand avsatt som löss och ibland instängda i lerplatta, grunda saltsjöar eller efemära strömmar av wadityp. Fossilerna av Cotylorhynchus romeri finns bara i röda lerstenar. Denna art förekommer dels i form av nästan kompletta skelett men också i form av förskjutna skelett och ledade segment av skelett. Utifrån de ledade skelettens position bedömde Stovall och kollegor att djuren troligen satt fast i kärr eller träsk där de låg begravda. De förskjutna eller delvis ledade skeletten tyder också på att andra exemplar har genomgått viss transport innan begravningen. Enligt Lambertz och kollegor är det också möjligt att djuren fastnade när vattenhålet som de levde i torkade upp, enligt hypotesen om en semakvatisk livsstil i Cotylorhynchus .
Bortsett från C. romeri är andra kända ryggradsdjur i Hennessey-formationen Captorhinidae Captorhinikos chozaensis och Rhodotheratus parvus , lungfisken Gnathorhiza och amfibierna Diplocaulus , Brachydectes , Rhynchonkos , Aletrivellacus , och Dryvellacan . Gnathorhiza och Brachydectes kunde aestivera i hålor under långa perioder av torrhet. Sällsynta ryggradsdjur spårar har tillskrivits ichnogenera Amphisauropus och Dromopus , ansett för att vara seymouriamorph amfibie och araeoscelid reptil fotspår respektive. Amphisauropus -spår från Hennessey-formationen har dock omklassificerats i ichnogenus Hyloidichnus , vilket motsvarar fotspår av captorhinid-eureptiler.
San Angelo-formationen
San Angelo-formationen består vid sin bas av oförstörande hårda, gröna, grå och bruna sandstenar och fina konglomerat . Den centrala delen av formationen består huvudsakligen av röda lerstenar motsvarande lerig och siltig lera som avsatts på kustslätter under periodiska översvämningsepisoder . Dessa röda lerstenar varvas med en tunn nivå av grön sandsten, sandiga skiffer och evaporiter. Dessa motsvarar ett mindre och tillfälligt intrång av flodmynningar , laguner och mycket grunda hav på den terrestra delen av deltat. Kaseiderna Angelosaurus dolani och Caseoides sanangeloensis finns i de röda lerstenarna i denna del av formationen. Den övre delen av San Angelo-formationen kännetecknas av övervikten av grova sediment som sandstenar och konglomerat, men även vid basen av sandiga lerstenar och upptill rena röda lerstenar. Enligt Olson avsattes dessa sediment av bredare och kraftigare floder än de i den centrala delen av formationen. Men i Oklahoma har skikt som är likvärdiga med San Angelo-formationen, som också ansågs fluvio-deltaic och kustnära avsättningar, omtolkats som av eoliskt ursprung. Denna nivå kännetecknas av frånvaron av släktet Angelosaurus och av överflöd av Cotylorhynchus hanckoki . Den senare representeras oftast av en enda individ på varje ort, med undantag för Kahn-brottet. Denna webbplats har gett många exemplar fördelade på flera stratigrafiska nivåer. Den rikaste nivån, bestående av gröna, ibland bruna, sandiga lerstenar har gett kvarlevorna av minst 15 individer. Flera är delvis artikulerade medan andra representeras av isolerade ben. Efter att ha transporterats till platsen förblev några ben exponerade på ytan under en tid, vilket indikeras av närvaron, på vissa av dem, av ett tunt siltskikt som skiljer sig mycket från resten av matrisen . Flera ben tyder på att vissa slaktkroppar delvis slukades. Platsens taphonomy indikerar därför att liken av C. hancocki transporterades under en översvämningsepisod, deponerades när vattnet drog sig tillbaka, utsattes för inverkan av rovdjur och asätare, och sedan begravdes senare kan vara under en ny översvämning . En process som skulle ha upprepats flera gånger. Stora massor av vegetation har också transporterats och har hittats i direkt anslutning till ryggradsdjur. Faunan i den övre San Angelo-formationen inkluderar bland annat caseiden Caseopsis agilis och Angelosaurus greeni , sphenacodontid Dimetrodon angelensis , captorhiniderna Rothianiscus multidonta och Kahneria seltina och tupilakosaurid dvinosaurien Slaugenhopia . Ett fåtal tetrapodspår indikerar också närvaron av en nycteroleterid pareiasauromorpha ( ichnotaxon Pachypes ollieri ), vars partiella skelett är känt från något yngre avlagringar av Chickasha-formationen. Ovanlig flora har hittats i kanalerna i den övre San Angelo-formationen. Den domineras av gymnospermer och är anmärkningsvärd för sin unika sammansättning, inklusive både typiska nedre permiska taxa som Walchia eller Culmitzschia , men också former som tidigare bara var kända i mellersta eller sena permiska bergarter som olika arter av Ulmannia , Pseudovoltzia liebeana och taxon av osäker affinitet Taeniopteris eckardtii , eller i mesozoiska skikt såsom bennettitale Podozamites och den förmodade Cycadidae Dioonitocarpidium . Resten av floran representeras av ginkgoale Dicranophyllum , cordaitale Cordaites och equisetale cf. Neokalamiter .
Chickasha formation
Chickasha-formationen motsvarar den centrala delen av Flowerpot-formationen där den är lokalt insatt. Sedimenten som utgör den är varierande och inkluderar röda skiffer, sandstenar, lerstenar, konglomerat och evaporiter, avsatta i översvämningsslätter och kanaler som gränsar till havet och kustlaguner. I Omega-brottet kommer alla fossil från sandstenar, lerstenar och hårda, kiselhaltiga konglomerat, ordnade i linser. De motsvarar kanalavlagringar där skelett av Cotylorhynchus bransoni har samlats, men också de av en andra caseid, Angelosaurus romeri , och de av captorhiniden Rothianiscus robustus . På andra håll i denna formation är kända xenacanth Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , dissorophid temnospondyl Nooxobeia , nycteroleterid Macroleter och varanopids Varanodon och Watongia .
Paleobiologi
Diet
Den högt utvecklade, tunnformade bröstkorgen indikerar närvaron av ett massivt matsmältningssystem som är lämpligt för att inta stora mängder växter med låg näringsämnen . Tandsättningen av Cotylorhynchus visar också att den var tydligt växtätande. Framtänderna, längre och lätt böjda, tjänade troligen till att samla vegetation i munnen. Trikuspidalkanttänderna lämpade sig väl för att skiva och skära vegetation. Hyoidapparaten som finns bevarad i vissa kaseider ( Euromycter och Ennatosaurus ), indikerar förekomsten av en relativt rörlig massiv tunga som måste ha arbetat i samverkan med gommens tänder under sväljning . Tungan var tvungen att trycka växtbitarna mot gommen för att punktera maten med de stora gomtänderna, en åtgärd som kan ha tjänat till att förstärka den cellulolytiska jäsningen av maten i tarmen. Det låga antalet cuspules (tre) på tänderna hos Cotylorhynchus indikerar att detta släkte var anpassat till ett annat foder (eller foderområde) än andra växtätande kasider med ett större antal cuspules ( Angelosaurus , Euromycter och Ennatosaurus med 5 respektive 5 till 8 och 5 till 7 cuspules).
Terrestrisk vs semakvatisk livsstil
Cotylorhynchus och kaseider i allmänhet betraktas vanligtvis som främst landlevande djur. Särskilt Everett C. Olson ansåg att skelettets förbening, de relativt korta fötterna och händerna, de massiva klorna, extremiteterna med mycket kraftfulla sträckmuskler och det starka korsbenet, starkt antydde en jordbunden livsstil. Olson uteslöt inte att kaseider tillbringade en tid i vatten, men han ansåg att förflyttning på land var en viktig aspekt av deras livsstil. Det har föreslagits att de mycket kraftfulla frambenen, med starka och mycket tendinösa sträckmuskler, samt mycket massiva klor, skulle kunna användas för att gräva upp rötter eller knölar. Den mycket korta halsen innebar emellertid en låg amplitud av vertikala rörelser av huvudet, vilket hindrade de stora arterna från att äta på marknivå. En annan hypotes antyder att kaseiderna kunde ha använt sina kraftfulla framben för att vika stora växter mot sig, som de skulle ha slitit av med sina kraftfulla klor. Andra hypoteser tyder på att vissa kaseider som Cotylorhynchus använde sina lemmar med kraftfulla klor för att försvara sig mot rovdjur, eller under intraspecifika aktiviteter kopplade särskilt till reproduktion . En intressant sak med detta enligt Olson är att nästan alla kända exemplar av arten Cotylorhynchus hancocki har ett till tio revben brutna och läkta under livet. Slutligen, för vissa författare, skulle de stora härledda kasiderna ha varit semakvatiska djur som använde sina händer med stora klor som paddlar , som också kunde användas för att manipulera växterna som de matade på.
Faktum är att 2016 ifrågasatte Lambertz och kollegor den jordlevande livsstilen för stora kaseiner som Cotylorhynchus . Dessa författare visade att benmikrostrukturen i överarmsbenet, lårbenet och revbenen hos vuxna och omogna Cotylorhynchus -exemplar liknade den hos vattenlevande djur snarare än landlevande djur, med en mycket svampig benstruktur, med en extremt tunn cortex och frånvaron av distinkt märg . hålrum . Denna låga bentäthet skulle ha varit ett handikapp för djur som väger flera hundra kilo och med en strikt markbunden livsstil. Lambertz et al. fann också att lederna mellan ryggkotorna och ryggrevbenen endast tillät små rörelseomfång av bröstkorgen, vilket begränsar revbensventilationen. För att övervinna detta föreslog de att ett protodiafragma fanns för att underlätta andningen, särskilt i vattenmiljön. Dessa författare hävdade också att de torra paleoklimaten som kaseidlokalerna motsvarar inte är oförenliga med en semakvatisk livsstil för dessa djur. Dessa paleomiljöer inkluderade ett betydande antal akvatiska livsmiljöer (floder, sjöar och laguner). De torra förhållandena kan ha varit orsaken till att djuren ibland samlades och så småningom dött. Dessutom har torra miljöer en låg täthet av växter, vilket skulle kräva ännu mer rörelseansträngning för att hitta föda. För Lambertz et al. var stora kasider som Cotylorhynchus huvudsakligen vattenlevande djur som bara kom på torra land i syfte att reproduktion eller termoreglering .
Denna hypotes ifrågasätts dock av Kenneth Angielczyk och Christian Kammerer såväl som av Robert Reisz och kollegor baserat på paleontologiska och tafonomiska data kombinerat med frånvaron i dessa stora kasider av morfologiska anpassningar till en akvatisk livsstil. Enligt Angielczyk och Kammerer, den låga bentätheten hos kaseiner som identifierats av Lambertz et al. liknar inte den hos semakvatiska djur, som tenderar att ha ett kraftigare förbenat skelett för att ge passiv flytkontroll och ökad stabilitet mot ström och vågverkan. Cotylorhynchus benmikrostruktur liknar mer det som ses hos djur som lever i det öppna havet , såsom valar och pinnipeds , som betonar hög manövrerbarhet, snabb acceleration och hydrodynamisk kontroll av flytkraften. Kaseidmorfologin var dock helt oförenlig med en pelagisk livsstil. På grund av dessa ovanliga data anser Angielczyk och Kammerer att de tillgängliga bevisen fortfarande är otillräckliga för att ifrågasätta den mer allmänt antagna terrestra livsstilen för kaseiner. Enligt Reisz och kollegor antyder närvaron av ett stort antal skelett av amfibien Brachydectes som bevarats i estivation och av lungfisken Gnathorhiza , en annan välkänd aestivator, i kombination med frånvaron av obligatoriska vattenlevande ryggradsdjur starkt antyder att Hennessey-faunan levde i en torr habitat period. av monsuner. I kombination med det faktum att Cotylorhynchus inte visar några morfologiska anpassningar till en akvatisk livsstil, anser dessa författare att det är ett landdjur som var tvungen att utstå monsunregn, med vissa individer som då och då dukade under för stora översvämningar.
År 2022 föreslog Werneburg och kollegor en något annorlunda semakvatisk livsstil, där stora kasider som Lalieudorhynchus (vars benstruktur är ännu mer osteoporotisk än Cotylorhynchus ) skulle vara ekologiska motsvarigheter till moderna flodhästar , som tillbringar en del av sin tid i vattnet (som är undervattensvandrare snarare än simmande djur) men kommer på land för att få mat.
Fylogeni
Alla fylogenetiska studier av caseids anser att Cotylorhynchus är en taxon nära släktena Ennatosaurus och Angelosaurus . I den första fylogenetiska analysen av kaseider som publicerades 2008 återfinns arten Cotylorhynchus romeri som systergruppen till Angelosaurus dolani .
Nedan är det första kaseidkladogrammet publicerat av Maddin et al. 2008.
| Caseasauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En annan fylogenetisk analys utförd 2012 av Benson identifierar Cotylorhynchus romeri som systergruppen av de två arterna C. Hancocki och C. bransoni .
Nedan är caseasaurernas kladogram som släpptes av Benson 2012.
| Caseasauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2015 publicerade Romano och Nicosia den första kladistiska studien som inkluderade nästan alla kaseider, förutom de mycket fragmentariska taxorna som Alierasaurus ronchii och Angelosaurus greeni . I denna analys bildar de tre arterna av Cotylorhynchus en clade med släktet Ruthenosaurus , och denna clade är systergruppen till en clade som innehåller släktena Angelosaurus och Ennatosaurus .
Nedan är kaseidkladogrammet publicerat av Romano och Nicosia 2015.
| Caseasauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2020 återvinner även två kladogram publicerade av Berman och kollegor Cotylorhynchus som en av de mest härledda kasiderna. I det första kladogrammet bildar de tre arterna av Cotylorhynchus tillsammans med Angelosaurus och Alierasaurus en olöst polytomy . I det andra kladogrammet Cotylorhynchus hancocki och C. bransoni systertaxa och bildar en polytomy med Cotylorhynchus romeri och Alierasaurus .
Nedan är de två kaseidkladogrammen publicerade av Berman och kollegor 2020.
| Caseidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analys publicerad 2022 av Werneburg och kollegor tyder på att släktet Cotylorhynchus skulle vara parafyletisk. Enligt dessa författare skulle arterna Cotylorhynchus hancocki och C. bransoni inte tillhöra detta släkte och skulle kräva en detaljerad revidering för att klargöra deras status, eftersom dessa taxa inte har studerats sedan 1960-talet. I denna analys är typarten C. romeri placerad precis ovanför släktet Angelosaurus och bildar en polytomy med en clade som innehåller Ruthenosaurus och Caseopsis och en annan clade som innehåller Alierasaurus , de andra två arterna av Cotylorhynchus och Lalieudorhynchus . Inom den senare kladden Alierasaurus systergruppen till "Cotylorhynchus" bransoni och en mer härledd klad inklusive Lalieudorhynchus och "Cotylorhynchus" hancocki .
Nedan är kladogrammet publicerat av Werneburg och kollegor 2022.
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anteckningar
Se även
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
