Echinerpeton

Echinerpeton Tidsintervall: Sen karbon ,
Echinerpeton intermedium fossil
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	Metopophora
Familj:	† Ophiacodontidae
Släkte:	† Echinerpeton Reisz, 1972
Typ art
† Echinerpeton intermedium Reisz, 1972

Echinerpeton är ett utdött släkte av synapsid , inklusive singelarten Echinerpeton intermedium från det sena karbon av Nova Scotia, Kanada. Namnet betyder "taggödla" (grekiska). Tillsammans med sin samtida Archaeothyris är Echinerpeton den äldsta kända synapsiden, efter att ha levt för cirka 308 miljoner år sedan . Det är känt från sex små, fragmentariska fossiler, som hittades i en häll av Morien-gruppen nära staden Florens . Det mest kompletta exemplaret bevarar ledade kotor med höga neurala ryggar , vilket indikerar att Echinerpeton var en segelstödd synapsid som den mer kända Dimetrodon , Sphenacodon och Edaphosaurus . Emellertid är förhållandet mellan Echinerpeton och dessa andra former oklart, och dess fylogenetiska placering bland basala synapsider är fortfarande osäker.

Beskrivning

Livsupprättelse

Echinerpeton är känd från sex exemplar, fem inhysta i Museum of Comparative Zoology och en sjätte i Redpath Museum : holotypen MCZ 4090, som består av ett partiellt postkraniellt skelett och några käkfragment; MCZ 4091, som inkluderar kotor och en mellanklavikel ; MCZ 4092, en vänster överkäken eller överkäken; MCZ 4093, en partiell höger maxilla; MCZ 4094, inklusive tre neurala bågar eller vertebrala ryggar; och RM 10057, bestående av höger överkäke, neuralbåge, revben och en falang eller fingerben. Eftersom alla andra prover förutom holotypen är isolerade benfragment, är deras tilldelning till samma art inte säker. Överkäken är distinkta genom att ha raka lägre kanter, skilda från de ofta krökta käkarna på ophiacodontids och sphenacodontids men liknar de raka käkarna på några andra synapsider som Archaeothyris , Haptodus och Varanops . Tandbenet eller underkäksbenet har en lätt uppåtgående kurva. Tänderna på både över- och underkäken är små och konformade, vissa har lätt tandade kanter och skiljer sig endast åt genom små skillnader i längd (vissa andra synapsider har tänder som varierar mycket och formar över sina käkar). De tre mest framåtriktade tandtänderna är vinklade något utåt som i mer härledda synapsider som Dimetrodon och Sphenacodon . Flera funktioner, inklusive raka överkäkar och enkla koniska tänder, ses också hos de tidigaste reptilerna. Tjugotre presakrala (nacke och rygg) kotor finns bevarade i holotypen, även om flera kan saknas eftersom det typiska antalet presakrala kotor i tidiga synapsider är 27. Kotors centrum eller mittpunkter är något sammanpressade, liknande kompressionen som ses i kotorna på ophiacodontids. Det finns stora utrymmen mellan centra där ben som kallas intercentra kan passa, även om inga intercentra finns bevarade i de sex Echinerpeton- exemplaren. Den lösa kopplingen mellan centra och intercentra är en av de primitiva dragen hos Echinerpeton , eftersom andra tidiga synapsider har intercentra som passar tätt in i centrat som en del av en evolutionär progression mot helt sammansmälta vertebrala element. Den mest framträdande egenskapen hos Echinerpetons kotor är deras höga nervryggar, som kan vara upp till sju gånger högre än de är breda. De är lika i proportion till ryggarna på Sphenacodon , även om Echinerpeton är betydligt mindre i total storlek. Holotypens neurala ryggar är tunnast i spetsen, vilket tyder på att MCZ 4090 kan ha varit en omogen individ med dåligt förbenade ben. Däremot har MCZ 4094 neurala ryggar som är tjockare i spetsarna och är något större i storlek, vilket båda är möjliga indikationer på att provet representerar en vuxen individ. Den första kotan som bevaras i serien, axelbenet , har en neural ryggrad som är låg och bred som många andra synapsider. Axeln liknar mest de för ophiacodontider eftersom den vidgar sig mot toppen, och till skillnad från sphenacodontiders som vidgar sig ungefär halvvägs upp på ryggraden och sedan smalnar av upptill. På vardera sidan av nervryggarna finns mindre tvärgående processer , som har bensträvor som sträcker sig från dem som beskrevs som en "väv". Denna "webbing" hjälper till att ansluta kotorna till revbenen, och ses annars bara i ophiacodontider.

Delar av det appendikulära skelettet (lemmar, höfter och axelben) bevaras i Echinerpeton -prover, inklusive interklavikeln , skulderbladet (skulderbladet), den nedre delen av humerus (överarmsben), ilium ( ett höftben), den övre delen av lårbenet (benets övre ben), skenbenet och fibula (benets benben), astragalus och calcaneum (ankelben) och mellanfotsbenen (fotben). Ilium av Echinerpeton liknar de hos tidiga reptiler genom att det är smalt och bakåtpekande, medan sphenacodontiders är vidgade på framsidan för att stödja höftens förbindelse med korsbenskotan . Astragalus har samma enkla L-form som ophiacodontids.

Fylogeni

Reisz (1972) klassificerade preliminärt Echinerpeton som en ophiacodontid i sin första beskrivning, men ansåg senare (1986) att den var en obestämd " pelycosaur ". Lee (1999) hävdade att placeringen av Echinerpeton inom Synapsida inte var säker eftersom den saknade några av de definierande egenskaperna eller synapomorfierna som finns i gruppen, som alla kommer från skallen. Han hävdade att alla funktioner som förbinder Echinerpeton med synapsider också fanns i andra basala amnioter , så det kunde inte placeras definitivt på synapsidgrenen av Amniota (den andra amniotgrenen är Sauropsida eller reptiler). Benson (2012) var den första som inkluderade Echinerpeton i en fylogenetisk analys och ansåg att det var ett "wildcard taxon" eftersom det hade tre lika troliga positioner på synapsidträdet: en som den mest basala synapsiden, en annan som systertaxon i en klad som innehåller Caseasauria , Edaphosauridae och Sphenacodontia , och en tredje som en ophiacodontid mer härledd än Archaeothyris . Benson fann också att inkluderingen av Echinerpeton i hans analys orsakade stora polytomier , eller olösta relationer, i det strikta konsensusträdet. Mann och Patterson (2019) beskrev nytt material från Echinerpeton , inklusive betydande kranialrester, och återfann det som en medlem av Ophiacodontidae.