Kallibrakion

Kallibrakion Tidsintervall: tidig perm ,
Livsrestaurering av Callibrachion gaudryi av Dmitry Bogdanov.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	† Caseasauria
Familj:	† Caseidae
Släkte:	† Callibrachion Boule och Glaneaud, 1893
Art
† Callibrachion gaudryi Boule och Glangeaud, 1893 ( typ )

Callibrachion är ett utdött släkte av kaseidsynapsider som levde i östra och centrala Frankrike under den nedre perm ( Asselian ). Holotypen och det enda kända exemplaret ( MNHN.F.AUT490 ) representeras av ett nästan komplett postkraniellt skelett associerat med skallfragment som upptäcktes i slutet av 1800-talet i Permian Autun - bassängen i Saône-et-Loire- departementet , i Bourgogne- Franche-Comté- regionen . Den tillhör en omogen individ som är mindre än 1,50 m lång. Callibrachion ansågs länge vara en junior synonym för släktet Haptodus och klassificerades bland sphenacodontid pelycosaurs . År 2015 fann en ny studie att Callibrachion var ett annat djur än Haptodus och att det var en caseasaur snarare än en sphenacodontid. Detta bekräftades 2016 av en kladistisk analys som återfann Callibrachion som en basal kaseid. Callibrachions vassa tänder och oförstorade bröstkorg indikerar att detta djur sannolikt var faunivort.

Beskrivning

Holotyp av Callibrachion gaudryi bevarad på baksidan (A). Detalj av höger hand (B). Höger höftben täckt dorsalt av den proximala änden av lårbenet (C). Koproliter av hajar placerade på holotypens platta under 1800-talet (D).

Kallibrachion är känt av ett relativt komplett men dåligt bevarat skelett. Den är bevarad på en svart skifferplatta som exponerar den ventrala sidan av skelettet. Den senare består av en fragmentarisk skalle , bröstkorgen , frambenen och den högra bakbenen. Vänster bakben och svans saknas liksom vissa delar av axlar och bäcken. Den exponerade notokordala kanalen och disartikuleringen av scapulocoracoid och ilium (där benkärlen är synlig) indikerar ett omoget ontogenetiskt stadium. Däremot indikerar de välförsedda metapodierna att detta inte är en tidig ungdom. Även om det är nästan fullständigt, kan inga autapomorfier identifieras i Callibrachion på grund av det generellt dåliga bevarandet av provet samt den stora ofullständigheten i skallen som vanligtvis koncentrerar många särskiljande karaktärer. Kallibrakion definieras av en kombination av karaktärer som fina och raka koniska tänder, måttligt förtjockade revben, eventuell närvaro av ett slutet ektepicondylärt foramen , ett ilium med den höga dorsal lamina som är typisk för kaseider, robusta men inte förstorade falanger och en oreducerad falanger. formel.

Förklarande ritning av holotypen av Callibrachion gaudryi .

Skallen representeras av flera fragment av vilka endast överkäken (och möjligen en del av överkäken ) är ett element som tydligt kan identifieras av dess rad av marginaltänder. Den ventrala marginalen är något konvex, med några stora hundformade tänder i den främre änden indikerade av de breda tandbaserna till skillnad från de mindre bevarade baktill den senare. En andra region av förstorade tänder finns bakom de caniniforma positionerna och påminner om vad som observeras hos eothyridider och i basalkaseiden Martensius . Det är inte möjligt att ge ett exakt antal tänder eller en uppskattning av käkens längd eftersom konturerna av benet är osäker. Bevarade tänder har en tunn, konisk krona med en slät yta, utan någon betydande krökning förutom i den främre delen av den bevarade tandraden. Mandibeln representeras av en tunn och ganska ytlig gren av höger käke. Dess bevarade längd på cirka 70 mm kan vara nära sin ursprungliga längd, eftersom stora och lätt böjda tänder finns i vad som troligen är änden av tandbenet .

Kotpelaren representeras av cirka tolv centra av ryggkotor , samt osäkra rester av livmoderhalsserien och nervbågarna . Svansen är inte bevarad. Två knappt synliga cervikala centra verkar ligga mellan skallen och axelgördeln . Vissa kotor har skadats under förberedelsen, medan andra är täckta av axelgördeln. Ändå, tack vare skelettets artikulering, är det möjligt att ge en uppskattning av det presakrala antalet. I synnerhet indikerar den oavbrutna serien av cirka 21 ryggrevben ett minsta presakralt antal på 23 kotor. Revbenen är robusta . I den bakre ryggregionen minskar revbenen i längd, men inte i bredd.

Lemmarna är också starka. Ett utmärkande drag är scapula som är mycket kortare än humerus . De två manus är ganska välbevarade och ledade. Benen i manus är starka och välutvecklade. Emellertid metakarpalerna och falangerna inte den tjocka och förstorade morfologin hos härledda kaseider. Deras proportioner är ganska lika de som observerats i Eocasea , Martensius och Casea broilii . Siffran IV är den längsta i serien. En av dess mellersta falanger är förkortad och mäter cirka 70 % av längden på närliggande falanger. Ändfalanger är kraftigt böjda, med en stark böjknöl och ett förstorat platt ryggtak. Manus uppvisar det plesiomorfa tillståndet hos tidiga amnioter med en falangformel på 2-3-4-5-3. De bevarade delarna av höger pes är för det mesta disartikulerade. Det är inte möjligt att precisera dess falangeformel, men de enskilda elementen verkar vara lika robusta och starkt utvecklade som manusens.

Stratigrafiskt räckvidd

Holotypen av Callibrachion upptäcktes på 1800-talet i Margenne-platsen under oljeskifferbrytning som då pågick i Autun-bassängen. Den paleontologiska rikedomen av denna bassäng tillät vid den tiden att definiera Autunian som ett referensstadium för den kontinentala Nedre Perm i Europa . Enligt modern stratigrafi tillhör Margenne-platsen Millery-formationen som är en av de yngsta formationerna i Autun-bassängen. Det motsvarar den övre delen av Autunian av de gamla författarna. Baserat på fossiler från växter, ryggradslösa djur och groddjur , ansågs Autunianen vara en ålder som motsvarar de globala marina stadierna av sena Gzhelian , Asselian , Sakmarian och Artinskian . Sedan slutet av 2010-talet radiometrisk datering av vulkanisk aska (förändrad i tonsteins ) i de sedimentära lagren av flera geologiska formationer som utgör Autunian i Autun-bassängen att Autunian nästan uteslutande motsvarade Asselian på den internationella geologiska tidsskalan . Den nedre Autunian representeras av formationerna Igornay och Muse. Den mellersta delen av Igornay-formationen är daterad till 299,9 ± 0,38 Ma och representerar den sena Gzhelian (senaste Carboniferous), vilket bekräftar de första åldersuppskattningarna av de äldsta Autunian nivåerna. Lallys oljeskifferbädd i den nedre delen av Muse-formationen är daterad till 298,91 ± 0,08 Ma, vilket motsvarar, vid ± 100 000 år, gränsen mellan karbon och perm i de marina skikten i Uralbergen . Den övre delen av Muse oljeskifferbädd är daterad mellan 298,05 ± 0,19 och 298,57 ± 0,16 Ma. Dessa datum visar att den nedre Autunian motsvarar den sena Gzhelian och tidig Asselian, och omfattar därför slutet av den sena Carboniferous och basen av den tidiga Permian. Två andra nivåer av vulkanisk aska som fanns på toppen av Muse-formationen (nedre-övre Autunian-gränsen) och i den övre delen av Millery-formationen gav åldrar på 298,39 ± 0,09 Ma och 297,7 ± 0,08 Ma, den senare indikerar en tidig-mitt Asselisk ålder. Dessa datum indikerar att den övre Autunian (representerad av Surmoulin-, Millery- och Curgy-formationerna) förmodligen inte översteg en asselisk ålder. Således bevisar dessa datum att de fem geologiska formationerna av Autun-bassängen som definierade Autunian representerar en geologisk varaktighet på mindre än 2,5 miljoner år och inkluderar gränsen mellan Karbon och Perm. Denna varaktighet är betydligt kortare än de 10 miljoner år av insättningar som tidigare uppskattats. Sålunda visar sig släktet Callibrachion från Millery Formation, vars ålder successivt betraktades som Sakmarian eller Artinskian, vara äldre med en tidig eller medel asselisk ålder. Det är alltså den äldsta kända permiska kaseiden, endast överträffad i ålder av karbon-taxan Eocasea och Datheosaurus .

Paleoekologi

Millery Formation är 250 m tjock och består av mörkgrå oljeskiffer avsatta i en lakustrin miljö. Den vulkaniska askan, omvandlad till tonsteins, bevarad i dessa avlagringar är kopplad till en luftexplosiv vulkanism . Det exakta ursprunget för dessa vulkaniska aska är osäkert men de aktiva vulkanerna närmast Autun-bassängen under gränsen mellan karbon och perm fanns i norra delen av Massif Central ( områdena Blismes och Montreuillon ) och i områdena Schwarzwald och Vogeserna . De sällsynta fostervatten som finns i dessa lakustrina lager, såsom Callibrachion , den lilla sphenacodontid Haptodus och taxonet med osäker affinitet "Belebey" augustodinensis (båda kända från en annan plats i samma formation) är alloktona. Temnospondyl Onchiodon , en mindre släkting till släktet Eryops från Nordamerika , finns också.

Paleobiologi

Storleksjämförelse av basala caseasaurier inklusive Callibrachion gaudryi .

De koniska, tunna och lätt böjda tänderna hos Callibrachion skiljer sig markant från de spatel- eller bladformade tänderna med spetsar av senare växtätande kasider. De liknar mer de av Eothyrididae och basalcaseiden Martensius . De förra var små rovdjur, de senare var insektsätande i ungdomsstadiet och allätande i vuxen ålder. Callibrachion saknade den förstorade bröstkorgen av härledda växtätande kaseider som hade en voluminös tarm som är nödvändig för matsmältning av fiberrik vegetation. Frånvaron av denna egenskap hos Callibrachion såväl som dess speciella tandsättning indikerar att den var faunivor och förmodligen livnärde sig på insekter och små ryggradsdjur.

Klassificering

Från dess beskrivning 1893 fram till slutet av 1970-talet trodde de flesta paleontologer som studerade Callibrachion att det var nära arter som nu klassificeras som Sphenacodontidae . Vissa författare har också ansett att det är en yngre synonym till släktet Haptodus . På 1990-talet kom Michel Laurent att tvivla på den synapsida naturen hos Callibrachion (som då klassificerades som Haptodus gaudryi ) och ansåg att det var ett nomen dubium . Det var inte förrän 2015 som djuret omstuderades av Spindler och kollegor och identifierades som en caseasaur på basis av dess övergripande proportioner samt dentala och osteologiska egenskaper som utesluter det från alla andra synapsidklader. Under 2016 återfann en fylogenetisk studie av caseasaurer Callibrachion som en basal caseid nära besläktad med Eocasea och Datheosaurus .

Nedan är den fylogenetiska analysen publicerad av Neil Brocklehurst och kollegor 2016. .

Caseasauria	Eothyrididae  Caseidae   Eocasea martini   Callibrachion gaudryi   Datheosaurus macrourus   Oromycter dolesorum   Casea broilii   Trichasaurus texensis   Euromycter rutenus   Casea nicholsi   Ennatosaurus teton   Angelosaurus romeri   Cotylorhynchus romeri   Cotylorhynchus branchus   Cotylorihy