Sphenacodon

Sphenacodon Tidsintervall: Pennsylvanian till Cisuralian ( Gzhelian till Kungurian ),
Skelett av Sphenacodon ferox i Field Museum of Natural History
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Familj:	† Sphenacodontidae
Underfamilj:	† Sphenacodontinae
Släkte:	† Sphenacodon Marsh , 1878
Arter
† S. ferox Marsh, 1878 (typ) † S. ferocior Romer, 1937 † S.(?) britannicus (Huene, 1908)
Synonymer
Elcabrosaurus , 1907 Scoliomus Williston och Case, 1913

Sphenacodon (som betyder "kiltand") är ett utdött släkte av synapsider som levde för cirka 300 till cirka 280 miljoner år sedan (Ma) under de sena karbon- och tidiga permperioderna . Liksom den närbesläktade Dimetrodonen var Sphenacodon en köttätande medlem av Eupelycosauria - familjen Sphenacodontidae . Men Sphenacodon hade en låg krön längs ryggen, bildad av bladliknande ben på kotorna (neurala ryggar) istället för det höga ryggseglet som finns i Dimetrodon . Fossiler av Sphenacodon är kända från New Mexico och gränsregionen Utah – Arizona i Nordamerika .

Forskare känner för närvarande igen två arter: Sphenacodon ferox (typarten) och Sphenacodon ferocior . Sphenacodon ferocior kan vara upp till 40 % större i total storlek (vid ungefär 3 m [9,8 fot] lång) jämfört med Sphenacodon ferox (vid ungefär 2 m [6,6 fot]). Dessutom är ryggryggarna i Sphenacodon ferocior proportionellt 45 % högre än i Sphenacodon ferox . Den senaste upptäckten av en nästan komplett skalle av Sphenacodon ferox har hjälpt till att klargöra andra skillnader mellan de två arterna, inklusive antalet tänder i vissa delar av käkarna och storleken på den indragna skåran mellan överkäken och premaxillär ben i överkäken. De två arterna förekommer tillsammans i vissa formationer, men Sphenacodon ferox överlevde tydligen senare in i tidig perm.

Sphenacodon och Dimetrodon har vanligtvis hittats i olika geografiska områden som var åtskilda av den gamla Hueco Seaway som trängde in i ekvatorialpangea under tidig Perm och "täckte mycket av södra New Mexico och delar av västra Texas". Sphenacodon är känt från väster i New Mexico, Arizona och Utah, och Dimetrodon är känt främst från öst i Texas och Oklahoma i mer deltamiljöer. Arten Dimetrodon occidentalis finns dock i New Mexico. Varje släkte skulle ha varit ett apexlandrovdjur i sin region och sannolikt rovdjur på amfibier, diadectider och tidiga synapsider och diapsider. Sphenacodon verkar ha dött ut för cirka 280 miljoner år sedan under Wolfcampian . Släktet Dimetrodon överlevde tills för cirka 270 miljoner år sedan. Sådana stora sphenacodontid rovdjur ersattes senare av therapsider , gruppen synapsider som inkluderar däggdjurens direkta förfäder .

Beskrivning

Kraftigt restaurerad skalle av S. ferox i Fältmuseet

Skallen hos Sphenacodon är mycket lik den hos Dimetrodon . Den är smal från sida till sida och vertikalt djup, med en indragen skåra framtill på käkbenet i överkäken. Över- och underkäken är utrustade med en rad kraftfulla tänder, uppdelade i vassa spetsiga "framtänder" [precaniniforms], stora stickande "hårtänder" [caniniforms] och mindre skärande baktänder [postcaniniforms]. Banan är placerad högt och långt bak med en enda öppning (temporal fenestra) bakom och delvis under ögat, ett kännetecken för synapsider.

Kroppsproportioner liknar också Dimetrodon , med ett mycket stort huvud, kort hals, robust bål, relativt korta fram- och bakben och en avsmalnande svans som utgör ungefär halva djurets hela längd. Men toppen av nervryggarna längs ryggbenet är påfallande olika i varje släkte. Hos Dimetrodon utvecklas nervryggarna till långa, smala, cylindriska utsprång som stöder ett högt vertikalt ryggsegel som slutar nära svansbasen. I Sphenacodon är de neurala ryggarna förstorade men behåller en platt spets, bladliknande form längs ryggen och svansen, och bildar en krön snarare än ett högt segel. (Sphenacodontid-släktet Ctenospondylus har också bladliknande nervryggar, men dess ryggkammen är högre än i Sphenacodon , även om den inte är lika hög som seglet i Dimetrodon .)

Det finns bevis för starka epaxialmuskler längs basen av de upphöjda neurala ryggraderna i både Sphenacodon och Dimetrodon , vilket sannolikt hjälper till att stelna och stärka ryggraden för att gå och göra utfall mot byten genom att begränsa flexibla rörelser från sida till sida. En nyligen genomförd studie av strukturen hos nervryggarna på Sphenacodon bekräftar att de övre delarna inte var inneslutna i en tjock muskulös puckel utan istället stack ut ovanför ett lager av muskler för att bilda en låg ryggkammen. Fynd av sphenacodontid-prover där postmortem förvrängning av kroppen fick ryggryggarna att överlappa tyder på att ryggarna inte var förbundna med hård eller särskilt seg vävnad. Den möjliga funktionen av ett lågt, hudtäckt krön i Sphenacodon diskuteras. En termoregulatorisk roll verkar osannolik, även om den högre toppen i Sphenacodon ferocior är allometriskt större än i S. ferox . Ny forskning har gynnat en visningsroll för de höga seglen i Dimetrodon och Edaphosaurus .

Storleksjämförelse

Både Sphenacodon och Dimetrodon har avbildats med sina korta lemmar spridda utåt i 90 grader från kroppen i en bred pushup-position och med svansen (och till och med magen) släpande mot marken, liknande moderna ödlor och krokodiler. En spretig ställning är också typisk för Sphenacodon- och Dimetrodon -skelett som för närvarande finns på museer. Emellertid, spår som kallas Dimetropus (" Dimetrodon- fot") som matchar fotkonfigurationen av stora sphenacodontider visar djur som går med sina lemmar förde under kroppen för en smal, halvupprätt gång utan svans- eller bukdragmärken. Sådana tydliga bevis för en mer effektiv upprätt hållning tyder på att viktiga detaljer om anatomin och rörelsen hos Sphenacodon och Dimetrodon kanske inte är helt förstådda. Några välbevarade smala Dimetropus spår som finns i delar av det förhistoriska Trackways National Monument i New Mexico matchar den mindre storleken på Sphenacodon , ett släkte känt från skelettfossiler i delstaten, men kan också komma från en liten Dimetrodon .

Upptäckt och klassificering

Restaurering av två exemplar

Den amerikanske paleontologen OC Marsh döpte Sphenacodon (från grekiska sphen "wedge" + ake "point" + odous (- odon ) "tand") 1878, baserat på en del av ett ben i underkäken (dentärt) som hittats i rödbäddarna i norra New. Mexiko av fossilsamlaren David Baldwin. I sin mycket korta beskrivning av käken citerade Marsh de bakre tänderna som karakteristiska ("kronorna är mycket sammanpressade och har mycket skarpa skäreggar utan krenulationer") och bedömde djuret som "omkring sex fot långt, och köttätande i vana, " även om resten av skelettet inte var känt. Han gav ingen illustration av exemplaret. Marsh gav släktet det latinska specifika namnet ferox "häftig" och uppförde den nya familjen Sphenacodontidae, placerad under den primitiva reptilordningen "Rhynchocephala" (= Rhynchocephalia ), då inklusive nästan alla grupper av tidiga reptiler förutom de levande tuatarerna .

Andra paleontologer förbisåg Marshs korta omnämnande av Sphenacodon i nästan tre decennier. Under tiden blev den segelstödda Dimetrodon , namngiven 1878 av rivaliserande paleontolog Edward Drinker Cope , ett vetenskapligt viktigt släkte, känt från många fossiler. Erkännandet av Sphenacodon som en lågryggad köttätande " pelycosaur " skild från Dimetrodon kom i början av 1900-talet med upptäckten av fler fossiler i New Mexico. Den föreslagna taxan Elcabrosaurus baldwini Case, 1907 och Scoliomus Williston and Case, 1913 anses nu vara juniorsynonymer till Sphenacodon ferox .

1937 beskrev Alfred Sherwood Romer en andra art från New Mexico vid namn Sphenacodon ferocior ("häftigare") som var större och mer robust, med proportionellt längre neurala ryggar. Romer och Price (1940) gav detaljerade beskrivningar av både ferox och ferocior med skelettrekonstruktioner.

En tredje art, Sphenacodon britannicus , har ibland citerats i litteraturen. År 1908 beskrev den tyska paleontologen F. von Huene Oxyodon britannicus , baserat på en del av en överkäke som hittats i England, (det generiska namnet Oxyodon är upptaget av en fisk ( Oxyodon Baur, 1906) och är därför ogiltigt.) Exemplaret hade identifierats tidigare som en möjlig triasdinosaurie, men von Huene kände igen en "pelycosaurie". Paton överförde arten till Sphenacodon 1974, och noterade att det skulle ha varit ett djur ungefär lika stort som Sphenacodon ferox . Men nyare studier har ifrågasatt om ett sådant begränsat fossilt material kan användas för att skilja mellan Dimetrodon och Sphenacodon - eller dess eget släkte. Arten " Oxyodon " britannicus (eller som Sphenacodon (?) britannicus ) klassificeras nu allmänt som Sphenacodontidae incertae sedis (med osäker placering).

Se även

• Lista över pelycosaurer
• Edaphosaurus
• Haptodus