Kenomagnathus
|
Kenomagnathus Tidsintervall: Sen Pennsylvanian ~ |
|
|---|---|
|
|
| Holotyp fossil ROM 43608 | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Sphenacodontia |
| Släkte: |
† Kenomagnathus Spindler, 2020 |
| Arter: |
† K. scottae
|
| Binomialt namn | |
|
† Kenomagnathus scottae Spindler, 2020
|
|
Kenomagnathus (som betyder "gap käke", med hänvisning till diastema i dess övre tandrad) är ett släkte av synapsid som tillhör Sphenacodontia , som levde under den Pennsylvanianska underperioden av Carboniferous i vad som nu är Garnett, Kansas , USA. Den innehåller en art, Kenomagnathus scottae , baserad på ett exemplar bestående av överkäken och tårbenen av skallen, som katalogiserades som ROM 43608 och ursprungligen klassificerades som tillhörande "Haptodus" garnettensis . Frederik Spindler namngav det som ett nytt släkte 2020.
Upptäckt och namngivning
Norman Newell upptäckte en fossil lokalitet nära Garnett, Kansas , USA 1931, som tillhörde Rock Lake Member of the Stanton Formation . Runt 1932 hade Henry Lane och Claude Hibbard samlat in en mängd olika djur- och växtfossiler från orten. Bland dessa var skelett av Petrolacosaurus , som senare beskrevs 1952 av Frank Peabody . I hopp om att hitta mer material genomförde ett fältteam från University of Kansas Natural History Museum ytterligare utgrävningar 1953 och 1954; de hittade spår, coelacanth fisk, flera ytterligare Petrolacosaurus skelett, och " pelycosaur " (tidigt divergerande synapsid ) fossiler som representerar tre släkten. En av dessa var ett delskelett som tydligt skilde sig från de andra; när Peabody rapporterade om dessa upptäckter i 1957 tidning, observerade han att skelettet var av en primitiv sphenacodontid , men sköt upp dess beskrivning till en senare tidpunkt.
1965 hittade Robert Carroll ett annat ledat delskelett på samma ort. Philip Currie tillskrev detta skelett till den primitiva sphenacodontid av Peabody 1977, och kände igen det som en ny art av Haptodus , som han kallade Haptodus garnettensis . Men fram till den punkten var alla exemplar av H. garnettensis antingen hårt krossade eller omogna. Under hela 1980-talet upptäcktes ytterligare ett antal exemplar på orten, inklusive vuxna och subadulta exemplar. Detta tillät Michel Laurin att identifiera särskiljande egenskaper för H. garnettensis och att införliva den i en fylogenetisk analys, som fann att den var utanför Sphenacodontidae. Han publicerade dessa resultat 1993. Bland de ytterligare exemplaren fanns en partiell skalle bestående av en vänster överkäke och lacrimal , som katalogiserades i Royal Ontario Museum ( ROM) som ROM 43608.
Analyser av exemplar som tilldelats H. garnettensis av Frederik Spindler och kollegor antydde senare att det inte fanns en utan mellan fyra och sex distinkta taxa bland dem, som främst skilde sig åt i deras käkar och tänder. De insåg också skillnader mellan "H." garnettensis och typarterna Haptodus , H. baylei . I en konferenspresentation 2013 föreslog Spindler, Kirstin Brink och Graciela Piñeiro att denna variation var baserad på diet, vilket gjorde dessa taxa till en förhistorisk analog till Darwins finkar . Spindler namngav formellt ROM 43608 som tillhörande ett nytt släkte och art 2020, som han döpte till Kenomagnathus scottae . Det generiska namnet Kenomagnathus kommer från de grekiska orden κένωμα ("gap") och γνάθος ("käke"), som refererar till diastema (gap) i dess tandrad. Samtidigt hedrar det specifika namnet scottae Diane Scott, en fossilberedare vid University of Toronto Mississauga som "mycket hjälpte till med undervisning och provhantering", inspirerade Spindlers forskning och förberedde exemplaret ytterligare 2013.
Beskrivning
Bland nära släktingar kan Kenomagnathus särskiljas på sin höga nos, att döma av överkäken och framför allt tåret. Utsprånget på framsidan av lacrimal skulle ha utgjort en stor del av de beniga näsborrarnas bakkant. I "H." garnettensis , lacrimal bidrog fortfarande till gränsen, men med en smal projektion. Underifrån skulle även den uppåtriktade projektionen framtill på överkäken ha bidragit till gränsen av näsborrarna, men vinkeln på denna projektion skiljde sig från " H". garnettensis . Höjden på lacrimal, som gränsar framtill på ögonhålan, antyder också att Kenomagnathus hade stora ögon.
Den tandbärande bottenkanten på överkäken i Kenomagnathus var mer konvex än "H." garnettensis , och är unik genom att den saknade en konkav region (eller "precanine steg"). Ett annat utmärkande kännetecken är diastemet, ett tandlöst område som spänner över bredden av tre tänder på framsidan av maxillan, där benet märkbart tunnare ut och inte kunde ha burit tandhålor. Bakom diastemet fanns två precanine tänder, två stora hundtänder , och minst fjorton post-canine tänder (elva bevaras). Det fanns två svagt förtjockade områden, eller strävpelare, på maxillan, med en ovanför hörntänderna och en längre bak. På grund av maxillans korthet var hörntänderna placerade längre fram än hos nära släktingar. Som "H." garnettensis , Kenomagnathus hade höga och nästan raka tänder, med ränder på de inre ytorna av tänderna som nådde spetsarna, men de hos Kenomagnathus var smalare och trubbigare i spetsen.
Klassificering
År 2020 identifierade Spindler tre egenskaper som placerade Kenomagnathus i Sphenacodontia : de trubbiga tänderna, den konvexa bottenkanten på överkäken och höjden på lacrimal och den uppåtriktade projektionen av överkäken. Men baserat på bidraget från lacrimal till gränsen av de beniga näsborrarna, uteslöts Kenomagnathus från den mer restriktiva gruppen Sphenacodontoidea . Inom detta evolutionära betyg av "haptodontine" sphenacodontians har den fragmentariska naturen hos prover komplicerat upplösningen av deras relationer. Detta förvärras av det faktum att många "haptodontiner" är väldigt lika varandra med undantag för skillnader i deras tänder och skalleproportioner.
För sin avhandling 2015 genomförde Spindler en preliminär fylogenetisk analys av "haptodontiner", baserad på en ny uppsättning egenskaper som han samlade för att lösa deras relationer. Efter att ha definierat de exemplar som är associerade med "H." garnettensis i motsats till Kenomagnathus och ett taxon han kallade "Tenuacaptor reiszi", kunde han inte avgöra om Kenomagnathus eller Ianthodon var mer basal (mindre specialiserad). Att ta bort "Tenuacaptor" gav en mer härledd (mer specialiserad) position för både Kenomagnathus och "H." garnettensis inuti Sphenacodontia. Filogenetiska träd som illustrerar båda fylogenetiska hypoteserna visas nedan.
Topologi A: Alla släkten och egenskaper
| Eupelycosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topologi B: Med "Tenuacaptor" och några tandbaserade egenskaper borttagna
| Eupelycosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionshistoria
Moderna däggdjur (förutom valar) uppvisar vanligtvis heterodontänder , eller tänder av flera olika typer. Bland däggdjurens utdöda släktingar ( stamgrupp ) finns en gradient från djur med isodont (likformiga) tänder till djur med heterodontänder, förknippad med utvecklingen av distinkta "zoner" längs tandraden. Hundliknande tänder - dubbla hörntänder som i synnerhet Kenomagnathus - är vanliga bland basala synapsider och även andra basala fostervatten, tillsammans med förstoringen av den första premaxillära tand på framsidan av skallen. Det finns en morfologisk klyfta mellan basala synapsider som "Haptodus" garnettensis , som har precanine tänder men mindre tandvariation överallt, och therapsider (som är närmare däggdjur), som inte har några precanine tänder, bara en uppsättning hundar och mer subtila tandvariation. Precanina tänder ersätts ofta av ett stort diastema hos terapeuter.
Kenomagnathus hade både precanina tänder och ett diastema, vilket fyller gapet mellan basala synapsider och terapsider till viss del. Det återspeglar vad som skulle ha varit en pågående övergång, som andra stamdäggdjur med diastemata också skulle ha gått igenom. Spindler antog att diastemet till en början utvecklades som en konsekvens av att överkäken och överkäken vinklades mot varandra av precanine-steget, vilket skulle ha förhindrat precanine-tänderna från att växa längre; detta ses som ett "initial diastema" i "H." garnettensis , Ianthasaurus och Ianthodon . Detta skulle ha gjort det möjligt för motsvarande hörntänder på underkäken att växa längre och fylla gapet, vilket i sin tur skulle ha lett till ett fullständigt diastema. Men Spindler noterade också att sambandet mellan utvecklingen av precanine-steget, tandlossning och diastemet var oklar, och att utfodringsstilarna hos dessa djur också kan ha haft en effekt.
Paleobiologi
Spindler liknade Kenomagnathus med den gåtfulla synapsiden Tetraceratops , eftersom båda hade korta ansikten, stora ögon och ett diastema i käkarna. Även om detta antyder att skallarna hos båda var specialiserade för livsmedelsbearbetning, noterade Spindler att ytterligare jämförelser "täcker ett brett spektrum av möjligheter". I synnerhet Tetraceratops mycket specialiserad; diastemet hos Tetraceratops ligger inte i linje med de nedre hörntändernas läge, utan ligger något bakom den, och den första premaxillära tanden skulle ha stuckit ut från käkarnas framsida när de stängdes. Spindler föreslog 2019 att Tetraceratops var durofag (dvs. den matades på byte med hårt skal), främst baserat på dess tänder. Han slutade sig till en liknande livsstil för Kenomagnathus baserat på dess höga skalle 2020, och föreslog att diastemet hos Kenomagnathus kan ha täckts av stel vävnad, mot vilken en potentiellt förstorad nedre tand skulle ha pressat för att krossa bytesobjekt.
Paleoekologi
Stenarna som Kenomagnathus hittades i kommer från basen av Rock Lake Member of the Stanton Formation, som i sin tur är en del av Lansing Group. Dessa stenar har tilldelats den sena Pennsylvanianska underperioden av Carboniferous perioden , närmare bestämt nära övergången mellan Kasimovian och Gzhelian åldrarna runt 304 Ma (miljoner år sedan).
På orten Garnett består basen av Rock Lake Member av kolhaltig kalkhaltig lersten (dvs. lersten som innehåller organiskt material och kalciumkarbonat) som är måttligt skiktad och mörkt gråbrun till färgen. Växtfossil i dessa bergarter domineras av barrträden Lebachia och Walchia , tillsammans med mindre växter som ormbunkarna Dichophyllum , fröormbunkarna Alethopteris , Neuropteris och Taeniopteris , cycaden Spermopteris , åkerfräken Annularia och gymnospermen Cordaites . På toppen av dessa stenar finns ett lager av marina musslor som mäter 2–5 cm (0,8–2 tum) tjocka, som troligen avsattes vid högvatten. Sammantaget innebär detta att Kenomagnathus levde på en kustslätt i en barrskog. Mot toppen av Rock Lake Member blir bergskikten mer oregelbundna, och fossiler av landdjur och växter ersätts i allt högre grad av fossiler av marina ryggradslösa djur, vilket antyder att flodmynningen vatten översvämmade gradvis regionen när havsnivån steg.
Garnett-lokaliteten har producerat flera basala synapsider, inklusive "haptodontines" Kenomagnathus , "H." garnettensis , "Tenuacaptor" och Ianthodon ; edafosauriden Ianthasaurus ; _ den gåtfulla synapsiden Xyrospondylus , som också kan vara en edafosaurid; en obeskriven medlem av Ophiacodontidae som har tilldelats Ophiacodon och Clepsydrops ; och möjligen en annan sphenacodontian. Petrolacosaurus är den vanligaste reptilen, känd från nästan femtio exemplar; en möjlig medlem av Protorothyrididae är också känd från spår. Endast amfibie Actiobates är känd, medan fisken består av coelacanth Synaptotylus , en större coelacanth, och xenacanthid hajar. Ryggradslösa djur inkluderar insekter som Euchoroptera och Parabrodia ; skorpionen Garnettius ; musslorna Myalinella , Sedgwickia och Yoldia ; brachiopoderna _ Composita , Lingula och Neospirifer ; och bryozoans , serpulidmaskar , trilobiter , crinoider , sjöborrar , rugosankoraller och svampar . Spindler spekulerade i att Kenomagnathus kan ha livnärt sig på musslor.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
