Alierasaurus
|
Alierasaurus Tidsintervall: tidig mellanperm
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruktion av Alierasaurus av Emiliano Troco. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | † Caseasauria |
| Familj: | † Caseidae |
| Släkte: |
† Alierasaurus Romano och Nicosia, 2014 |
| Arter: |
† A. ronchii
|
| Binomialt namn | |
|
† Alierasaurus ronchii Romano och Nicosia, 2014
|
|
Alierasaurus är ett utdött släkte av kaseidsynapsid som levde under den tidiga Mellanpermian ( Roadian ) i det som nu är Sardinien . Den representeras av en enda art, typarten Alierasaurus ronchii . Känd från ett mycket stort partiellt skelett som finns i Cala del Vino-formationen, Alierasaurus en av de största kända kaseiderna. Den liknar mycket Cotylorhynchus , en annan gigantisk caseid från San Angelo-formationen i Texas. Dimensionerna av de bevarade fotelementen och stjärtkotorna antyder en beräknad total längd på cirka 6 eller 7 m (20 eller 23 fot) för Alierasaurus . Faktum är att de enda anatomiska egenskaperna som skiljer sig mellan Alierasaurus och Cotylorhynchus finns i benen på fötterna; Alierasaurus har en längre och tunnare fjärde mellanfotsfot och den har ungual ben i tåspetsarna som är spetsiga och kloliknande snarare än tillplattade som i andra kasider. Alierasaurus och Cotylorhynchus har båda mycket breda, tunnformade revbensburar, vilket tyder på att de var växtätare som huvudsakligen livnärde sig på fiberrikt växtmaterial.
Etymologi
Det generiska namnet syftar på Aliera, namnet på den lokala dialekten av staden Alghero , och "saurus" som betyder ödla. Det specifika namnet är för att hedra Ausonio Ronchi, upptäckaren av exemplaret.
Beskrivning
Paleontologerna Marco Romano och Umberto Nicosia har identifierat flera autapomorfier i fotanatomin hos Alierasaurus : mellanfotsfot IV med distinkt axiell region, längd ungefär dubbelt så stor som motsvarande proximala falang, inte kort och massiv som i andra stora kaseider; metatarsal IV proximala huvud som inte är ortogonalt mot benaxeln och bildar en vinkel på 120° med skaftet: med denna konformation är de proximala och distala huvudena mycket närmare längs den mediala sidan av metatarsal; kloformade ungualfalanger proportionellt kortare än i Cotylorhynchus , med en dubbel ventral flexor tuberkel mycket nära den proximala kanten av falangen; ungual phalangeal axel böjd nedåt och medialt; distalt tvärsnitt subtriangulärt, inte spatelformigt som i Cotylorhynchus .
Upptäckt
Holotypen av Alierasaurus upptäcktes i de översta nivåerna av Permian Cala del Vino-formationen, på toppen av Torre del Porticciolo - udden, som skiljer Porticciolobukten från den norra kusten (nära staden Alghero, Nurra , nordvästra Sardinien ) . Vissa ben hittades lösa på markytan, och andra fortfarande inbäddade i lersten - siltstensskikt . Dessa sediment avsattes i en tidigare alluvial slätt under ett relativt milt halvtorrt klimat. Det kända materialet består av åtta ledade stjärtkotor , två isolerade stjärtkotor, fyra distala stjärtkotor , många stora fragment hänförliga till åtminstone åtta andra kotor, sju proximala delar av hemalbågar , tre proximala delar (kotsegment) av ryggrevbenen , obestämda fragmentariska revben, dåligt bevarad höger skulderblad och dåligt krossad höger korakoidplatta , distalt huvud på vänster ulna och flera autopodiala element representerade av ett fragmentariskt calcaneum, tre metapodier , fem icke- unguala falanger , en nästan komplett tvångualfalang och falanger saknar distala ändar. Dessa lämningar ansågs först eventuellt tillhöra Cotylorhynchus (jfr Cotylorhynchus sp. i publikationen av Ronchi et al.) eller till ett närbesläktat taxon . Senare, trots frånvaron av de mest diagnostiska elementen (särskilt skallen) för jämförelsen med andra kaseider i allmänhet och med Cotylorhynchus i synnerlighet, tilldelades det sardiska exemplaret till ett nytt släkte vid namn Alierasaurus , på grundval av vissa skillnader i fötternas anatomi . 2017 beskrev Marco Romano och kollegor andra ben som tillhör samma individ (några stjärtkotor och fragment av chevrons och revben). På senare tid har samma nivåer gett rester av en obeskriven sphenacodontid pelycosaur, och fotspår av ett tredje djur som bara var känt i södra Frankrike i något yngre stenar ( ichnogenus Merifontichnus från La Lieude-formationen ( Wordian ) i Lodève - bassängen) .
Tafonomi
Rester av Alierasaurus upptäcktes grupperade på ett område på några kvadratmeter. Några låg på marken, exponerade av erosion , medan andra fortfarande var i sedimentet . De flesta av benen var isolerade förutom två fotben och 8 stjärtkotor som hittades ledade. Benen som fortfarande fanns kvar i berget var inte alla på samma bäddplan utan begravdes på olika djup inom ett 40 cm tjockt rött siltstenslager. Flera ben frakturerades före begravningen. Platsens taphonomy indikerar en komplex begravningsprocess i flera faser. Kort efter djurets död transporterades kadavret från dödsplatsen till en andra gravplats. Denna korta transport var våldsam nog att bryta några ben. Därefter genomgick liket, fortfarande på ytan av sedimenten, ytterligare en ganska kort nedbrytningsfas innan en ny översvämning packade alla kvarlevor i en stor mängd finkornigt sediment, transporterade dem och slutligen deponerar dem alla tillsammans i en tredjeplats nära den föregående. Denna tredje fas av deponering förklarar varför benen finns på olika djup i det sedimentära lagret.
Paleogeografi
På Guadalupian tid förenades de flesta av landmassorna i en superkontinent, Pangea . Den var ungefär C-formad: dess norra ( Laurasia ) och södra ( Gondwana ) delar var anslutna till väster, men åtskilda i öster av det mycket stora Tethyshavet . En lång rad mikrokontinenter, grupperade under namnet Cimmeria , delade Tethys i två: Paleo-Tethys i norr och Neo-Tethys i söder. Sardinien låg i dåtidens ekvatorialbälte, i nivå med den 10:e breddgraden norr . Det var inte en ö alls och var en del av Pangea. Vid den tiden var Sardinien (och Korsika ) kopplat till det som nu är sydöstra Frankrike . Den exakta paleopositionen av Sardinien-Korsika-blocket bestämdes i början av 2000-talet från detaljerade litostratigrafiska korrelationer mellan perm- och triasföljden i Nurra -regionen i nordvästra Sardinien och Toulon - Cuers - bassängen i departementet Var (där Saint-Mandrier-formationen är likvärdig) till Cala del Vino-formationen). De anmärkningsvärda litologiska likheterna mellan Nurra-regionen och Toulon-Cuers-bassängen tyder på att de två regionerna till en början låg nära varandra och var delar av samma bassäng. Sardinien-Korsika-blocket roterades 60° medurs från sin nuvarande orientering. Södra Sardinien låg då nära öster om Pyrenéerna ( vars berg ännu inte fanns) , och nordvästra Korsika var placerad framför Massif de l'Esterel (ryoliterna på Scandolahalvön i linje med de av Esterel, av liknande ålder och sammansättning).
Stratigrafiskt räckvidd
Ingen radiometrisk datering är tillgänglig för Cala del Vino-formationen. Dess åldersuppskattningar sträcker sig från sent Kungurian till tidig Capitanian . Dessa åldrar härleds på grundval av direkta och indirekta stratigrafiska korrelationer med de permiska bassängerna i Provence (inklusive Toulon-Cuers-bassängen som utgjorde en enda sedimentär bassäng med Nurra-regionen) och kopplat till paleontologiska data från Provence och Occitanien . Cala del Vino-formationen är litostratigrafiskt korrelerad med Saint-Mandrier-formationen i Toulon-Cuers-bassängen. Saint-Mandrier-formationen har ännu inte gett några fossil , men den härstammar troligen från Guadalupian eftersom den lokalt ligger över lakustrina kalkstenar och svarta lerstenar från Bau Rouge-medlemmen av Les Salettes-formationen som har gett makroflora respektive mikroflora, vilket tyder på en sen Kungurian - tidig Roadian ålder. Den nedre delen av Saint-Mandrier-formationen är korrelerad med Les Pradineaux-formationen i Esterel -bassängen i Provence. Denna formation ligger ovanför en inkonformitet över en ryolitisk formation (A7 Rhyolite) daterad till 272,5 ± 0,3 Ma. Denna absoluta ålder, som tidigare ansågs vara sen kungurisk , motsvarar nu den tidiga Roadian . Å andra sidan innehåller Les Pradineaux-formationen i sin nedre del A11-ryoliten som i sig är odaterad men som korsas av en fluorit - barytven med adularia daterad till 264 ± 2 Ma motsvarande den kapitaniska , vilket indikerar en högre ålder för A11 Rhyolite och Les Pradineaux-formationen. Marc Durand föreslår en Wordian -ålder, den erosionsgap på toppen av A7 Rhyolite motsvarar enligt honom en stor del av Roadian. Les Pradineaux-formationen har dock gett växter och pollen som tyder på en Roadian-ålder, en ostracodfauna som tyder på en sen Roadian-ålder och ryggradsdjursspår inklusive ichnogenus Brontopus som är karakteristisk för Guadalupian . Från dessa stratigrafiska korrelationer kunde den sardiska Cala del Vino-formationen alltså dateras till Roadian - Wordian. Enligt Werneburg och kollegor skulle åldern för Cala del Vino-formationen också kunna sträcka sig från Roadian till den tidiga Capitanian som La Lieude-formationen i Occitanien , på grund av sedimentologiska likheter och samtidig förekomst i de två formationerna av caseidernas synapsider och ichnogenus Merifontichnus .
Fylogeni
2017 publicerade Marco Romano och kollegor den första fylogenetiska analysen inklusive släktet Alierasaurus . Det återvinns som systertaxon av släktet Cotylorhynchus .
Nedan kladogrammet publicerat av Romano och kollegor 2017.
| Caseasauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I beskrivningen av släktet Martensius 2020 publicerade Berman och kollegor två kladogram. I den första är ställningen för kasider mer härledda än Martensius dåligt löst. Alierasaurus bildar en polytomy med Angelosaurus romeri och de tre arterna av Cotylorhynchus . I det andra kladogrammet Alierasaurus placerad ovanför släktet Angelosaurus och bildar en polytomy med Cotylorhynchus romeri och en clade som innehåller arterna C. bransoni och C. hancocki .
Nedan de två kladogrammen publicerade av Berman och kollegor 2020.
| Caseidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2022 beskrev Werneburg och kollegor släktet Lalieudorhynchus och publicerade en fylogenetisk analys som drog slutsatsen att Angelosaurus och Cotylorhynchus skulle vara parafyletiska , båda släktena representerade möjligen endast av deras typarter. I denna analys Cotylorhynchus romeri placerad precis ovanför släktet Angelosaurus och bildar en polytomy med en clade som innehåller Ruthenosaurus och Caseopsis och en annan clade som innehåller Alierasaurus , de andra två arterna av Cotylorhynchus och Lalieudorhynchus . Inom den senare kladden Alierasaurus systergruppen till "Cotylorhynchus" bransoni och en mer härledd klad inklusive Lalieudorhynchus och "Cotylorhynchus" hancocki .
Nedan är kladogrammet publicerat av Werneburg och kollegor 2022.
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anteckningar
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
