Ennatosaurus
|
Ennatosaurus Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | † Caseasauria |
| Familj: | † Caseidae |
| Släkte: |
† Ennatosaurus Efremov, 1956 |
| Typ art | |
|
Ennatosaurus tekton Efremov, 1956
|
|
Ennatosaurus är ett utdött släkte av caseidsynapsid som levde under Mellanperm ( sen Roadian - tidig Wordian ) i norra Europeiska Ryssland . Släktet representeras endast av sin typart , Ennatosaurus tecton , som namngavs 1956 av Ivan Antonovich Efremov . Arten är känd från minst sex skallar associerade med deras underkäkar (två av dem bevarade med hyoidapparaten ), såväl som från de postkraniala benen hos flera unga individer. Ennatosaurus har den typiska kaseidskalle med en kort nos som lutar framåt och mycket stora yttre nasar . Den skiljer sig dock från andra härledda kaseider genom sitt postkraniella skelett med mindre proportioner jämfört med skallens storlek. Som med andra avancerade kaseider var Ennatosaurus tänder väl lämpade för att skära och skära vegetation . Förekomsten av en högt utvecklad hyoidapparat indikerar närvaron av en massiv och rörlig tunga , som var tvungen att samarbeta med gommens tänder under sväljning . Med en sen Roadian - tidig Wordian-ålder Ennatosaurus en av de sista kända kaseiderna (med Lalieudorhynchus från södra Frankrike ).
Etymologi
Ennatosaurus tecton betyder "nionde snickarödla". Konstigheten i namnet på denna synapsid är relaterad till dess mycket ovanliga ursprung eftersom släktet och artnamnen motsvarar översättningen till grekiska av betydelsen av de ryska namnen på upptäckarna av de första fossilerna av detta djur. Släktnamnet är tillägnat Tatyana A. Devyataya (den feminina formen av Devyatyi vars namn betyder "nionde" = "ennatos" på grekiska) och av "saurus" som betyder ödla. Arten hedrar Mikhail Alekseevich Plotnikov (efter den ryska plotnik, som betyder "snickare" = "tekton" på grekiska).
Beskrivning
Ennatosaurus är känd av flera vuxna skallar (PIN 1580/14, 17 ( holotype ), 122, 4543/1), såväl som av en juvenil skalle (PIN 1580/24) associerad med många postkraniella element från flera individer. Alla dessa element möjliggjorde rekonstruktionen av ett sammansatt skelett. Till skillnad från alla andra härledda kasider som har en liten skalle i förhållande till kroppsstorleken, Ennatosaurus märklig genom den lilla storleken på dess postkraniella skelett jämfört med dess skalle. Men nästan allt postkraniellt material i Ennatosaurus tillhör juvenila individer, och de ovanliga proportionerna av detta sammansatta skelett kan förklaras av monteringen av en vuxen skalle på ett juvenilt skelett. Men förekomsten av några ben från subadulta och vuxna individer tyder på att Ennatosaurus verkligen hade en proportionellt mindre kropp än den hos andra härledda kasider. Den största vuxna skallen av Ennatosaurus (holotypen PIN 1580/17) är ungefär 17 cm lång, en storlek som liknar skallen av Cotylorhynchus romeri , medan de få vuxna benen av Ennatosaurus är hälften så stora som motsvarande vuxna element i C. romeri .
Liksom i andra kaseider har Ennatosaurus en mycket kort skalle med en nos som lutar kraftigt framåt och mycket stora yttre nasar. Ennatosaurus kännetecknas dock av sin proportionellt längre ansiktsregion än i Casea och Euromycter . Den dorsala ramusen av varje premaxilla bidrar till en smal intranariell stång, smalare än den hos Euromycter , men med en bredd som liknar den hos Cotylorhynchus romeri . Skalletaket kännetecknas av det mycket stora bidraget från fronten till den dorsala marginalen av omloppsbanan . Den upptar cirka 50 % av den senares längd medan i Euromycter och C. romeri fronten representerar mindre än 10 % av omloppsbanan. Jugalen är mycket karakteristisk för att ha en tjock och mycket långsträckt främre ramus som skapar ett område med utsträckt kontakt med lacrimal . Hos andra kasider är den främre ramus mycket tunn och slutar i snäv vertikal kontakt med lacrimal. Ennatosaurus skiljer sig också från alla andra kaseider i sina temporala fenestrae som är betydligt större än näsborrarna och omloppsbanorna, dess gom med en smalare parasfenoid och dess övre dentition mer reducerad i antal. Hos Ennatosaurus har varje premaxilla och maxilla endast två respektive åtta tänder mot 4 respektive 11 tänder hos Euromycter och 3 och 15 eller 16 tänder hos C. romeri . De premaxillära tänderna är koniska till formen, de följande tänderna är spatlade med fem till sju cuspules anordnade längsgående.
Det postkraniella skelettet visar också många originalkaraktärer. Den vertebrala centra av alla regioner av kroppen kännetecknas av närvaron av två välutvecklade ventrolaterala gropar, djupa och långsträckta anteroposteriort. Kotorns neurala ryggar visar en diamantformad sektion längs hela dess längd, ett tillstånd som liknar det som observerades hos Ruthenosaurus . Kotor i "ländryggsregionen" kännetecknas av frånvaron av sammansmälta eller sammanförda revben (en egenskap som bör tas med försiktighet med tanke på det unga tillståndet hos proverna). Överarmsbenet har en robust ectepicondyle och en inte helt sluten ectepicondylar foramen . En djup och väl markerad fossa finns omedelbart bakom höftens höftledsstöd . Lårbenet är mycket karakteristiskt, dess proximala ledyta är mycket bredare dorsoventralt än anteroposteriort och en förhöjd och robust benkammen sträcker sig från den smalaste delen av skaftet till toppen av den bakre kondylen med vilken den smälter samman till en enda stödstruktur. Den intertrokantära fossa är mycket mer utvecklad mediolateralt än anteroposteriort i förhållande till konformationen av den proximala artikulära ytan. Tibia kännetecknas av sitt tillplattade skaft med ett subelliptiskt och icke-cirkulärt tvärsnitt, vilket är fallet i de flesta kaseider som inte har genomgått diagenetisk deformation . Manuset är inte helt känt och de bevarade elementen indikerar en falangformel 2-2-3- ? -2. Det liknade förmodligen foten , mer komplett, vars formel är 2-2-3-3-2. Tårna avslutas av små unguals som liknar trubbiga klor .
Geografiskt och stratigrafiskt intervall
Alla fossiler av Ennatosaurus tekton kommer från Arkhangelsk oblast i norra Europeiska Ryssland . Holotypen och majoriteten av de refererade exemplaren upptäcktes 1955 i Nijneoustinskaia-formationen (Karpogorskaia-medlem), på stranden av Pinegafloden, och kommer från orten Moroznitsa nära staden Karpoga i Pinezhsky-distriktet . En nästan komplett skalle med underkäke, ett fragment av kindregionen på en andra skalle och en ofullständig tandborst upptäcktes också i Krasnoshelskaia-formationen, nära byn Nisogora ( Leshukonsky-distriktet ), på stranden av Mezenfloden , mer än 100 km öster om den första platsen. Ennatosaurus har länge varit känd som en av de sista kaseiderna med medelpermålder. Men en mer exakt ålder var svår att bedöma eftersom Ennatosaurus är det enda kända ryggradsdjuret på orten Moroznitsa. En capitanisk tidsålder nämndes ibland. Nisogora-lokaliteten, som har gett av Ennatosaurus , innehåller dock en mer mångsidig fauna som innehåller parareptilerna Nyctiphruretus acudens , Macroleter poezicus och Lanthaniscus efremovi , Varanopidae Mesenosaurus romeri och den unga terapeutiska affiniteten av Nikkelitas . Alla dessa arter (förutom Ennatosaurus ) är också kända i åtminstone åtta andra lokaliteter i Arkhangelsk oblast, som dessutom har gett parareptilierna Lanthanolania ivachnenkoi , Bashkyroleter mesensis och Nycteroleter ineptus , Varanopidae Pyozia mesensis och flera basala therapsarider : Nikkasaurus : Reiszia gubini och R. tippula , biarmosuchian Alrausuchus tagax , och en ännu obeskriven basal anteosaurid dinocephalia . Denna fauna utgör Mezen-sammansättningen som är mer eller mindre samtida med Ochyor (eller Ochre) sammansättningen. Magnetostratigrafiska data tyder på att dessa två faunasamlingar är sena Roadian till tidig Wordian i ålder. Jämfört med Ochyor-sammansättningen som till stor del domineras av terapeuter ( Estemmenosuchus , anteosaurien Archaeosyodon , Biarmosuchus och anomodont Otsheria ), verkar Mezen-sammansättningen, som kännetecknas av förekomsten av pelycosaurer , den stora mångfalden av små terrestra parareptiver, desto fler primitiva, och fler arkaisk. Dessa två faunasamlingar var geografiskt åtskilda från varandra av ett marint område. Det är möjligt att Mezen-sammansättningen är en relikfauna som levde i områdena med sumpiga slätter väster om Kazaniska havet, medan Ochyor-faunan levde öster om detta hav, längs Paleo- Uralbergen .
Under 2016 hänförde Mujal och kollegor till jfr. Ennatosaurus tecton , en ofullständig bakre ryggkota (inklusive den dorsala halvan av centrum och basen av nervbågen) som finns i avlagringar som möjligen daterar sig från mellersta Perm i La Vansa i Fórnols i norra Spanien ( provinsen Lleida ). Denna preliminära bestämning baserades på närvaron av en liten grop på den laterala ytan av centrum. Romano och kollegor har dock visat att den mycket lilla storleken och placeringen av gropen på den spanska kotan inte motsvarar de stora långsträckta gropar som är tydligt synliga i laterala och ventrala vyer på alla kotor i Ennatosaurus tecton (som Olson hade räknat med redan 1968 ) ). Den lilla gropen på den spanska kotan representerar förmodligen en perforering för blodkärlen, och dess ägare är för närvarande oidentifierad.
Fylogeni
I den första fylogenetiska analysen av Caseidae som publicerades 2008 identifierades Ennatosaurus som systergruppen till en kladd som innehöll Cotylorhynchus romeri och Angelosaurus dolani . Den ordiska åldern för Ennatosaurus jämfört med de två amerikanska arterna daterade till den nedre perm indikerar att den ryska arten är produkten av en spöklinje på flera miljoner år.
Nedan den första fylogenetiska analysen av Caseidae publicerad av Maddin et al. 2008.
| Caseasauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2015 publicerade Romano och Nicosia den första kladistiska studien inklusive nästan alla Caseidae (med undantag för Alierasaurus ronchii från Sardinien , som anses vara alltför fragmentarisk). I deras mest sparsamma analys är Ennatosaurus närmare släkt med släktet Angelosaurus . Det nära förhållandet mellan Angelosaurus dolani och Ennatosaurus tecton kan dock förvrängas av den extrema ofullständigheten hos materialet från den nordamerikanska arten.
Nedan den mest passionerade fylogenetiska analysen publicerad av Romano & Nicosia 2015.
| Caseasauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Två andra cladogams publicerade 2020 av Berman och kollegor återställer Ennatosaurus som systerxaxon till en kladde som innehåller taxan Angelosaurus romeri , Alierasaurus ronchii och de tre arterna av Cotylorhynchus .
Nedan är de två Caseidae-kladogrammen publicerade av Berman och kollegor 2020.
| Caseidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I kladogrammet som publicerades av Werneburg och kollegor 2022, intar Ennatosaurus en liknande position mellan Euromycter och alla mer härledda kasider.
Nedan är kladogrammet publicerat av Werneburg och kollegor 2022.
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se även
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
