Mesenosaurus

Mesenosaurus
Tidsintervall: Perm , 289–265 Ma
Mesenosaurus romeri skeleton.JPG
Mesenosaurus romeri
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Familj: Varanopidae
Underfamilj: Mycterosaurinae
Släkte:
Mesenosaurus Efremov, 1938
Typ art
Mesenosaurus romeri ,
Efremov, 1938
Arter
  • M. romeri Efremov, 1938
  • M. efremovi Maho, Gee et Reisz, 2019

Mesenosaurus är ett utdött släkte av fostervatten . Den tillhör familjen Varanopidae . Detta släkte inkluderar två arter: typen Mesenosaurus romeri från den mellersta Permian (övre Kazanian ) Mezen River Basin i norra Ryssland , och Mesenosaurus efremovi från den tidiga Permian ( Artinskian ) Richards Spur- lokaliteten ( Oklahoma , USA ). M. romeri s stratigrafiska intervall är den mellersta till sena Guadalupian medan M. efremovis stratigrafiska intervall är cisuralian.

Etymologi

Den berömda ryska paleontologen, Ivan Efremov , etablerade Mesenosaurus som ett släkte och döpte den efter sina rötter med den (ordagliga översättningen är "ödla från Mezen").

Mesenosaurus efremovi namngavs för att hedra Ivan Efremov, som reste släktet.

Beskrivning

Mesenosaurus är små varanopida synapsider. De kännetecknas av huvudsakligen kraniala drag. Många av de postkraniella egenskaperna hos detta släkte har inte analyserats fullständigt på grund av brist på fossila bevis.

Skalle

Mesenosaurus romeri skalle illustration

De kraniala egenskaperna som kännetecknar Mesenosaurus är:

  1. Smal premaxilla bildar en smal, rektangulär nos (från rygg och ventral vy)
  2. Dorsal process av premaxilla är lång och bildar främre halvan av dorsal marginal av externa naris
  3. Utökad narialhylla som sträcker sig nästan till nosspetsen
  4. Palatal process av premaxilla är lång med lång median sutur
  5. Välutvecklad fördjupning på näsans laterala yta som sträcker sig baktill från den nariella gränsen till nästan den främre änden av den prefrontala
  6. Lätt lateral svullnad av maxillan i nivå med den caniniforma tanden
  7. Kort bakre process av maxillan misslyckas med att nå nivån av postorbital bar
  8. Första premaxillära tanden mindre än den andra och tredje tanden. (Det finns högst fem tänder på premaxillan. Den första tanden är mindre än den andra och tredje, men större än de två sista. Dessa fem tänder är tätt placerade, kraftigt böjda, skarpt spetsiga och har en skarp skärkant längs den distala halvan av den bakre kanten.)
  9. Enkel, median vomerintandrad
  10. Postorbital kindregion av skallen ovanligt bred och låg, med nästan vertikal bakre marginal
  11. pterygoidens tvärfläns är vinklad något anterolateralt från basaltikulationen.
  12. Staples smala, korta och stavliknande, med blygsamt utvecklad fotplatta och distalt expanderad kvadratisk process. (Stapes av Mesenosaurus liknar mer de i tidiga terapier av perm.)
  13. En mycket framträdande, nodulär utsmyckning finns på orbitalkanterna av prefrontal, postorbital och jugal. (Denna egenskap är slående uttalad i välbevarade skallar av Mesenosaurus , så mycket att Efremov ursprungligen ansåg att det var en autapomorfi av Mesenosaurus . Men noggrann undersökning och analys har visat att denna egenskap finns hos andra varanopider.)

Upptäckt

Mesenosaurus romeri

Mezenflodbassängen ligger i norra Ryssland och har omfattande exponeringar av medelpermiska sediment längs kanterna av rika floder i Mezenfloden. Dessa sediment har producerat många skelettrester av olika amnioter, men viktigast av allt, en partiell skalle av "en liten synapsid av varanopseid-affiniteter", Mesenosaurus romeri . M. romeri upptäcktes 1938 av Ivan Efremov och blev den första arten av Mesenosaurus, på grund av dess brist på kraniella likheter med andra. Det var också den första reptilen som beskrevs från det ryska området som betraktades som en "bra pelycosaur", eftersom den hade överkäkens tänder som överensstämde med andra kända pelycosaurer (smal, tillbakaböjd, förstorade framtänder, enstaka hundformade tand). Romer och Price antog att M. romeri tillhörde Varanopseidae. Denna hypotes bekräftades 2001 baserat på följande synapomorfier:

  1. Dorsoventral expanderad temporal fenestra upptar större delen av höjden av temporal region, vilket resulterar i en smal subtemporal bar
  2. Marginaltand är sammansatt av kraftigt böjda, i sidled komprimerade, skarpt spetsiga tänder främre och bakre skärkanter begränsade till den distala halvan av tanden
  3. Välutvecklad premaxillär subnarial hylla vars yttre yta är brett rundad i tvärsnitt
  4. Den främre medianprocessen av parietal sträcker sig in i den supraorbitala regionen av skallbordet
  5. Liten postfrontal medialt gränsar smal, bakre process av frontal
  6. Tabellform krymper i storlek som blir små, smala element som kommer i kontakt med mediala marginalen på posterolaterala vinge av parietal
  7. Frånvaro av medial, occipital fläns av bakre marginal av squamosal som täcker bakre marginal av kvadratisk
  8. Parasfenoidplattan är bred och basfenoidala tuber är vingliknande och sträcker sig långt lateralt och bakåt från basen av cultriform process
  9. Framträdande, nodulär ornamentering finns på orbitala marginaler av prefrontal, postorbital och jugal

Mesenosaurus efremovi

Den andra arten av detta släkte är Mesenosaurus efremovi. Dess nästan kompletta skalle och underkäke upptäcktes på Richards Spur-lokalitet inom en serie fyllda karstsprickor i Ordovician Arbuckle-kalkstenen i Oklahoma, som är en av de mest rikliga platserna för fossiler från tidiga permiska tetrapoder .

När det gäller klassificering av M. efremovi , delar den distinkta kraniala egenskaper med mycterosauriner (stambaserad grupp som inkluderar Mycterosaurus longiceps och alla varanopseider som är närmare relaterade till den än till Varanodon agilis ), såsom "uteslutningen av tåret från den yttre narisen och en anteroposteriort bred dorsal lamina av maxillan som ligger under näsan och kommer i kontakt med prefrontal”. M. efremovi delar dock fler funktioner med M. romeri från Ryssland. Några av dessa gemensamma egenskaper inkluderar relativ storlek och form av den temporala fenestran, lateral svullnad av maxillan i den caniniforma regionen och fem premaxillära tandpositioner (ej rapporterad i andra mycterosauriner).

Även om M. efremovi och M. romeri delar många distinkta egenskaper, finns det fyra huvudsakliga morfologiska skillnader mellan dessa exemplar som bedömer en taxonomisk skillnad på artnivå (skillnader otillräckliga för distinktion över artnivå):

  1. Förekomsten av korta dorsala premaxillära processer (som inte sträcker sig till vare sig den bakre nariella marginalen eller den bakre separationen av premaxillerna av näsorna)
  2. Mera posteriort omfattande överkäken
  3. Färre tandpositioner på överkäken
  4. Kontakt mellan postorbitala och supratemporala ben

M. efremovi är också större än det största kända exemplaret av M. romeri.

Klassificering

Nedan är ett kladogram modifierat från analysen av Benson, efter uteslutningen av Basicranodon :

Tseajaia campi

Limnoscelis paludis

Amniota

Captorhinus spp.

Protorothyris archeri

Synapsida

Caseasauria

Ianthodon schultzei

Edaphosauridae

Sphenacodontia

Ophiacodontidae

Archaeothyris florensis

Varanosaurus acutirostris

Ophiacodon spp.

Stereophallodon ciscoensis

Varanopidae

Archaeovenator hamiltonensis

Pyozia mesenensis

Mycterosaurinae

Mycterosaurus longiceps

? Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)

Heleosaurus scholtzi

Mesenosaurus romeri

Varanopinae

Varanops brevirostris

Watongia meieri

Varanodon agilis

Ruthiromia elcobriensis

Aerosaurus wellesi

Aerosaurus greenleorum

Paleomiljö

Det finns ett gap på 20 Myr mellan dessa två arter, vilket överskrider tidsintervallet för de flesta utdöda tetrapoder. Även om detta gap är tveksamt, är den radioisotopiska dateringen av speleothems, återvunnen för Richards Spur, som används för att identifiera detta 20 Myr gap en pålitlig teknik som har använts för att identifiera andra stora luckor/långa tidsintervall. Denna klyfta är betydande, eftersom den indikerar evolutionär stas (kvarstår i olika miljöer över Pangea såväl som faunanförändringar genom Perm-specifikt Olsons gap ). Denna evolutionära stasis kan tillskrivas en bevarad nischockupation genom hela deras tidsmässiga och geografiska intervall. Ytterligare forskning om postkraniella egenskaper krävs för att avgöra om denna hypotes är korrekt, eftersom vi skulle behöva observera en liknande grad av stasis i hela skelettet.

Paleobiologi

En mesenosaurie var en liten rörlig varelse, kapabel att klättra på stenar/träd. Deras ringa storlek tillät dem att ockupera och frodas i nischer som små faunivorer medan terapeuter dominerade de flesta terrestra miljöer. Det var inte förrän i slutet av perm när små diapsider dök upp och gav konkurrens, vilket ledde till en nedgång i Mesenosaurus . Mesenosaurus representerar ett skrå av mycket smidiga underordnade rovdjur i deras samhällen på grund av deras stora, smala, böjda tänder, som kan orsaka allvarliga sår när de genomborrar sitt byte.

De hade oböjda och tillplattade hovdjur, vilket antydde att de var grävare. Det är osäkert om deras grävande hovdjur var anpassade för att gräva eller enbart gräva efter mat. Många varanopider var trädlevande, men det välutvecklade olecranonet (beniga framträdande av armbågen) hos Mesenosaurus indikerar närvaron av triceps och anconeusmuskel, som båda skulle ge kraftfull underarmsförlängning. Denna underarmsförlängningsstyrka i kombination med dess något små/medelstora kroppsstorlek stödjer idén om en grävande livsstil. Det föreslås också att fakultativ bipedalism inträffade i Mesenosaurus. Detta är baserat på närvaron av en bakåtförskjutning av kroppsmassans centrum (smala stammar, långsträckta bakben och korta framben) som är nödvändig för fakultativ bipedalism.

Se även

externa länkar