Lalieudorhynchus

Lalieudorhynchus; Tidsintervall: Guadalupian Ordspråkig–kapitansk PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K sid N
	Partiellt postkraniellt skelett (gjutet) av Lalieudorhynchus gandi visas på Musée de Lodève. De sakrala kotorna finns inte här.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	† Caseasauria
Familj:	† Caseidae
Släkte:	; † Lalieudorhynchus Werneburg et al. , 2022
Art
	† Lalieudorhynchus gandi Werneburg et al. , 2022 ( typ ) ;

Lalieudorhynchus är ett utdött släkte av kaseidsynapsider som levde under Guadalupian ( =Mellanperm ) i det som nu är södra Frankrike . Släktet är bara känt av sin typ av art , Lalieudorhynchus gandi , som namngavs 2022 av Ralf Werneburg, Frederik Spindler, Jocelyn Falconnet, Jean-Sébastien Steyer, Monique Vianey-Liaud och Joerg W. Schneider. Lalieudorhynchus representeras av ett partiellt postkraniellt skelett som upptäckts i Lodève -bassängen i den centrala delen av Hérault - avdelningen i regionen Occitanie . Den tillhör en individ som mäter cirka 3,75 m (12,3 fot) lång. Graden av förbening av dess ben indikerar dock att det var en sen ung eller fortfarande växande ung vuxen . Baserat på den inre strukturen av dess ben tolkade de beskrivande författarna Lalieudorhynchus som ett semiakvatiskt djur som kan ha haft en livsstil som liknar flodhästens , och tillbringar en del av sin tid i vatten men återvänder till land för att få mat, även om tanken att kasider var semi-akvatisk har tidigare ifrågasatts av andra författare. Det är geologiskt en av de yngsta kända företrädarna för kaseiderna. Den fylogenetiska analys som föreslogs av Werneburg och kollegor identifierade Lalieudorhynchus som en härledd kaseid nära besläktad med den nordamerikanska arten "Cotylorhynchus" hancocki .

Etymologi

Släktnamnet är en kombination av La Lieude som ligger nära typlokaliteten och "rhynchus", den latiniserade formen av det grekiska "rhynchos" (näsan) som ibland används i namnen på kaseider. Det specifika epitetet hedrar Georges Gand som arbetade på Lodève-bassängen i årtionden, särskilt på La Lieudes fotavtrycksplatta, och som var med och organiserade och främjade utgrävningskampanjerna för denna caseid.

Beskrivning

Stjärtkotor (gjutna) av Lalieudorhynchus gandi i sidovy.

Lalieudorhynchus representeras av ett partiellt och disartikulerat men välbevarat postkraniellt skelett. Holotypen , representerad av en serie ben katalogiserade UM-LIE 02–37, UM-LIE 39–41, UM-LIE 45 och UM-LIE 47, består av cirka tio kotor ( dorsal , sakral och kaudal ) , cirka femton revben , en komplett höger scapulocoracoid 50 cm (20 tum) lång, den dorsala grenen av vänster höftben , höger och vänster lårben som mäter 35,5 cm (14,0 tum) långa och flera fotben (en astragalus , två tarsala element och fem falanger ) . Den totala kroppslängden för detta exemplar uppskattas till 3,75 m (12,3 fot). Holotypen av Lalieudorhynchus visar en blandning av mogna och omogna karaktärer genom hela skelettet, vilket indikerar att detta exemplar var en sen ungdom eller en fortfarande växande ung vuxen vid tiden för dess död. Skallen okänd , men i likhet med sina närmaste släktingar var den troligen mycket liten jämfört med kroppens storlek, triangulär formad i ryggvyn och avslutande anteriort i en framåtlutande nos med mycket stora yttre näsborrar . Formen på dess revben tyder på att Lalieudorhynchus hade en tunnformad revbensbur som andra härledda kasider. Detta måste ha inhyst stora matsmältningskanaler vilket tyder på att djuret var tvungen att livnära sig på en stor mängd växter med lågt näringsvärde.

Lalieudorhynchus kännetecknas av flera apomorfier . De neurala ryggraderna på sakrala och främre kaudala kotorna har ett tvärsnitt med en mycket tunn kölliknande process framåt, som börjar ovanför prezygapofyserna och löper uppåt längs hela den vertikala kanten till toppen av neurala ryggraden. De neurala ryggraderna på rygg- och stjärtkotorna har sin ryggände smal istället för att visa förtjockning i sidled. Det första sakrala revbenet har en smal distal ände. Scapulocoracoiden har en fossa på tricepsprocessen i metacoracoiden (ett av de tre benen som bildar scapulocoracoid med procoracoid och scapula ) . Foten kännetecknas av en mycket stor distal tarsus 1 med samma bredd som astragalus, med nästan alla sidor något konkava.

Lalieudorhynchus kännetecknas också av en unik kombination av karaktärer. Liksom andra kaseider skiljer den sig från Ruthenosaurus genom sina raka nervryggar istället för att vinklas framåt. De mellersta kaudalkotorna har relativt långa centra , förlängda nedanför sina postzygapofyser , men med låga neurala bågar, till skillnad från Alierasaurus . De tre sakrala kotorna och den främre stjärtkotan har ett kort och tvärgående mycket brett centrum som hos Ruthenosaurus , medan samma centra är mycket smalare hos Cotylorhynchus romeri . Den neurala ryggraden i den första sakrala och den första stjärtkotan är mycket långsträckt rygg som i "Cotylorhynchus" hancocki , vilket inte är fallet i C. romeri och Ruthenosaurus . En hyposfen är närvarande under postzygapofyserna i rygg- och kaudalkotor, ett särdrag som tidigare endast rapporterats i C. hancocki . En supraglenoid foramen är närvarande, som öppnar lateralt i supraglenoid fossa och medialt i den dorsala delen av den subscapular fossa som i " C." hancocki . Skaftet på skulderbladsbladet är mycket bredare än Alierasaurus . Den anteromediala gränsen på skulderbladet är utbuktad av närvaron av en något rundad skulderbladsprocess, en egenskap som delas med " C." hancocki , "C." bransoni och "Angelosaurus" romeri , men inte med C. romeri och Alierasaurus . Två delar av glenoid fossa har en vinkel på ungefär 130° som i C. bransoni . Lårbenet har en bakre kondyl som upptar en mycket mer distal position än den främre kondylen, i motsats till Ruthenosaurus . Det popliteala området av lårbenet hos Lalieudorhynchus är relativt brett med robusta spår och är mycket större och djupare än hos C. romeri . Benets proximala huvud är mer massivt dorso-ventralt än hos C. romeri . Lårbenet har också en stor uttalad inre trochanter och en liten fjärde trochanter i sin distala halva, en egenskap som delas med "C." hancocki , Angelosaurus romeri och A. greeni , och som skiljer sig från C. romeri , Angelosaurus dolani , Casea broilii och Ruthenosaurus . Den interkondylära fossa av lårbenet är mycket bred, vilket leder till en smal postero-dorsal kondyl, till skillnad från C. romeri och Ruthenosaurus . Astragalus är nästan lika bred som lång i motsats till de flesta andra kaseider, men är mycket lik den för " C". hancocki . Mellanfoten I är robust och förstorad som i Alierasaurus . Falangerna är korta och breda. De är kortare än i Alierasaurus .

Paleobiologi

Ribbbenshistologi av Lalieudorhynchus avslöjade ett ben med en mycket svampig struktur, en extremt tunn cortex och frånvaron av distinkt märghåla . Dessa egenskaper, som också rapporterats i andra stora kaseider såsom Cotylorhynchus , skulle antyda en semakvatisk livsstil. Denna hypotes ifrågasätts dock av Kenneth Angielczyk och Christian Kammerer, såväl som av Robert Reisz och kollegor baserat på paleontologiska och tafonomiska data kombinerat med frånvaron i dessa stora kasider av morfologiska anpassningar till en akvatisk livsstil. Dessa författare ger dock ännu inga alternativa förklaringar till den inre benstrukturen hos stora kaseider. Werneburg och hans kollegor tror att Lalieudorhynchus och stora kasider i allmänhet kunde ha haft en halvkvatisk livsstil jämförbar med flodhästars , tillbringa större delen av sin tid i vatten, utöva ett slags subakvatisk promenad snarare än att simma, och möjligen återvända till land för att äta på landlevande växter. Men paleontologer vet inte om Lalieudorhynchus livnärde sig på land- och/eller vattenväxter. Växtfossiler associerade med skelettet av Lalieudorhynchus identifieras som terrestra former anpassade till ett torrt säsongsklimat, medan vattenväxter inte finns närvarande. De senare finns dock sällan bevarade på permiska platser. Sedimentär analys av typlokaliteten Lalieudorhynchus indikerar att det finns flera potentiella akvatiska livsmiljöer. Delvis siltig lerstensbäddar 15 cm (5,9 tum) till 1,8 m (5,9 fot) tjocka kommer från suspenderad sedimentation i en massa stillastående vatten efter kraftiga översvämningar. Vissa rester av vattenlevande leddjur anpassade till tillfälligt stillastående vatten som conchostracans och triopsider har hittats i dessa nivåer. En annan möjlig livsmiljö är flodkanaler som når 3,5 m (11 fot) till 5 m (16 fot) djupa i La Lieude-formationen. Förekomsten av rotbildning på flera nivåer indikerar att dessa kanaler inte får ha fyllts med strömmande vatten året runt på grund av dåtidens säsongsbetonade klimat. Under torrperioden är det dock troligt att massor av stillastående vatten kan ha funnits i övergivna kanaler, sjöar eller dammar, vilket möjliggör överlevnad av djur med en mer akvatisk livsstil som tupilakosaurid dvinosaurs, varav ett exemplar var associerat med skelett av Lalieudorhynchus .

Upptäckt och tafonomi

De första resterna av Lalieudorhynchus upptäcktes 2001 av Joerg W. Schneider och Frank Körner i Salagouströmmen under kartläggning av geologiska fält i Lodève-bassängen. Andra element återfanns under utgrävningar som genomfördes mellan 2004 och 2008 på totalt ett femtiotal ben. Benens storleksintervall indikerar att de kommer från en enda individ. Förekomsten av ben från en enda och samma individ fördelade sporadiskt i en sekvens 1,4 m (4,6 fot) tjock (med en koncentration av ben i en bädd av 40 cm (16 tum) tjock) inom horisonter med olika litologi, kan förklaras av en nedbrytning av slaktkroppen i ett vegeterat område (som antyds av rikliga växtrester) omväxlande exponerat och översvämmat. Benen verkar ha omarbetats och omsatts flera gånger men över en mycket kort sträcka och under en mycket kort tidsperiod eftersom benen är mycket välbevarade. De uppvisar inte slitage på grund av transport med vatten och spricker inte vid långvarig exponering för ett mycket säsongsbetonat klimat.

Geografisk och stratigrafisk fördelning

Holotypen av Lalieudorhynchus kommer från den övre delen av La Lieude-formationen, i Lodève -bassängen i Hérault- departementet , i regionen Occitanie . Det disartikulerade skelettet upptäcktes i skikt belägna ungefär 140 m (460 fot) ovanför basen av formationen (som når totalt 175 m (574 fot) i tjocklek). Ingen radiometrisk datering är tillgänglig för La Lieude-formationen. En Lopingian (= Övre Perm) ålder tilldelades den av insekters biostratigrafi , radiometriska åldrar och sedimentationshastigheter beräknade för den underliggande Salagou-formationen. Magnetostratigrafiska och paleontologiska data tyder sannolikt på en Guadalupian (= Mellan Perm) ålder. Magnetostratigrafi indikerar att den nedre delen av La Lieude-formationen inte är yngre än Illawarra Reversal, en global geomagnetisk händelse daterad till Middle Wordian för 266,66 ± 0,76 miljoner år sedan. Därför skulle denna del av formationen troligen ha en sen Roadian – tidig Wordian ålder, medan den övre delen skulle ha en minimum sen Wordian – tidig Capitanian ålder. Närvaron i den nedre delen av La Lieude-formationen av ichnogenus Brontopus indikerar också en Guadalupisk ålder. Brontopus , som ursprungligen upptäcktes vid La Lieude, har sedan dess hittats i Abrahamskraalformationen i Sydafrika som är radiometriskt daterad till Wordian och Capitanian. De förmodade producenterna av Brontopus -spåren, de dinocefaliska terapiderna , överensstämmer också med en guadalupisk ålder av La Lieude-formationen eftersom benen av dessa djur, upptäckta i södra och östra Afrika samt i Ryssland , Kina och Brasilien , är exklusivt kända i Guadalupiska fyndigheter. The Wordian - Capitanian ålder av Lalieudorhynchus gör den till en av de sista kända kaseiderna. Med släktena Ennatosaurus och Alierasaurus bekräftar det att kaseider bevarats under Guadalupian åtminstone i Europa.

Paleomiljöer

Till vänster: paleogeografisk karta över jorden i slutet av paleozoikum som visar den kända fördelningen av kaseidsynapsider. Till höger: närbild av den paleogeografiska platsen för kaseidplatserna. 1 och 2 Ennatosaurus tecton , Arkhangelsk oblast, Ryssland, sen Roadian – tidig Wordian; 3 Phreatophasma aenigmaticum , Bashkortostan, Ryssland, tidig Roadian; 4 Datheosaurus macrourus Nedre Schlesiens vojvodskap, Polen, Gzhelian; 5 Martensius bromacerensis , Thüringen, Tyskland, Sakmarian; 6 Callibrachion gaudryi , Saône-et-Loire, Frankrike, Asselian ; 7 Euromycter rutenus och Ruthenosaurus russellorum , Aveyron, Frankrike, sen Artinskian; 8 Lalieudorhynchus gandi , Hérault, Frankrike, Wordian – tidig capitanian ; 9 Alierasaurus ronchii , Nurra, Sardinien, Italien, Roadian; 10 Eocasea martini , Greenwood County, Kansas, sen Pennsylvania; 11 Angelosaurus romeri och Cotylorhynchus bransoni , Kingfisher County, Oklahoma, tidig Roadian; 12 Cotylorhynchus bransoni , Blaine County, Oklahoma, tidig Roadian; 13 Cotylorhynchus romeri , Logan County, Oklahoma, mid-sent Kungurian; 14 Cotylorhynchus romer , Cleveland County, Oklahoma, mid-sent Kungurian; 15 Oromycter dolesorum och Arisierpeton simplex , Comanche County, Oklahoma, tidig artinskian; 16 Cotylorhynchus hancocki , Hardeman County, Texas, sen Kungurian – tidig Roadian; 17 Cotylorhynchus hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensis och Caseopsis agilis , Knox County, Texas, sen Kungurian – tidig Roadian; 18 Casea broilii , Baylor County, Texas, mid-sent Kungurian.

På Guadalupian tid förenades de flesta av landmassorna i en superkontinent, Pangea . Den var ungefär C-formad: dess norra ( Laurasia ) och södra ( Gondwana ) delar var förbundna i väster, men åtskilda i öster av det mycket stora Tethyshavet . En lång rad mikrokontinenter, grupperade under namnet Cimmeria , delade Tethys i två: Paleo-Tethys i norr och Neo-Tethys i söder. Lodève-bassängen låg i dåtidens ekvatorialbälte, i nivå med den 10:e breddgraden norr , och i förhållande till Tethys-kusterna, var den cirka 400 km inåt landet. Hercyniska berg, med okänd topografi, skilde Lodève-bassängen från Tethys. Vid den tiden hade det mycket fuktiga klimatet som vanligtvis kännetecknar ekvatorklimatet ersatts av en förlängning av det torrare tropiska klimatet (med två årstider, torrt och blött) mot områdena nära ekvatorn.

La Lieude-formationen representeras av konglomerat , fina till grovkorniga, delvis steniga sandstenar , rödbruna, delvis leriga eller fina sandiga siltstenar , och intercalated silty claystones . Dessa stenar motsvarar sand , grus och småsten som bärs av floder, och till flodslam från flodslätter , avsatt i ett flätat flodsystem . Det finns också flera skräpflödeslager som vittnar om förekomsten av mycket kraftiga regn under den våta årstiden. De flesta av benen hos Lalieudorhynchus kommer från dessa skräpflödeshorisonter och en del från lerflöden. Dessa skräpflödesavlagringar innehåller också rikliga växtrester representerade av många lansettliknande blad 5 till 11 cm (2,0 till 4,3 tum) i längd som troligen tillhör Plagiozamites , några rester av Podozamites -liknande barrväxter, Supaia -liknande fragment, några trädstammar upp till 2 m (6,6 fot) lång och 15 till 20 cm (5,9 till 7,9 tum) bred och mindre växtyxor.

Bortsett från Lalieudorhynchus , gav den övre delen av Lieudeformationen endast en kotpelare av en tupilakosaurid temnospondyl , sötvattensleddjur (conchostracans och triopsider), insektsvingar ( Odonata ) och obestämbara fotspår. Andra delar av faunan i La Lieude-formationen finns på La Lieude-plattan, belägen mot basen av formationen, som exponerar många tetrapod -spårvägar. Många tetrapod ichnospecies har namngetts från denna plats. Den taxonomiska och morfologiska genomgången av dessa fotspår särskiljde fyra giltiga ichnospecies och identifierade deras troliga producenter: Brontopus giganteus och B. antecursor , som med stor sannolikhet representerar dinocefaliska terapeuter (respektive en Tapinocephalia och en Anteosauridae ), som motsvarar Merifonterichnuss of morootisaprint av morootisa captorhinid eureptile och Pachypes ollieri , som skulle tillhöra en pareiasauromorpha Nycteroleteridae .

Fylogeni

Fylogenetisk analys av Wernebug och kollegor identifierade Lalieudorhynchus gandi som en av de mest härledda caseiderna och systertaxonen till den nordamerikanska arten "Cotylorhynchus" hancocki . Dessa två taxa bildar en clade som kännetecknas av närvaron av en hyposphene , såväl som av närvaron och positionen av supraglenoid foramen. Denna kladd bildar med "Cotylorhynchus" bransoni en apikal klad som kännetecknas av tätt åtskilda postzygapofyser. Denna analys antyder också att släktena Angelosaurus och Cotylorhynchus (var och en består av tre arter) skulle vara parafyletiska , andra taxa än deras typarter kan tillhöra olika släkten .