Thylacocephala

Thylacocephala Tidsintervall: sandbisk till sen krita (möjligt tidiga kambriska rekord)
Restaurering av Clausocaris , en Concavicarida
-rekonstruktion av Thylacares , som en gång ansågs vara den tidigaste kända
vetenskapliga klassificeringen av Thylacocephalan
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Clade :	Mandibulata
Klass:	† Thylacocephala Pinna et al. , 1982
Order
Concavicarida Conchyliocarida

Thylacocephala (från grekiskans θύλακος eller thylakos , som betyder " påse ", och κεφαλή eller cephalon som betyder " huvud ") är en grupp av utdöda troliga mandibulate leddjur , som har ansetts av vissa forskare som ha möjliga släktskap för skorpdjur . Som klass har de en kort forskningshistoria, efter att ha uppförts i början av 1980-talet.

De har vanligtvis ett stort, lateralt tillplattat ryggsköld som omfattar hela kroppen. De sammansatta ögonen tenderar att vara stora och lökformade och upptar en främre skåra på ryggskölden. De har tre par stora rovfåglar , och buken bär ett batteri av små simlemmar.

Inkonklusiva påståenden om tylacocephalaner har rapporterats från nedre nedre kambrium ( Zhenghecaris ), men senare studie ansåg att släktet som radiodont eller leddjur med osäker systematisk position. De äldsta otvetydiga fossilerna är övre ordovicium och nedre silur i ålder. Som en grupp överlevde Thylacocephala till det Santonska stadiet av övre krita , för cirka 84 miljoner år sedan.

Utöver detta finns det fortfarande mycket osäkerhet om grundläggande aspekter av thylacocephalans anatomi, levnadssätt och förhållande till kräftdjuren, som de alltid har varit försiktigt i linje med.

Forskningshistoria

Fossil av Trias Ankitokazocaris

Thylacocephala beskrivs först nyligen som en klass , men arter som nu ingår i gruppen beskrevs först vid sekelskiftet. Dessa tilldelades vanligtvis phyllocarids trots en uppenbar brist på mage och bihang. 1982/83 skapade tre forskargrupper oberoende högre taxa för att ta emot nya arter. Baserat på ett exemplar från norra Italien, Pinna et al. utsett en ny klass, Thylacocephala, medan Secrétan – som studerar Dollocaris ingens , en art från La Voulte-sur-Rhône konservat- lagerstätte i Frankrike – reste klassen Conchyliocarida . Briggs & Rolfe, som arbetade på fossiler från Australiens devoniska fyndigheter kunde inte tillskriva vissa exemplar till en känd grupp, och skapade en ordning av osäkra affiniteter, Concavicarida, för att tillgodose dem. Det var uppenbart att de tre grupperna i själva verket arbetade på en enda större taxon (Rolfe noterade oenighet om tolkning och taxonomisk placering till stor del berodde på skillnader i storlekar och skillnader i bevarande.) Gruppen tog namnet Thylacocephala efter prioritet, med Concavicarida och Conchyliocarida underkastad order, uppförd av Rolfe och modifierad av Schram.

Taxonomi

Ostenocaris cypriformis , fossil och rekonstruktion

Forskare är överens om att Thylacocephala representerar en klass. Vissa ansträngningar har gjorts för ytterligare klassificering: Schram delade upp för närvarande kända taxa i två ordnar :

• Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 som har:
  • En stor, välutvecklad optisk skåra
  • Ett diskret sammansatt öga
  • En sammansmält talarstol
  • 8 till 16 homologa väl avgränsade stamsegment som minskar i höjd anteriort och posteriort
  • Ordningen inkluderar Ainiktozoon ( Silur ), Harrycaris ( Devon ), Concavicaris (Devon till Carboniferous ), Dollocaris ( Jura ).
• Conchyliocarida Secrétan, 1983 :
  • Saknar optisk skåra
  • Ögon på en utskjutande säckliknande cephalon
  • Ingen talarstol.
  • Ordningen inkluderar Convexicaris (karbon), Yangzicaris ( trias ) och Atropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , Ostenocaris och Paraostenia från jura.

Noggrannheten av detta schema har ifrågasatts i de senaste artiklarna, eftersom det betonar skillnader i ögon och exoskeletal struktur , som – hos moderna leddjur – tenderar att vara ett svar på miljöförhållanden. Det har därför föreslagits att dessa egenskaper är för starkt styrda av externa faktorer för att kunna användas ensamma för att särskilja högre taxa. Problemet förvärras av det begränsade antalet kända thylacocephalanarter. Mer tillförlitliga anatomiska indikatorer skulle inkludera segmentering och bihangsfästen (kräver den inre anatomin, för närvarande svårfångad som ett resultat av ryggskölden).

Anatomi

Baserat på Vannier, modifierad efter Schram: Thylacocephala är tvåskaliga leddjur med morfologi som exemplifieras av tre par långa rovdjursbihang och hypertrofierade ögon. De har en världsomspännande distribution. Ett i sidled sammanpressat, sköldliknande ryggsköld omsluter hela kroppen och har ofta en främre talarstol −notkomplex och bakre talarstol. Dess sidoyta kan vara utvändigt ornamenterad och jämnt konvex eller med längsgående åsar. Sfäriska eller droppformade ögon är placerade i de optiska skårorna och är ofta hypertrofierade , fyller skårorna eller bildar en parad, frontal globulär struktur. Inga framträdande bukdrag framträder från ryggskölden, och cephalon är skymt. Trots det har vissa författare föreslagit närvaron av fem cefaliska bihang, varav tre kan vara de mycket långa rovfåglar och kelat som sticker ut utanför den ventrala marginalen. Alternativt kan dessa härröra från tre främre stamsegment. Den bakre stammen har en serie av åtta till tjugo stilformade, filamentösa pleopodliknande bihang, som minskar i storlek baktill. De flesta Thylacocephala har åtta par välutvecklade gälar, som finns i stammen.

Dollocaris ingens var en thylacocephalan från Jurassic åldrade Voulte-sur-Rhône lagerstätte i Frankrike

Utöver detta finns det en brist på kunskap om ens grundläggande thylacocephalan-anatomi, inklusive antalet bakre segment, rovdjurens ursprung, antal cefaliska bihang, form och fäste av gälar, karaktär av mun, mage och tarm. Detta är resultatet av klassens allomfattande ryggsköld, som förhindrar studiet av deras inre anatomi i fossiler.

Affiniteter

Det är allmänt accepterat att Thylacocephala är leddjur , men ställningen inom denna filum är omdiskuterad. Det hade tidigare försiktigt antagits att klassen var en medlem av Crustacea , men inga avgörande bevis finns. Den starkaste apomorfin som förenar klassen med andra kräftdjur är skölden. Eftersom denna egenskap har utvecklats oberoende många gånger inom Crustacea och andra leddjur, är det inte en särskilt tillförlitlig pekare, och sådana bevis i sig är fortfarande otillräckliga för att anpassa klassen med kräftdjuren.

Av de särdrag som skulle kunna bevisa kräftdjurssläktskap skulle arrangemanget av mundelar vara det lättaste att hitta i Thylacocephala. Litteraturen innehåller något omnämnande av ett sådant huvudarrangemang, men inget definitivt. Schram rapporterar upptäckten av mandibler i Mazon Creek thylacocephalan Concavicaris georgeorum . Secrétan nämner också – med försiktighet – möjliga underkäkar i seriesnitt av Dollocaris ingens och spår av små lemmar i huvudregionen (inte tillräckligt välbevarade för att bedöma deras identitet). Lange et al. rapportera ett nytt släkte och art, Thylacocephalus cymolopos , från Libanons övre krita, som har två möjliga par av antenner , men notera att innehavet av två par antenner enbart inte bevisar att klassen intar en position i krongruppen Crustacea .

Trots brist på bevis för en kroppsplan för kräftdjur har flera författare anpassat klassen till olika grupper av kräftdjur. Schram ger en översikt över möjliga affiniteter:

• Ingenting i varken Uniramia eller Cheliceriformes verkar troligt.
• Conchostraca är möjligt, men det finns inga starka bevis.
• En maxillopodananslutning är möjlig. Till stor del övervägd på grund av de italienska forskarnas envishet (se meningsskiljaktigheter).
• Stomatopoder visar många paralleller men har ingen jämförelse med cephalon eller kroppsregioner.
• Remipedes visar några paralleller.
• Decapod -liknande gälar antyder malacostracan affiniteter.

I dessa olika tolkningar har många olika armarrangemang för de tre rovfåglarna föreslagits:

• antenner, antenner och mandibler
• antenner, antenner och maxillipeds
• thorax (i enlighet med stromatopo-analogier)
• maxilluler, maxiller, maxillipedes

Ytterligare arbete är nödvändigt för att ge några solida slutsatser.

En studie 2022 som beskrev en ny leddjur från Wisconsin, Acheronauta , fann att Thylacocephalanerna intog en position som var mer primitiv än kräftdjuren och myriapods som basala stam-grupp- mandibulates . Detta skulle placera dem utanför kräftdjuren som en mer basal gren av leddjurssläktträdet.

Arthropoda	† Parioscorpio venator † Cascolus ravitis † Tanazios dokeron † Captopodus poschmanni † Acheronauta stimulapis † Thylacocephala † Occacaris oviformis Myriapoda † Ercaicunia multinodosa † Clypecaris pteroidea † Waptia fieldensis † Perspicaris dictynna † Canadaspis perfecta † Tokummia katalepsis † Branchiocaris pretiosa † Nereocaris exilis † Odaria alata † Euthycarcinoidea † Fuxianhuiida † Fuxianhuia † Chengliangocaris † Shankouia Crustacea Argulus Ostracoda † Lepidocaris Triops Artemia Remipedia Cephalocarida Hexapoda Multicrustacea	Hymenocarina

Detta kladogram representerar placeringen av Thylacocephalanerna i leddjuret som föreslagits av Pulsipher, 2022.

Oenighet

Många åsiktskonflikter omger Thylacocephala, av vilka splittringen mellan den "italienska skolan" och resten av världen är den mest anmärkningsvärda. Baserat på dåligt bevarade Ostenocaris cypriformis -fossiler från Osteno -avlagringarna i Lombardiet , Pinna et al. reste klassen Thylacocephala. Baserat på antagna cirripede -affiniteter drog författarna slutsatsen att den frontallobade strukturen inte var ett öga, utan en "cephalic sac". Denna åsikt uppstod från feltolkningen av magen som ett reproduktionsorgan (dess innehåll inkluderade kotelement från fisk, som tros vara äggstocksägg). Ett sådant arrangemang påminner om cirripede kräftdjur, vilket leder till att författarna föreslår ett fastsittande, filtermatningssätt, den "cefaliska säcken" som används för att förankra organismen vid havsbotten. Forskarna har sedan dess medgett att det är högst osannolikt att äggstockarna sitter i huvudet, men hävdar att frontstrukturen inte är ett öga. Istället föreslår de att "cephalic sac" är täckt med mikroskleriter, deras argument presenterades senast i Alessandrello et al.

• Strukturen är komplex och "förmodligen mångsidig"
• "Bortsett från några få funktioner" visar den liten affinitet med ett sammansatt öga
• Det finns ett nära samband med magrester, säckmuskelsystem och yttre sexkantigt lager
• Att ha mage mellan ögonen är ovanligt
• Skleriter som borde motsvara rabdomer i "ögonteorin" är interstitiella till hexagonerna, inte i mitten som skulle förväntas för individuella ommatidium .
• Strukturell analogi med cirriped peduncle

Istället föreslår författarna att påsen används för att bryta ner grova bitar av mat och avvisa svårsmälta portioner.

Alla andra parter tolkar detta som ett stort sammansatt öga, hexagonerna bevaras ommatidia (alla forskare är överens om att dessa är samma struktur). Detta stöds av fossiler av Dollocaris ingens som är så välbevarade att enskilda retinulaceller kan urskiljas. Bevarandet är så exceptionellt att studier har visat att artens många små ommatidier, fördelade över de stora ögonen, skulle kunna minska vinkeln mellan ommatidier och därmed förbättra deras förmåga att upptäcka små föremål. Av argumenten ovan hävdas det av motståndare att ögon är komplexa strukturer, och de i Thylacocephala visar tydliga och många släktskap med sammansatta ögon i andra leddjursfossiler, ner till en cellulär detaljnivå. Själva "cephalic sac"-strukturen är dåligt bevarad i Osteno- exemplar, en möjlig orsak till interstitiell "skleriter". Den strukturella analogin med en cirripede peduncle förlorade stödjande bevis när "äggstockarna" visades vara matsmältningsrester, och säckens muskelsystem kunde användas för att stödja ögonen. Magens ovanliga position är alltså den starkaste inkonsekvensen, men Thylacocephala definieras av sina ovanliga egenskaper, så detta är inte otänkbart. Vidare föreslår Rolfe att ögonens position kan förklaras om de har ett stort bakre fästområde, medan Schram föreslår att magregionen som sträcker sig in i huvudsäcken kan bero på en uppblåst förtarm eller anteriort riktad blindtarm.

Diskussionen om saken har upphört under det senaste decenniet, och de flesta forskare accepterar att den främre strukturen är ett öga. Förvirring är troligen resultatet av olika bevarande i Osteno.

Livsstil

Den märkliga siluriska åldrade thylacocephalan Ainiktozoon loganese .

Många livsformer har föreslagits för Thylacocephala.

Secrétan föreslog att Dollocaris ingens var för stor för att simma, så han drog slutsatsen att ett rovdjur "lurande" levnadssätt låg och väntade på havsbotten och sedan sprang ut för att fånga byten. Författaren föreslog också att det kunde vara nekrofag , med stöd av Alessandrello et al. , som föreslår att de skulle ha varit oförmögna att direkt döda hajaresterna som finns i Osteno-exemplarens matrester. Istället antar de att Thylacocephala kunde ha fått i sig hajkräksjuka som inkluderade sådana kvarlevor.

Vannier et al. Observera att Thylacocephala har egenskaper som skulle föreslå anpassningar för simning i miljöer med svagt ljus – ett tunt, icke-mineraliserat ryggsköld, välutvecklade ryggryggar för eventuell flytkraft hos vissa arter, ett batteri av pleopoder för simning och stora framträdande ögon. Detta stöds av kritaarterna från Libanon, som visar anpassningar för simning och eventuellt skolgång.

Rolfe ger många möjligheter, men drar slutsatsen att ett realistiskt sätt att leva är mesopelagiskt, i analogi med hyperiida amfipoder . Ytterligare tyder på att golvboende också är möjligt, och att organismen kan stiga för att fånga byten under dagen och återvända till havsbotten på natten. Ett annat anmärkningsvärt förslag är att klassen, precis som hyperiider, kan få olja från sin matkälla för flytkraft, en idé som stöds av deras diet (känd från magrester som innehåller haj- och koleoidrester och andra Thylacocephala ) .

Alessandrello et al. föreslår ett huvudnedåt, halvt sittande liv på en mjuk botten, i överensstämmelse med Pinna et al. , baserat på cirripede-affiniteter. En nekrofag diet föreslås.

Briggs & Rolfe rapporterar att all Gogo-formation Thylacocephala finns i en revformation, vilket tyder på en grunt vattenmiljö. Författarna spekulerar i att på grund av ryggsköldens terrassering är en infaunal livsform möjlig, eller så kan åsarna ge mer friktion för att gömma sig i bergsskrevor.

Schram föreslår en dikotomi i storleken på klassens resultat från olika miljöer; större Thylacocephala kunde ha levt i en vätska som kännetecknas av turbulent flöde och förlitat sig på ett enda kraftslag av bålen för att positionera sig. Han föreslår att mindre former kan ha bott i ett trögflytande medium, kännetecknat av laminärt flöde, och använt en spak för att generera den hastighet som krävs för att fånga byten.