Taniwasaurus

Taniwasaurus Tidsintervall: Sen krita ,
Rekonstruerat skelett av T. antarcticus , Fältmuseet
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Beställa:	Squamata
Superfamilj:	† Mosasauroidea
Familj:	† Mosasauridae
Underfamilj:	† Tylosaurinae
Släkte:	† Taniwhasaurus Hector , 1874
Typ art
† Taniwhasaurus oweni Hector , 1874
Andra arter
† T. ' capensis ' Broom , 1912 † T. antarcticus Novas et al. , 2002 † T. ' mikasaensis ' Caldwell et al , 2008
Synonymer
Synonymer till släkte Lakumasaurus Novas et al. , 2002 Yezosaurus Muramoto & Obata, 1977 Synonymer till T. oweni Tylosaurus haumuriensis Hector, 1874 Leiodon haumuriensis Hector, 1874 Platecarpus oweni Lydekker , 1888 T. mikasaensis ? Caldwell et al. , 2008 Synonymer till T. antarcticus Lakumasaurus antarcticus Novas et al. , 2002 Synonymer till T. ' capensis ' Tylosaurus capensis kvast, 1912 Synonymer till T. ' mikasaensis ' Yezosaurus mikasaensis Muramoto & Obata, 1977

Taniwhasaurus (" taniwha ödla") är ett utdött släkte av mosasaurier (en grupp utdöda marina ödlor ) som levde under den sena kritatiden i vad som nu är Nya Zeeland och Antarktis , möjligen även i andra kontinenter. Släktet tillhör underfamiljen Tylosaurinae , en härstamning av mosasaurier som kännetecknas av en lång tandlös konisk rostrum .

Taniwhasaurus är en medelstor mosasaurid, med maximal storleksuppskattningar som gör att den är cirka 7 meter (23 fot) lång. Även om fossilerna som tilldelats släktet är ofullständiga och huvudsakligen kända från kranialmaterial , är morfologin hos Taniwhasaurus överlag typisk för tylosauriner. De sällsynta fossilerna av det axiella skelettet indikerar att djuret skulle ha haft stor rörlighet i kotpelaren , men svansen skulle generera den huvudsakliga framdrivningsrörelsen, en simmetod som föreslagits för andra mosasaurider. Konstitutionen av den paddelliknande frambenen i Taniwhasaurus indikerar att den skulle ha haft kraftfulla paddlar för simning . CT-skanningar utförda på noshålorna hos T. antarcticus visar att Taniwhasaurus , liksom olika vattenlevande rovdjur idag , sannolikt skulle ha haft ett elektrokänsligt organ som kan upptäcka bytesrörelser under vattnet.

Taniwhasaurus taxonomiska historia är komplex, med flera arter som har beskrivits från mycket fragmentariska fossiler för att anses vara livskraftiga . Icke desto mindre bekräftar en fylogenetisk genomgång av tylosauriner publicerad 2019 att minst två arter , T. oweni och T. antarcticus , tillhör släktet, där de två andra obestämda arterna är odiagnostiska för att betraktas som separata arter.

Sökhistorik

Erkända arter

T. oweni

Kranialelement av prov katalogiserade NMNZ R1536, lektotypen av T. oweni , med tillhörande kotor och falanger

Den första kända arten , Taniwhasaurus oweni , upptäcktes på 1860-talet i Conway-formationen , belägen i klipporna i Haumuri Bluff , östra Nya Zeeland . Denna formation är daterad från den övre krita , närmare bestämt från den lägre och mellersta Campanian scenen. De första fossilerna som formellt tillskrivits denna taxa beskrevs av den skotske naturforskaren James Hector 1874. Skelettmaterialet hos T. oweni bestod av en skalle , kotor och paddlar , uppdelade i tre distinkta sektioner. År 1888, och noterar att fossilerna är ofullständiga, Richard Lydekker osäkert T. oweni inom släktet Platecarpus , som döps om till Platecarpus oweni . 1897, i sin revidering av fördelningen av mosasaurier , satte Samuel Wendell Williston tillbaka Taniwhasaurus som ett separat släkte, men ansåg att det fortfarande var nära Platecarpus . Eftersom Hector inte utsåg en holotyp fossil för denna taxa, Samuel Paul Welles och DR Gregg exemplaret NMNZ R1536, en fragmenterad skalle bestående av frontalt och parietalben åtföljt av partiellt dentärt ben , som lektotypen av T. oweni 1971. Släktet namn Taniwhasaurus består av det maoriiska ordet Taniwha och det antika grekiska ordet σαῦρος ( saûros , "ödla"), alla som bokstavligen betyder "ödla av Taniwha", med hänvisning till en övernaturlig vattenlevande varelse från maoriernas mytologi . Det specifika epitetet oweni är uppkallat efter den berömda engelske paleontologen Richard Owen , som var den första som beskrev Nya Zeelands mesozoiska marina reptiler.

I sin artikel beskriver Hector flera skelettrester som han tillskriver en annan mosasaur, som han kallar Leiodon haumuriensis . År 1897 föreslog Williston att denna taxon skulle överföras till släktet Tylosaurus , ett förslag som kommer att genomföras 1971, och döptes om till Tylosaurus haumuriensis . Welles och Gregg hänvisar också till provet NMNZ R1532 som lektotypen av Tylosaurus haumuriensis i artikeln. 1999 upptäcktes nytt kraniellt och postkraniellt material i Haumuri Bluffs klippor och dessa fynd formaliserades av Michael W. Caldwell och hans kollegor 2005. Baserat på omfattande analyser av dessa fossil, finner forskare att det faktiskt finns få morfologiska skillnader mellan de två mosasaur-taxorna från denna ort, skillnaderna beror främst på den större storleken på exemplaret NMNZ R1532, vilket gör Tylosaurus haumuriensis till en yngre synonym för T. oweni .

Kranialmaterial från provet som tillskrivs T. oweni (A) och från holotypen av T. antarcticus (B)

T. antarcticus

År 2002 identifierades ett nytt mosasaurid-taxon från fossiler som upptäckts i Gamma Member of the Snow Hill Island Formation, som ligger på James Ross Island i Antarktis . Formationen dateras till de Santonian -Campanian stadierna av den sena kritatiden, en liknande datering till den i Nya Zeelands Conway-formation. Denna upptäckt gäller ett tylosaurinexemplar , katalogiserat IAA 2000-JR-FSM-1, innehållande en skalle, en tand, några kotor och revbensfragment . Skallen, som mäter 72 cm (28 tum) lång, är nästan komplett och artikulerad på egen hand, vilket är en första för antarktiska mosasaurier eftersom den stora majoriteten av fossilerna av dessa senare ofta var isolerade tänder. Efter att ha analyserat materialet Fernando E. Novas och hans kollegor det till Lakumasaurus antarcticus . Släktnamnet Lakumasaurus kommer från Lakuma, en havsanda från Yahgan-folkets mytologi , och från den antika grekiska termen σαῦρος ( saûros , "ödla"), för att bokstavligen ge "ödla från Lakuma". Det specifika epitetet antarcticus syftar på Antarktis, där djuret levde.

2007 ifrågasatte James E. Martin och Marta Fernández giltigheten av Lakumasaurus som ett separat släkte, och noterade att kranialdragen är tillräckligt små för att motivera ett sådant förslag. Emellertid påstår de att det finns tillräckligt med skillnader för att klassificera Lakumasaurus antarcticus som den andra arten i släktet Taniwhasaurus , döpt om till T. antarcticus . Samma år tillkännagav Martin och hans kollegor upptäckten av en ung skalle som anses tillhöra samma art och dateras från Maastrichtian , men senare studier är skeptiska till detta påstående. Mindre än två år senare, 2009, publicerade samma författare en artikel som beskrev de fylogenetiska förhållandena mellan arterna T. antarcticus och T. oweni , ett förhållande som råkar vara känt än idag.

Osäkra arter

T. ' capensis '

I början av 1900-talet började flera fossiler samlas in i regionen Pondoland i Sydafrika . Dessa fossil visar sig tillhöra squamates och havssköldpaddor från Santonska stadiet av övre krita. År 1901 hänvisades till ett av fossilerna som upptäcktes, som var några fragmentariska delar av ett käkben , som tillhörande en reptil som ansågs vara nära släktet Mosasaurus . Denna samling av fossiler gavs senare till den skotske paleontologen Robert Broom , som publicerade 1912 en artikel som beskrev samma ben, tillsammans med en kota som tillskrivs detta exemplar. Han drar slutsatsen att fossilerna skulle tillhöra en stor sydafrikansk representant för släktet Tylosaurus och döpte det till Tylosaurus capensis .

Fragmentära fossila rester av olika tylosauriner , exemplar A och B hänförs till T. ' mikasaensis ' och T. ' capensis '

Under resten av 1900-talet sågs Tylosaurus capensis allmänt som en giltig art inom släktet, som identifierades främst av storleken på parietal foramen och suturen mellan frontal- och parietalbenen . Båda egenskaperna är dock mycket varierande inom släktet Tylosaurus och anses inte vara diagnostiska på artnivå. Under 2019 fann den omprövning av tylosauriner som utfördes av Paulina Jimenez-Huidobro och Caldwell att holotypprovet, katalogiserat SAM-PK-5265, var mer karakteristiskt för Taniwhasaurus än Tylosaurus , men fann också att fossilerna var för dåligt bevarade för att identifiera definitivt till släktet. Ändå flyttar studien taxonet Tylosaurus capensis till Taniwhasaurus . År 2022, en anatomisk granskning av sydafrikanska mosasaurier approximerar provet till T. ' mikasaensis ' baserat på tandskanningar och anser att det tillhör släktet, även om författarna fortfarande hävdar att skillnaderna är för små för att motivera en ny art.

T. ' mikasaensis '

I juni 1976 upptäcktes en stor främre del av en mosasauruskalle på stranden av Ikushumbetsufloden i Hokkaidō , Japan . Detta exemplar hittades i en flytande konkretion , och dess ursprungsbildning identifierades med Kashima-formationen, i Yezo-gruppen , där orten är det exponerade området på samma plats. Liksom de tidigare nämnda platserna är formationen från vilken djuret hittades daterad till det Santonsk-Kampanska stadiet. Exemplaret, katalogiserat MCM.M0009, hette Yezosaurus mikasaensis i ett pressmeddelande utfärdat av K. Muramoto och Ikuwo Obata den 30 november 1976, innan det felaktigt klassificerades som en tyrannosauroid dinosaurie i en artikel publicerad av Muramoto i december samma år. Släktnamnet Yezosaurus kommer från Yezo, gruppen som innehåller Kashima-formationen från vilken taxan upptäcktes, och från antikens grekiska σαῦρος ( saûros , "ödla"), som alla bokstavligen betyder "Yezo-ödla". Det specifika epitetet mikasaensis är uppkallat efter staden Mikasa , en plats nära upptäcktsplatsen. Även om dessa två publikationer inte kan anses giltiga från ICZN- reglerna, sågs Obata och Muramoto verkligen som författarna till den ursprungliga beskrivningen av Y. mikasaensis . Samma år, och de även innan exemplaret namngavs, beslutade det japanska utbildningsministeriet att betrakta fossilet som landets nationalklenod .

2008 omidentifierades fossilet fullständigt av Caldwell och kollegor som en mosasaur, och klassificerades som en ny art av Taniwhasaurus , som döptes om till T. mikasaensis , vilket behöll det specifika epitetet Obata och Muramoto. Under 2019 anser den fylogenetiska revisionen av tylosauriner som utfördes av Jimenez och Calwell fortfarande att exemplaret är en representant för släktet Taniwhasaurus , men tilldelningen till någon art är fortfarande osäker, eftersom fossilet är otillräckligt för att klassificera det antingen i T. mikasaensis eller i T. oweni . År 2020 utfördes 3D-skanningar på kopior av exemplaret, med det riktiga fossilet som kräver särskilt tillstånd från det japanska utbildningsministeriet.

Beskrivning

Även om fossilerna av Taniwhasaurus är ofullständiga för att formellt visualisera djuret, visar de sällsynta skelettelementen att det senare har en anatomi som till stor del är karakteristisk för tylosauriner. Det visar sig också att släktet har en ganska reducerad storlek för en mosasaur, med T. oweni som mäter 7 meter (23 fot) lång och väger 3 metriska ton (3,3 korta ton).

Postkraniellt skelett

Livsupprättelse

Det exakta antalet kotor i Taniwhasaurus är okänt, men de sällsynta fossilerna som rör denna del av kroppen inkluderar hals- , rygg- , länd- och kaudalkotor . Liksom i andra tylosauriner ledkondylerna på halskotorna på Taniwhasaurus lätt deprimerade. Atlasens nervbåge har processer som skulle ha säkerställt skyddet av ryggmärgen och fixeringen av musklerna som håller huvudet. Axelns neurala ryggrad är kraftig och långsträckt, och kulminerar posterodorsalt i en bred, tillplattad, ofullständig spets som troligen bar en broskmössa . Ryggkotorna är proceler och kännetecknas av att ha en större diameter på främre nivån än bakre. De artikulära ytorna är placerade snett bakom ryggradens allmänna axel. Neuralbågen är kontinuerlig med de främre delarna av centrat och artikulerad av djärva tvärgående processer. Ryggkotornas kondyl är bred och cirkulär medan den robusta parapofysen sträcker sig i sidled en bit.

Stjärtkotorna har höga, raka neurala ryggar som saknar några processer eller zygosphene-zygantrum artikulation , en led som finns i de flesta squamates. Stjärtkotorna har ett litet, triangulärt neuralrör . Centrum är förkortat på den rostro-kaudala sidan men är förlängd dorso-ventralt och komprimerad i sidled, vilket resulterar i en ventral oval snarare än cirkulär kondyl som ses i presakrala kotor. Taniwhasaurus stjärtkotor har craniocaudal centra som inte är sammansmälta med hemalbågen , vilket är ett typiskt fall hos tylosauriner. Hemalbågar artikulerar med djupa hemapofyser men smälter inte samman med dem. Distalt går de högra och vänstra halvorna samman halvvägs från elementets ventrala spets, vilket skapar en stor främre ås på kotpelaren.

Revbenen på T. oweni är tillplattade och något vidgade vid införandet . De sällsynta bevarade revbenen visar konvexa artikulära ytor och de verkar vara ledade på en grov yta, placerad på de främre och övre delarna av vertebral centra. Även om skuldergördeln är ofullständigt känd i Taniwhasaurus , verkar den vara i stort sett lik morfologin till vad som finns i tylosauriner i allmänhet. Coracoid är mycket större än skulderbladet , och båda dessa ben är konvexa till formen. Coracoidplattan är tunn och distal i förhållande till coracoid foramen, men det finns ingen förekomst av emargination på den mediala kanten. Överarmsbenet är mycket kort i förhållande till sin bredd, är tillplattad till formen och har en mycket böjd armbågsled . Samma humerus har uttalade muskelryggar. Karparna , deras kanter är upphöjda och grova. De sällsynta fragmenten av falanger indikerar att de skulle ha varit cylindriska och långsträckta. Detta tyder på att Taniwhasaurus skulle ha haft en muskulös och kraftfull humerus som skulle ha varit kort och bred, med paddelformade ben, vilket indikerar att det skulle ha varit en effektiv simmare.

Klassificering

Taniwhasaurus klassificerades alltid inom mosasaurierna, men den första beskrivningen publicerad av Hector 1874 tillskriver den inte någon subtaxa av denna familj. År 1888 flyttades Taniwhasaurus till släktet Platecarpus av Lydekker, och betraktade det som en junior synonym. År 1897 namngav Williston underfamiljen Platercarpinae och placerade Taniwhasaurus i denna grupp, och betraktade den som en nära släkting till Platecarpus och Plioplatecarpus . 1967 synonymiserade paleontologen Dale Russell Platecarpinae med Plioplatecarpinae på grund av prioritetsprincipen och deras liknande taxonomiska definitioner. Det var 1971 som Taniwhasaurus flyttades inom Tylosaurinae av Welles och Gregg, på grundval av kraniala egenskaper som förde den närmare släktet Tylosaurus . Senare upptäckter av andra tylosauriner, som tidigare nämnts som tillhörande distinkta släkten och som nu anses synonyma med Taniwhasaurus , kommer att bekräfta Welles och Greggs förslag om den fylogenetiska positionen för detta släkte. Medlemmarna i denna underfamilj, inklusive det besläktade släktet Tylosaurus och möjligen Kaikaifilu , kännetecknas av en konisk, långsträckt talarstol som saknar tänder. Under 2019, i sin fylogenetiska genomgång av denna grupp, anser Jiménez-Huidobro och Caldwell att Taniwhasaurus inte med säkerhet kan anses vara monofyletisk , eftersom vissa namngivna arter har för fragmentariska fossiler för att konkret kunna tilldelas släktet. Men de anser att genom att ignorera det problematiska materialet, Taniwhasaurus en taxon som är väl och verkligen monofyletisk och skild från Tylosaurus . En studie publicerad 2020 av Daniel Madzia och Andrea Cau antyder ett parafyletiskt förhållande mellan Tylosaurus , med tanke på att Taniwhasaurus skulle ha utvecklats från den senare, för cirka 84 miljoner år sedan. Detta påstående verkar dock inte stämma överens med tidigare fylogenetisk analys som utförts på de två släktena.

Följande kladogram är modifierat från den fylogenetiska analysen utförd av Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), baserat på tylosaurinarter med material som är tillräckligt kända för att modellera exakta samband:

Mosasauroidea	Aigialosaurus Komensaurus Russellosaurina Tethysaurinae Yaguarasaurinae Tylosaurinae Taniwhasaurus oweni Taniwhasaurus antarcticus Tylosaurus nepaeolicus Tylosaurus proriger Tylosaurus bernardi Tylosaurus pembinensis Tylosaurus saskatchewanensis Plioplatecarpinae Halisaurinae Mosasaurinae

Paleobiologi

Rostraalt neurovaskulärt system

Diagram som rekonstruerar skallen av T. antarcticus

En studie publicerad 2020 baserad på datortomografi av talarstolen av holotypen av T. antarcticus avslöjar förekomsten av flera inre hål i den främre delen av nosen . Dessa foramina, ramus maxillaris och ramus ophthalmicus är rikligt grenade och har den speciella egenskapen att de är direkt anslutna till trigeminusnerven, vilket indikerar att de skulle ha skickat känslig information från nosens hud till hjärnan . Det betyder att Taniwhasaurus skulle ha haft ett elkänsligt organ som kunde upptäcka minsta rörelse av bytesdjur under vattnet. Detta neurovaskulära system är jämförbart med de som finns i olika levande och utdöda vattenlevande tetrapoder , såsom valar , krokodiler , plesiosaurier och ichthyosaurier , som används för att förfölja byten i svagt ljus.

Studien nämner att T. antarcticus är den första mosasauri som identifierats med sådana strukturer som skulle kunna förklara detta, men det är troligt att denna typ av organ finns i besläktade släkten. Flera mosasaurier har stora foramina som liknar de som finns i Taniwhasaurus , vilket verkar indikera ett utbrett tillstånd inom gruppen. Dessutom verkar tylosauriner uppvisa de största foramen vid nosen bland mosasaurier. Detta tillstånd kan korreleras med den tandlösa nosen som kännetecknar morfologin hos denna underfamilj, men ytterligare studier behövs för att validera dessa två hypoteser.

Muskulöshet

Halsmekanik

Prezygapophyses av T. antarcticus är inte lika utvecklade, vilket tydde på att denna muskulatur skulle vara mindre uttalad än i andra mosasaurier. Nackkotornas prezygapofyser markerar platsen för longissimus- och semispinalismusklerna , som delvis producerar kroppens laterala böjningar hos reptiler. Den lilla utvecklingen av toppar i livmoderhalsen tyder på att greppytan på de namngivna musklerna följaktligen skulle vara mindre än hos andra mosasaurier, liksom den kraft som produceras av dessa muskler. T. antarcticus skulle därför ha haft stor kapacitet för sidorörelse av nacken , även om de där förankrade musklerna inte skulle ha haft stor styrka. På samma sätt indikerade de minskade prezygapofyserna att halskotorna hade en lösare koppling till varandra, eftersom de uppvisade en minskning av artikulationsområdet mellan dem. Det besläktade släktet Tylosaurus skulle inte ha haft alltför uttalad nackrörlighet på grund av bakåtböjda neurala ryggar, som närmare fäster en kota till en annan med hjälp av ligament och axiell muskulatur. Även om kotor inte hittades med fullständiga neurala ryggar i Taniwhasaurus , indikerar centra kompressionsvärden att även om det kan ha haft en viss begränsning av sidorörelse, skulle det ha varit mer uttalat ändå.

Rörlighet

Taniwhasaurus rörlighet skulle ha varit mycket lik mosasaurin Plotosaurus

Analysen av rygg- och stjärtkotorna är komplex på grund av det dåliga bevarandet av det fossila materialet från Taniwhasaurus , som inte bevarar de tvärgående processerna eller nervryggarna. Flera anatomiska granskningar utförda med stjärtkotorna lägger stor vikt vid neurala och hemale ryggrader, slutsatser som inte lätt kan tillämpas på Taniwhasaurus . Stjärtkotorna hos T. antarcticus följer ett mönster som är mycket likt det som finns i både Plotosaurus och Tylosaurus , där ryggkotans stabilitet tas som en parameter för att kvantifiera kotstyvheten i olika områden. Några av de kaudala regionerna kan särskiljas, vilket är fallet med pygalkotor. Dessa tolkas som en stödzon som skulle ha stor flexibilitet. Denna del av stjärtkotorna består av en mycket lika morfologi till varandra, och representeras i Taniwhasaurus endast av mellanliggande stjärtkotor.

De terminala stjärtkotorna skulle stödja stjärtfenan och, som i Plotosaurus , har dessa en subcirkulär sektion i den främre regionen och förvandlas till en äggformad form hoptryckt i sidled baktill. Denna konfiguration tillåter dock inte att bedöma huruvida det finns en tendens till högt antal pygalkotor på bekostnad av mellanliggande kaudaler, som ses i härledda mosasauriner . Det föreslogs att Rusellosaurina, kladden inklusive tylosauriner och besläktade härstamningar, hade ett plesiomorft axiellt skelett och att deras simning därför skulle vara mindre utvecklad, snarare motsatsen till mosasauriner, som skulle ha haft karangiform simning, det vill säga former där svansen är den huvudsakliga källan till framdrivning, medan den främre delen av kroppen upprätthåller begränsad rörelse. En avhandling som publicerades 2017 bevisar dock att Tylosaurus hade en kraftfull och snabb simning, särskilt på grund av regionaliseringen av stjärtkotorna, även om det var mindre markerat än i mer härledda mosasauriner.

Analyserna rörande rygg- och stjärtkotorna hos Plotosaurus och Tylosaurus liknar de som finns hos moderna valar och att dessa därför också skulle ha en karangiform simform. De relativa mätningarna av vertebral centra, av den morfologiska och fylogenetiska närheten till Tylosaurus , verkar indikera att svansen på T. antarcticus också skulle ha en mycket viktig roll i rörelse, vilket bekräftar denna hypotes. Emellertid visar halskotorna hos Taniwhasaurus ett ovanligt rörelseomfång hos en karangiform simmare, kanske bredare än hos någon annan mosasaur på grund av den laterala kompressionen av kotcentrat i detta område, men också på deras längd. Baserat på dessa bevis är det accepterat att även om hela kotpelaren hos T. antarcticus skulle ha haft stor rörlighet, skulle svansen vara den huvudsakliga framdrivningskällan, vilket stödjer trenden mot mer karangiforma former, vilket placerar Taniwhasaurus någonstans mellan formerna ål- formade basaler och carangiform-härledda former. Detta överensstämmer med den fylogenetiska positionen för denna taxon.

Paleoekologi

Geografisk spridning av Taniwhasaurus

Fossilirekordet visar att Taniwhasaurus hade en mestadels utbredd spridning i det som en gång var Gondwana , dess fossiler har hittats i marina avlagringar relaterade till delar av den antika superkontinenten. Även om T. ' mikasaensis ' hittades i Japan, skulle de två för närvarande giltiga arterna T. antarcticus och T. oweni förmodligen ha varit endemiska för Gondwana.

Nya Zeeland

T. oweni är känd från Conway-formationen, och mer specifikt från Haumuri Bluff, en ort som innehåller fossiler från lägre och mellankampanska. Den specifika delen av platsen når en maximal tjocklek på 240 m och litologiskt är enheten en löst cementerad massiv grå siltsten med lokalt begränsade mellanbäddar av fin sandsten . Kärnorna av de konkretioner som finns i formationen verkar vara fossiliserade ben, snäckor eller till och med trä , vilket indikerar att miljön för avsättningen skulle ha varit den nedre zonen av en foreshore . Relativt få stora ryggradsdjur är kända inom platsen från källor, den enda tydligt identifierade är den stora rajiformstrålen Australopristis .

Antarktis

T. antarcticus är känd från senkampanska avlagringar på den antarktiska halvön , i Snow Hill Island-formationen, belägen på James Ross Island. Taxonet är främst känt från Member Gamma, en mycket mångsidig plats som innehåller många fossiler av marina och terrestra faunas. Denna plats består av cirka 200 m sandsten och coquina inne på platån, dominerad huvudsakligen av blötdjur från gruppen musslor och snäckor . Sandstenarna är mestadels finkorniga, välsorterade, bildar massiva bäddar eller bäddade parallellt, med enstaka bäddning av vågor och strömvågor. Flera beniga fiskar är närvarande, inklusive ichthyodectiforms , aulopiforms , albuliforms , såväl som en obestämd teleost . Broskfiskar representeras huvudsakligen av holocefalier och hajar . Holocephalians inkluderar chimaerids , callorhinchids , rhinochimaerids såväl som den massiva arten Edaphodon snowhillensis , som är en av de största chimeriformerna som hittills identifierats. Hajar som finns i området inkluderar hexanchiforms , lamniforms , squatiniforms , squaliforms och synechodontiforms . Flera marina reptiler är kända från denna lokalitet, men mosasaurier verkar inte vara lika olika som i andra närliggande geologiska formationer i Antarktis. De enda som tydligt identifieras inom medlemmen Gamma är T. antarcticus såväl som en obestämd art av släktet Hainosaurus . De enda kända plesiosaurierna från gammamedlemmen är osäkra, antingen de tillhör elasmosauriderna eller anses vara obestämda. Dinosaurier är också listade i denna bildande , inklusive ankylosauren Antarctopelta , ornithopoden Trinisaura och en icke namngiven lithostrotian sauropod , den senare är den första kända sauropoden från Antarktis.

Se även

• Tylosaurus
• Kaikaifilu