Goronyosaurus
|
Goronyosaurus Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Diagram över de kända resterna av holotypen av Goronyosaurus , BMNH R14153. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Beställa: | Squamata |
| Superfamilj: | † Mosasauroidea |
| Familj: | † Mosasauridae |
| Släkte: |
† Goronyosaurus Azzaroli et al ., 1972 |
| Arter: |
† G. nigeriensis
|
| Binomialt namn | |
|
† Goronyosaurus nigeriensis (Swinton et al. , 1930)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Goronyosaurus är ett utdött släkte av marina ödlor som tillhör familjen mosasaurier . Fossiler av Goronyosaurus är uteslutande kända från Dukamaje-formationen i Niger och Nigeria och även Rima-formationen i Nigeria, och är båda Maastrichtian i ålder. Holotypen beskrevs först 1930 som Mosasaurus nigeriensis , men efterföljande rester avslöjade en mycket unik uppsättning anpassningar som fick arten att omklassificeras som den enda arten av det nya släktet Goronyosaurus 1972. Dessa unika anpassningar har gjort Goronyosaurus notoriskt svåra att klassificera inom Mosasauridae och det lämnas ofta utanför fylogenetiska analyser , även om de flesta författare är överens om att Goronyosaurus tillhörde Mosasauridae.
Goronyosaurus har unika tänder, som inte liknar tänderna hos någon annan mosasaur. Istället för de skärtänder som är vanliga bland mosasaurier har Goronyosaurus raka tänder med rundade spetsar anpassade för att krossa mat.
Upptäckt och namngivning
Holotypen av Goronyosaurus , BMNH R14153, hittades i nordvästra Nigeria och noterades av Franz von Nopcsa 1925, men han gav ingen art eller släktnamn, och dessa lämningar beskrevs mer fullständigt av Swinton et al. 1930. Holotypmaterialet inkluderade endast isolerade kotor , ett enda lårben , underkäksfragment och tänder som Swinton et al. beskrivs och namnges som den nya arten Mosasaurus nigeriensis . Senare på 1970-talet utforskade en grupp forskare från Florens , Italien , Dukamaje-formationen . Flera platser där denna geologiska formation exponerats genomsöktes. Ytterligare material som återfanns inkluderade fler kotor, en partiell humerus , ett partiellt bäcken och en nästan komplett skalle som saknar baksidan av kraniet och delar av underkäken. På grund av att materialet finns i samma horisont i samma region i Nigeria, och likheterna i storlek och anatomi, hänvisades dessa nya exemplar till M. nigeriensis av Augusto Azzarolli och hans kollegor. En andra, icke namngiven art, också från Dukamaje-formationen , rapporterades av Lingham-Soliar & Theagarten 1991. Den hittades i berget Igdaman i Niger och G sp. representerar hittills den enda arten av Goryonosaurus som är känd från Niger. Isolerat material är också känt från Rima-formationen i Nigeria.
Under beskrivningen av det nya materialet insåg man att det fanns betydande skillnader från äkta Mosasaurus . Som sådan har Azzarolli et al. namngav det nya släktet Goronyosaurus för kvarlevorna. Det generiska namnet erkänner Goronyo-distriktet i Nigeria, där materialet hittades. Skallen från det nyupptäckta materialet, Geological Survey of Nigeria (förkortat NG) 1, valdes för att representera taxonets neotyp . Refererade exemplar inkluderar alla tidigare upptäckta mosasaurier, exklusive tre betydligt större kotor. Avgjutningar av allt material finns i museet för geologi och paleontologi vid universitetet i Florens .
Beskrivning
Goronyosaurus är en liten mosasaur, som mäter upp till 5,14 m (16,9 fot) lång. Tidigare hade kroppslängden uppskattats till 7,8 m (26 fot), även om Soliar (1988) identifierade att denna längduppskattning baserades på ett falskt förhållande mellan skalllängd och kroppslängd (9,1:100). Baserat på förhållandet mellan skalllängd och kroppslängd för Tylosaurus (13,8:100), härledde Soliar (1988) en uppskattning av kroppslängden på 5,14 m (16,9 fot) från en 0,71 m (2,3 fot) lång skalle.
Skalle
Det mesta av skallen hos Goronyosaurus finns bevarat i materialet, även om det är kraftigt krossat och förvrängt. Totalt sett är skallen lång och smal jämfört med andra mosasaurider, med en beräknad fullständig längd på 71 cm (28 tum) och en bredd på endast 11,2 cm (4,4 tum). Dess förhållande mellan skalllängd och skallbredd (6,31:1) är mest lik Tylosaurus nepaeolicus (6,18:1) bland andra mosasaurier, följt av Plesiotylosaurus (5,64:1) och Tylosaurus proriger (5,3:1).
Nosbenen i premaxilla , maxilla och näsor är förvrängda och tillplattade i sidled . Premaxilae har starka tänder, med den främre tanden placerad direkt bakom början av nosen. Stora nervhålor placeras nära den dorsala ytan av de parade premaxilae. Käkbenen är ovanliga för mosasaurider, eftersom de har tänder som sträcker sig baktill på omloppsbanan . Det är osäkert exakt hur många tänder det var i överkäken på grund av brott, men det är troligen runt elva. Näsbenen som skjuter ut mellan de yttre nasorna är mycket robusta. De har ungefär samma bredd över hela längden och har en robust yta, som liknar tylosauriner . Själva näsöppningarna är relativt små och bakre hos Goronyosaurus .
Diskussioner om jugalbenet presenterades signifikant i Soliar (1988), på grund av den förmodade morfologin som var helt olik någon i kända mosasaurier. Azzaroli et al. (1972) föreslog att Goronyosaurus har en extremt lång och lång jugal, som står i direkt kontrast till de tunna smala benen hos andra lepidosaurier. De funktionella implikationer som föreslogs av Azzaroli ignorerades av Soliar 1988, på grund av att det inte fanns något prejudikat för en sådan mekanisk anpassning. Jugalernas identitet tvivlades av Halstead & Middleton (1982), och Soliar (1988) föreslog istället att "jugalen" av Azzaroli et al. var istället en tafonomisk kombination av jugal- och koronoidprocessen i underkäken . Som sådan skulle den sanna jugalen bara vara cirka 19 mm (0,75 tum) tjock över en majoritet av dess struktur, liknande anatomi till Liodon .
Mycket av den bakre skallen har krossats eller brutits bort från holotypen. De starkt byggda parietalerna är mycket smala och är brutna, även om artikulationen med fronten förmodligen var mycket intrikat. Frontalerna är triangulära och artikulerar starkt med den inre stången. Prefrontalerna är mycket krossade och förvrängda ur sin ursprungliga artikulation, men var placerade som Tylosaurus i livet. Prefrontalerna utesluter frontalerna från att delta i omloppsbanan.
Gommens pterygoida ben bevaras och bär tänder som i andra mosasaurier . De två huvudprocesserna för pterygoiden är brutna på grund av sin långa och smala form, men den såg troligen ut som relaterade taxa. Processen för pterygoiden som artikulerar med ectopterygoiden liknar Tylosaurus , tillplattad vertikalt och kraftigt kluven.
I allmänhet är den occipitala enheten hos Goronyosaurus dåligt bevarad. Enheten är smal och har tylosaurinegenskaper, såväl som en unik morfologi av det supraoccipitala benet . Till skillnad från på andra taxa där supraoccipital är tillplattad, har den i Goronyosaurus en distinkt skåra över sin mittlinje. Sidorna på basisfenoiden är ovanligt branta, och vidiankanalen är avslöjad, troligen på grund av att det tunna benskiktet som normalt täcker det går sönder. Dessa egenskaper har jämförts positivt med de hos Plioplatecarpus , medan förlängningen och slankheten mer liknar Tylosaurus .
Tandsättning
Många isolerade tänder som finns i hela krita Nigeria kan tilldelas Goronyosaurus , på grund av dess unika tandanatomi. Sådana isolerade tänder uppvisar en liknande polymorf avsmalning, med kronor som blir trubbigare mot baksidan av tandraden. Dessa passar Goronyosaurus morfologi med undantag för alla andra mosasaurier, förutom det faktum att sådana isolerade tänder saknar Goronyosaurus räfflade spår . Tänderna från tandbenets framsida är något mer robusta än de mer bakre, men böjer sig fortfarande mjukt bakåt. Centraliserade tänder har mycket trubbiga skäreggar, med emalj mellan 150–250 μm som har varierande tjocklek samtidigt som den förblir ytlig.
Axialt skelett
Även om de två första halskotorna är okända, har flera andra från halsen bevarats. Neuralryggarna är robusta och zygapofyserna är välutvecklade, men artikulationen av nervbågen mellan kotor är inte närvarande . Processerna som artikulerar med cervikala revben blir starkare mot baksidan av nacken. Flera ryggkotor är kända från ryggen. Deras centra börjar som cylindriska, men blir tillplattade närmare bäckenet. Inga neurala bågar är bevarade i några ryggkotor. Zygapofyser är svagt närvarande, till skillnad från i halskotorna, men artikulationerna mellan bågen är fortfarande frånvarande. De tvärgående processerna är riktade något anteriort och dorsalt, och blir mindre uttalade mot bäckenet.
Klassificering
På grund av sina unika egenskaper och egenskaper är Goronyosaurus notoriskt svår att klassificera och utelämnas från de flesta fylogenetiska analyser. Goronyosaurus namngavs ursprungligen inom sin egen underfamilj, Goronyosaurinae . Detta var dock baserat på karaktärerna i jugalen som nu är kända för att vara felaktiga. Soliar fann att Goronyosaurus fanns inom Tylosaurinae 1988, baserat på en fylogeni av kranial-bara karaktärer. Mosasaurinae kollapsade till en enda enhet, så relationerna mellan Goronyosaurus inom den testades inte. En placering inom Tylosaurinae är dock inte nödvändigtvis korrekt, eftersom släktet befanns bilda en clade med släktena Prognathodon , Plesiotylosaurus och Ectenosaurus , vilket skulle placera det inom Mosasaurinae , i en omfattande analys av Anguimorpha 2010 . Resultaten från deras analys av karaktärer med endast morfologi i utdöda och bevarade taxa visas nedan, kollapsade för att bara visa Mosasauridae . Placeringarna av Prognathodontini och Mosasaurini följer Russell (1967).
| Mosasauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladden av Goronyosaurus och Prognathodon , och den andra grenen med Mosasaurini, visade sig vara grupperade av två unika ( otvetydiga ) egenskaper, avsaknaden av frontalben som gränsar till näsöppningen, och en humerus med en krokad process bakom glenoidhålan . En tidigare version av 2010 års analys fann en mer typisk fylogeni av mosasaurier, med Goronyosaurus närmast Plotosaurus i härledda Mosasaurinae, och clade Plioplatecarpinae lösts, inklusive Ectenosaurus och Prognathodon (den senare vanligtvis en mosasaurin). En kladd av Goronyosaurus och Plotosaurus diagnostiserades av närvaron av tänder längst fram i premaxillan, förlängning av tandraden under och bakom omloppsbanan, frontalkontakt med överkäken, den ofafflade formen av kontakten mellan skalltaket och supratemporala bågben. , placering av vidiankanalöppningen flyttad bakåt, frånvaro av zygapophyseal artikulationer i kotorna och fullständig separation av deltoid anc pectoral muskelkammen på humerus.
Paleobiologi
Diet
Goronyosaurus har en unik tandmorfologi bland mosasaurier. Till skillnad från en majoritet av mosasaurier, som har skärande tänder, Goronyosaurus raka tänder med en rundad spets utformad mer för att krossa mat. Det betyder att den kan ha konkurrerat med mosasaurier med skärande tänder, såväl som stora rovkrokodiler och plesiosaurier .
| Mosasaurinae |
|
 |
|||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Halisaurinae | |||||||||||
| Russellosaurina |
|
||||||||||
| Besläktade grupper och släkten | |||||||||||
| Relaterade artiklar | |||||||||||
