Thalassotitan
|
Thalassotitan Tidsintervall: Sen Maastrichtian , ~ |
|
|---|---|
|
|
| Syntyp skalle och käkar (MNHM.KH.231) av T. atrox från Ouled Abdoun Basin , Marocko | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Beställa: | Squamata |
| Superfamilj: | † Mosasauroidea |
| Familj: | † Mosasauridae |
| Stam: | † Prognathodontini |
| Släkte: |
† Thalassotitan Longrich et al. , 2022 |
| Typ art | |
|
† Thalassotitan atrox Longrich et al. , 2022
|
|
Thalassotitan ("havets titan") är ett utdött släkte av stora mosasaurier (en grupp av utdöda marina ödlor) som levde under den sena Maastrichtian av kritaperioden i vad som nu är Marocko , för omkring 66 miljoner år sedan. Den enda kända arten är T. atrox , som beskrevs 2022 från fossiler som upptäckts i Ouled Abdoun-bassängen , där många andra mosasaurier har hittats. Den tilldelades stammen Prognathodontini tillsammans med andra mosasaurier som Prognathodon och Gnathomortis . Prognathodontinerna är separerade från andra mosasaurier baserat på deras massiva käkar och robusta tänder .
Detta släkte visar definitivt att mosasaurier utvecklades för att ta över spetsen av rovdjursnischen i haven i den sena kritatiden som nu är fylld av hajar och späckhuggare . Kraftigt slitage på dess tänder och fossiler som hittats i närheten av holotypen etsat av surt slitage från partiell matsmältning tyder på att denna mosasaur hade en diet bestående av mindre mosasaurier, plesiosaurier, stora rovfiskar och havssköldpaddor .
Etymologi
Släktnamnet Thalassotitan är en portmanteau av antikens grekiska θάλασσα ( thálassa , "hav") och τιτάν ( tītā́n , "jätte"), med hänvisning till mosasaurens stora storlek. Det specifika epitetet atrox är ett latinskt ord som översätts till "grym" eller "skådningslös", vilket refererar till artens trofiska position som ett spetsrovdjur och frekvensen av intraspecifika bitmärken på fossiler.
Beskrivning
Thalassotitan var en av de största mosasaurierna. Dess skalle rapporterades vara upp till cirka 1,5 meter (4,9 fot) i längd, något överstigande Prognathodon currii och P. saturator som den största av prognathodontinerna som hittills känts. Detta motsvarar en total längd på 9–10 meter (30–33 fot).
Skalle
Som alla prognathodontiner är skallen på Thalassotitan trubbig och robust. Premaxillan , benet som bär huvudskallens spets, är mycket kort i sidled men bred och konvex när den ses dorsalt . Premaxillans kropp innehåller många gropar som kallas neurovaskulära foramina , som tros hysa känselnerver som är mycket känsliga för beröring. Den inre stången, en lång förlängning av premaxillan som sträcker sig upp till frontalbenet, är bred när den passerar mellan överkäken (det huvudsakliga tandbärande överkäkebenet) och de yttre narorna (öppningarna som hyser näsborrarna) men smalnar av till en smal stång när den kommer i kontakt med fronten. Mellan maxillan bildar den inre stången en distinkt låg och kort köl. Överkäken är kort, robust och djup. Dess yta är platt förutom ett lågt och brett kantfoder precis ovanför tänderna. Neurovaskulära foramina kantar denna marginal och ökar i storlek när de går mot baksidan av skallen. Texturen på maxillans yta är grov, vilket är särskilt tydligt hos större individer, orsakat av ett nätverk av ådror för att hysa blodkärl. De yttre narorna sträcker sig från och till ovanför de fjärde och tolfte överkäkständerna. Halsbenet , som ligger strax under ögat, är brett och robust . Frontbenet är kort och brett, formad nästan som en likbent triangel , med stora neurovaskulära foramina i mitten. Pineal foramen, som innehåller parietalögat, är liten och lång. De supratemporala fenestrae , stora öppningar mellan ögonen och baksidan av skallen, tar upp nästan en fjärdedel av hela skallens längd och är något triangulära. Tandbenet , det tandbärande benet i underkäken, är kort, brett, robust och krökt konkavt mot överkäkarna . Många ben i överkäken är tätt ihopsydda ; dess två tandbärande ben, premaxilla och maxilla , var förbundna genom sammankopplade leder som innehöll en ovanlig serie av flänsar och spår, medan en sammanflätande uppsättning av spont-och-ränn-leder säkrar överkäken och det prefrontala benet .
Tänder
Thalassotitan tänder är ungefär koniska till formen, lätt böjda, stora i storleken och robusta i konstruktionen. De påminner mest om tänderna hos P. saturator förutom att de är något kortare och tjockare. Tandkronorna är något svullna runt dess bas bredvid roten, men de bildar inte en rund omkrets. Ytorna på kronan är i allmänhet släta men kan ibland ha svaga åsar beroende på individuell eller ontogenetisk variation. Emaljen i spetsen innehåller venösa åsar och grova knölar . Skärkanterna är välutvecklade och fint tandade. Varje tand har två skäreggar, men deras lägen skiljer sig åt beroende på tandens läge i käken. Mot den främre delen av käken är de framåtvända skäreggarna mer uttalade än de förminskade bakåtvända kanterna. I mitten och nära änden av käken är båda kanterna lika utvecklade och placerade diametralt motsatta varandra. I slutet av käken blir de bakåtvända kanterna mer uttalade. Tandrötterna är massiva och tunnformade. Djupa gropar uppstår inom rötterna, från vilka nya ersättningständer bildas.
Som alla mosasaurier hade Thalassotitan fyra typer av tänder, motsvarande käkbenen de sitter på. På överkäken fanns premaxillära tänder, maxillära tänder och pterygoida tänder (belägna separat från huvudkäklinjen nära baksidan av skallen); medan på underkäken endast tandtänderna fanns. Thalassotitan hade i varje käkrad framifrån och bak: två premaxillära tänder, tolv maxillära tänder, minst sex pterygoida tänder (pterygoiderna var inte helt bevarade) och fjorton dentära tänder. Tandtänderna är i allmänhet plattare vid sidan än maxillärtänderna. Heterodonti är närvarande, vilket betyder att tandformen förändras längs käklinjen. De första fyra eller fem tänderna är höga, smala och lätt böjda, som blir tjockare, upprättstående och robustare runt mitten av käklinjen, för att sedan bli kortare (lika breda som de är höga), krokade och plattare vid sidan . Pterygoida tänderna är starkt krokade men är också stora och robusta, och närmar sig nästan storleken på tänderna på huvudkäklinjerna.
Postkraniellt skelett
Det postkraniella skelettet är inte helt känt, bara fossiler som representerar lite mer än den främre halvan av kroppen har hittats.
Den allmänna formen på kotorna är typiska för mosasauriner . De är procoelösa, vilket innebär att framsidan är djupt kupad konkavt och baksidan är utbuktad konvext. Nackkotorna är något bredare än långa . Dess atlas har rektangulära eller triangulära nervbågar; en annan enstaka hög nervbåge finns också på toppen av kotan. Ledytorna, som fäster vid brosket som förbinder kotor med varandra, är till en början hjärtformade men blir rundade i de bakersta cervikalerna. Ryggkotorna är något längre än breda med höga nervbågar, rundade artikulära ytor och stora rektangulära tvärgående processer . Revbenen är korta och robusta.
Pectoral gördeln är robust och mest lik den hos P. overtoni och Mosasaurus conodon , om än mer kvadratisk än den senare. De två benen som utgör gördeln, scapula och coracoid , är lika i storlekar. De har löst kontakt med varandra, men deras kontaktpunkt är ändå bredare än glenoid fossa . Scapula är formad som en kvadrat, lika lång som den är bred. Den saknar en definierad skulderbladshals men expanderar från framsidan till baksidan och bildar ett solfjäderliknande konvext blad. Coracoiden är också något fyrkantig och saknar en väldefinierad hals. Dess marginaler är svagt konkava fram och bak men mycket konvexa i botten.
Frambenen bildade långa skovlar som liknade mosasaurinmosasaurier som Mosasaurus och Plotosaurus men mer primitiva i att ha längre men färre falanger . Överarmsbenet är mycket tjockt och liknar den hos P. overtoni förutom i expansionen av glenoidkondylen bortom postglenoidprocessen . Radien är ovanligt formad för en mosasaurie . Den är lika stor som överarmsbenet och mycket större än ulna och antar en halvmåneliknande eller subrektangulär form, till skillnad från mindre timglasformade radier i typiska mosasaurier.
Klassificering
Thalassotitan är en medlem av Prognathodontini -stammen i underfamiljen Mosasaurinae, med andra medlemmar inklusive Prognathodon och Gnathomortis . Morfologiskt är den mest lik de jättelika mosasaurierna P. currii och P. saturator , och en fylogenetisk analys av Longrich et al. (2022) återfann Thalassotitan i en kladde mellan de två. Detta skapar ett onaturligt parafyletiskt förhållande som speglar en bredare fråga med släktet Prognathodon som helhet. Flera studier under det senaste decenniet fann att Prognathodon i allmänhet inte är monofyletisk och i behov av revidering. Longrich et al. (2022) föreslog att en sådan revidering kan inkludera en utvidgning av Thalassotitan till att inkludera P. currii och P. saturator . Men på grund av en hög grad av konvergent evolution i de relationsbestämmande egenskaperna bland många mosasaurier (särskilt bland prognathodontiner), är fylogenetiska resultat mellan varje studie sällan konsekventa, vilket mystifierar exakt vilken art som måste revideras för att stabilisera Prognathodontini. Till exempel har vissa studier återvunnit P. currii och P. saturator som fylogenetiskt obesläktade arter som antingen faller utanför en monofyletisk Prognathodon , medan andra studier ger varierande placeringar för typen P. solvayi som antingen utanför en monofyletisk P. currii - P. saturator klade till stöd för Longrich et al. (2022) eller inom den, vilket i teorin skulle ogiltigförklara Thalassotitan som en juniorsynonym enligt prioritetsprincipen .
Följande kladogram är modifierat från Longrich et al. (2022).
| Mosasaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Fosfatavlagringarna i Marocko har avslöjat en extremt mångfaldig miljö av sen maastrichtisk ålder. Haven i området var fulla av ett överflöd av fisk, från benfiskar som Enchodus och Stratodus till broskfiskar som Cretalamna , Squalicorax och Rhombodus . Det fanns också ett överflöd av marina reptiler , framför allt mosasaurierna, med mer än 10 släkten enbart kända från denna enda plats. Detta tyder möjligen på att nischuppdelning ägde rum här, där rovdjur tar sig an olika nischer för att undvika konkurrens med varandra (till exempel hade mosasaurier som Carniodens och Globidens trubbiga tänder för att krossa skaldjur medan Thalassotitan och Mosasaurus jagade mycket större föda). Andra marina reptiler inkluderar elasmosaurid plesiosaur Zarafasaura , havssköldpaddan Alienochelys och gavialoid krokodilen Ocepesuchus . Det verkar som att Thalassotitan var ett apex-rovdjur i sitt ekosystem, med bevis på matsmältningsskador som hittats på några av fossilerna i närheten, inklusive de från plesiosaurier, sköldpaddor och stora fiskar. I skyarna flög flera arter av pterosaurier inklusive azhdarchid Phosphatodraco , nyctosauriderna Alcione och Barbaridactylus och den möjliga pteranodontid Tethydraco . På land är tre arter av dinosaurier kända, dessa är abelisauren Chenanisaurus , den lilla lambeosaurinen hadrosauren Ajnabia och en hittills icke namngiven titanosaurie . Thalassotitan levde tillsammans med andra gigantiska mosasaurier som Prognathodon , Mosasaurus och Gavialimimus , såväl som mindre mosasaurier som Xenodens , Halisaurus och Pluridens .
Se även
- Mososauroidea , den stora superfamiljen som omfattar alla mosasaurier
- Prognathodon , ett besläktat släkte av prognathodontine mosasaur
- Ouled Abdoun Basin , avlagringarna som innehöll fossilet Thalassotitan
| Mosasaurinae |
|
 |
|||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Halisaurinae | |||||||||||
| Russellosaurina |
|
||||||||||
| Besläktade grupper och släkten | |||||||||||
| Relaterade artiklar | |||||||||||
