Cetiosauriscus

Ej att förväxla med sauropoddinosaurien Cetiosaurus .

Cetiosauriscus
Tidsintervall: Mellanjura , 168–163 Ma
↓
Composite photograph showing Alfred Leeds standing next to the mounted arm and rear skeleton of Cetiosauriscus, from soon before 1905
Sammansatt foto av det monterade holotypskelettet strax före visning i 1905
vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : † Sauropodomorpha
Clade : † Sauropoda
Clade : † Gravisauria
Clade : † Eusauropoda
Släkte:
† Cetiosauriscus von Huene , 1927
Arter:
† C. stewarti
Binomialt namn
† Cetiosauriscus stewarti

Cetiosauriscus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ɪ s k ə s / SE -tee-oh- SOR -iss-kəs ) är ett släkte av sauropoddinosaurier som levde för mellan 166 och 164 miljoner år sedan ( Mellan under Callovian ) Jurassic Period ) i det som nu är England . En växtätare , Cetiosauriscus hade - enligt sauropodstandarder - en måttligt lång svans och längre framben , vilket gjorde dem lika långa som bakbenen . Den har uppskattats till cirka 15 m (49 fot) lång och mellan 4 och 10 t (3,9 och 9,8 långa ton; 4,4 och 11,0 korta ton) i vikt.

Det enda kända fossilet inkluderar större delen av den bakre halvan av ett skelett samt en bakben (NHMUK R3078). Den hittades i Cambridgeshire på 1890-talet och beskrevs av Arthur Smith Woodward 1905 som ett nytt exemplar av arten Cetiosaurus leedsi . Detta ändrades 1927, när Friedrich von Huene fann att NHMUK R3078 och C. leedsi -typexemplaret var för olika från Cetiosaurus , vilket motiverade sitt eget släkte, som han döpte till Cetiosauriscus , vilket betyder " Cetiosaurus -liknande". Cetiosauriscus leedsi hänvisades till sauropodfamiljen Diplodocidae på grund av likheter i svans och fot, och hade den tvivelaktiga eller obestämda arten "Cetiosauriscus" greppini , "C." longus och "C." glymptonensis tilldelad den. År 1980 namngav Alan Charig en ny art av Cetiosauriscus för NHMUK R3078 på grund av bristen på material som jämförs med typen av C. leedsi ; denna art fick namnet Cetiosauriscus stewarti . På grund av det dåliga tillståndet för bevarandet av Cetiosauriscus leedsi skickade Charig en petition till Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur för att istället göra C. stewarti till typarten. Cetiosauriscus stewarti blev den äldsta bekräftade diplodociden tills en fylogenetisk analys publicerad 2003 istället fann att arten tillhörde Mamenchisauridae , och följdes av studier 2005 och 2015 som fann den utanför Neosauropoda , även om den inte var en egentlig mamenchisaurid.

Cetiosauriscus hittades i de marina fyndigheterna i Oxford Clay Formation tillsammans med många olika grupper av ryggradslösa djur, marina ichthyosaurs , plesiosaurs och crocodylians , en enda pterosaurie och olika dinosaurier : ankylosauren Sarcolestes , the några namnlösa taxa . Theropoderna Eustreptospondylus och Metriacanthosaurus är kända från formationen, men troligen inte från samma nivå som Cetiosauriscus .

Upptäcktshistoria

Bakgrund

Photograph of bones in a glass display case with descriptive writing behind
Fossila lemmar och kotor av Cetiosaurus oxoniensis

Fossilet som senare blev känt som Cetiosauriscus tillskrevs ursprungligen släktet Cetiosaurus - en av de första sauropoderna som namngavs, 1842 av paleontologen Richard Owen , och en med en komplicerad historia på grund av många ogrundade hänvisningar av arter och exemplar, som involverar nästan alla engelska sauropod-exemplar. Typen av Cetiosaurus har förändrats genom historien på grund av ofullständiga rester och taxonens betydelse, och många aspekter av dess anatomi och relationer är fortfarande osäkra . Cetiosaurus namngavs ursprungligen för att inkludera C. medius , C. brevis , C. brachyurus och C. longus , som sträcker sig från mellersta jura till tidig krita på olika platser över England. Eftersom ingen av dessa arter är riktigt diagnostiska och Cetiosaurus är ett historiskt och taxonomiskt viktigt taxon, blev den mer kompletta arten C. oxoniensis från mellersta jura som namngavs av geologen John Phillips 1871 typarten. C. glymptonensis namngavs också i samma publikation av Phillips, men är mindre komplett och av tvivelaktig giltighet.

Photograph of the side of a bone
Lektotyp ryggkota av Ornithopsis hulkei

En annan engelsk taxon, Ornithopsis hulkei , namngavs 1870 av paleontologen Harry Govier Seeley för kotor från den tidiga krita Wessex-formationen , yngre än den existerande arten av Cetiosaurus . Seeley ansåg Ornithopsis vara nära besläktad med Cetiosaurus , men annorlunda på grund av den inre benstrukturen. En ytterligare art, Ornithopsis leedsii , namngavs 1887 av John Hulke för ett bäcken , kotor och revben som samlats in av Alfred Nicholson Leeds , en engelsk bonde och amatör fossilsamlare som under hela sitt liv sammanställde många samlingar av fossiler från Oxford Clay. O. leedsii , från sen jura , visade likheter med äldre Cetiosaurus oxoniensis såväl som yngre O. hulkei . Den beskrevs mer i detalj av Seeley 1889 , där han ansåg att O. hulkei , C. oxoniensis och O. leedsii alla tillhörde samma släkte, med namnet Cetiosaurus . Men naturforskaren Richard Lydekker diskuterade med Seeley, före publiceringen av Seeleys tidning från 1889, att Cetiosaurus och Ornithopsis inte var samma taxon. Lydekker föreslog att Wealden-fossiler (inklusive O. hulkei ) tillhörde Ornithopsis och Jurassic-lämningarna (inklusive O. leedsii och C. oxoniensis ) till Cetiosaurus . Lydekker 1895 ändrade sig och hänvisade arten O. leedsii till Pelorosaurus (känd redan från arten P. brevis , som en gång hette Cetiosaurus brevis ) – som P. leedsi – och hänvisade släktet till Atlantosauridae . Lydekkers klassificering av arten stöddes inte av senare författare som paleontologen Arthur Smith Woodward 1905 , som följde Seeleys klassificeringsschema.

Upptäckt och namngivning

Map of Cambridgeshire, England showing the location of the fossil quarry Cetiosauriscus was found in, in the top left corner below Peterborough
Map of Cambridgeshire, England showing the location of the fossil quarry Cetiosauriscus was found in, in the top left corner below Peterborough
NPBCL grop nr 1
class=notpageimage|
  Plats för den fossila upptäckten: NPBCL-grop nr 1 i Cambridgeshire , England

  Sauropodfossilet idag känt som Cetiosauriscus stewarti upptäcktes i maj 1898 av lerarbetare i området runt Fletton söder om Peterborough och öster om Great Northern Railway- linjen. Gropar i denna region exponerar de fossilrika sedimentära bergarterna i den marina Oxford Clay , som är av medel- callovian ålder och idag betraktas som en av de klassiska geologiska formationerna av brittisk paleontologi. Sauropodfossilen härstammar möjligen från NPBCL-grop nr 1, som var den nordligaste grop som drivs av New Peterborough Brick Company Limited, och som producerade flest ryggradsdjursfossiler. Upptäckten uppmärksammades av Leeds, som efter utgrävning tog sauropod-exemplaret till Eyebury, Leeds familjens hem. I mitten av augusti, efter en del rengöring och reparation av exemplaret, besökte geologen Henry Woodward Eyebury och tog fram en ritning i naturlig storlek av kvarlevorna för presentation vid British Association for the Advancement of Science Meeting. Efter denna presentation, den 17 augusti 1898, återvände Henry Woodward med den amerikanske paleontologen Othniel Charles Marsh , som ansåg att sauropoden var nära besläktad med den nordamerikanska taxonen Diplodocus . Alfred Leeds erbjöd sauropoden till British Museum of Natural History (BMNH, nu förkortat som NHMUK) för 250 pund, vilket skulle motsvara cirka 30 529 pund 2017. NHMUK hade tidigare 1890 och 1892 köpt Alfreds första och andra samlingar Leeds, respektive. Woodward, Keeper of Geology vid NHMUK, hade "stort nöje" att rekommendera till förvaltarna av NHMUK att fossilet skulle köpas. Köpet sanktionerades den 25 februari 1899, tillsammans med köpet av diverse andra kvarlevor för drygt 357 pund (~43 596 pund nu), där Leeds sauropod fick accessionsnumret BMNH R3078 (nu NHMUK R3078).

Kända delar av Cetiosauriscus

Mängden material gjorde NHMUK R3078 till det mest kompletta sauropod-exemplaret från Storbritannien, jämförbart först senare med " Rutland Dinosaur " (hänvisad till Cetiosaurus ) som upptäcktes 1967. Kända regioner av exemplaret inkluderar framben , bakben och kotpelaren . Frambenen saknar manus (handen) och en del av radius och ulna , även om bakbenen saknar endast ett fåtal ben i pes (foten) och fragment av tibia , fibula och ilium . Kotor som är kända är fyra delar av ryggkotor, korsbenets neurala ryggar, multipla främre stjärtkotor ( svansben) och en serie av 27 nästan kompletta ryggkotor från mitten av svansen med tillhörande eller ledade chevrons (revben längs undersidan) av svansen), även om kotserien inte är kontinuerlig. En svansspets (NHMUK R1967) från samma ort, men en annan individ ansågs av paleontologen Alan Charig 1980 tillhöra Cetiosauriscus . Tilldelningen av NHMUK R1967 till Cetiosauriscus ansågs osannolik i alternativa studier av paleontologerna Friedrich von Huene , Paul Upchurch och Darren Naish på grund av bristen på överlappning och osäkra fylogenetiska positioner. 1903 monterades skelettet som bevarat i British Museum, så det kunde lättare jämföras med andra monterade sauropoder från Nordamerika . Berget av Cetiosauriscus visades strax före det gjutna skelettet av Diplodocus , och visades med ryggkotorna NHMUK R1984 och några isolerade tänder från en camarasaurid (möjligen hänvisad till Cetiosauriscus ), vilket gör det till det första sauropodskelettet monterat i United Rike.

NHMUK R3078 hänvisades 1905 av Arthur Woodward till arten Cetiosaurus leedsii , eftersom den kom från samma geologiska formation som andra exemplar som tilldelades C. leedsii . Woodward hänvisade också ryggkotorna NHMUK R1984 och svansspetsen NHMUK R1967 till arten. År 1927 beskrev Huene kort anatomin hos arten C. leedsii , där han noterade att den delade många likheter med Haplocanthosaurus och troligen var mellan den egentliga Cetiosaurus och det tidigare släktet. Av denna anledning föreslog Huene det nya släktnamnet Cetiosauriscus för arten. Till släktet hänvisade han exemplaren NHMUK R1984–R1988 och NHMUK R3078.

Feltilldelad art

Drawing of a tail bone
Stjärtskota av "Cetiosauriscus" longus (nu Eusauropoda indet.) sedd framifrån, ovan, från sidan och i tvärsnitt

Huene (1927) tilldelade "Ornithopsis" greppini , som han döpte 1922 , till släktet Cetiosauriscus . Det kända materialet, som upptäckts i avlagringar från sen jura ( Kimmeridgian ) i Reuchenette-formationen i Schweiz , inkluderar rygg- och stjärtkotor, frambensben och en bakben och partiell pes, från minst två individer. Den 53 cm (21 tum) långa humerus byggdes som Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi av von Huenes användning 1927), och de två arterna skiljdes ursprungligen från Cetiosaurus genom att ha kortare ryggkotor, en kortare framben och ett längre underben. Likheter som stjärtkotornas anatomi föreslogs av Christian Meyer och Basil Thüring 2003 för att stödja remissen av greppini till Cetiosauriscus . Emellertid har Weishampel et al. (2004) och Whitlock (2011) ansåg "Cetiosauriscus" greppini vara Eusauropoda incertae sedis , medan Hofer (2005) och Schwarz et al. (2007) drog slutsatsen att "Cetiosauriscus" greppini representerar ett namnlöst släkte av basala eusauropoder. "Ornithopsis" greppini utsågs slutligen till det nya släktet Amanzia 2020.

Arten Cetiosaurus longus , namngiven 1842 av Owen, hänvisades till släktet Cetiosauriscus utan kommentarer av sauropodpaleontologen John Stanton McIntosh 1990. Arten fick sitt namn efter en rygg- och stjärtkotor från Portland Stone of Garsington , Missingshire (both now ) och två andra stjärtkotor från samma fyndighet av närliggande Thame . Owen hänvisade också en singelkota och några mellanfotsben som ursprungligen hette Cetiosaurus epioolithicus (ett ogiltigt nomen nudum) till arten. En av kotorna (OUMNH J13871) kan istället vara en cervikal , eftersom den har en lätt konvex och en konkav ledyta. C. longus kännetecknas av att ha unikt långsträckt vertebral centra (kotans kropp) och är inte ett diagnostiskt taxon. Eftersom den saknar några diagnostiska egenskaper hos Cetiosauriscus , bör arten hänvisas till med sin ursprungliga beteckning, Cetiosaurus longus .

Cetiosaurus glymptonensis , namngiven på basis av nio mitt-distala kaudala centra från Forest Marble Formation of Oxfordshire, England, hänvisades till Cetiosauriscus av McIntosh 1990. Dessa stjärtkotor ansågs vara mer långsträckta än de hos Cetiosaurus oxcaudalsis , men caudalsis. längdproportioner varierar avsevärt genom svansen och i olika taxa, Apatosaurus , Diplodocus och Cetiosauriscus som har liknande långsträckta stjärtkotor. De mer främre kaudalerna har en stor ås två tredjedelar upp i centrum och en mindre ås en tredjedel upp. Dessa åsar liknar de mellersta kaudalerna av Cetiosauriscus . Ändå saknas de i kaudaler av samma storlek och proportioner, och på grund av denna skillnad drogs slutsatsen att arten var separat från Cetiosauriscus av Upchurch och Martin 2003. "Cetiosaurus" glymptonensis anses vara Eusauropoda incertae sedis av Upchurch och Martin (2003), Weishampel och kollegor (2004) och Whitlock (2011), och är i behov av ett nytt släktnamn eftersom det har en enda diagnostisk egenskap, de laterala åsarna.

Drawing of arm bones
Cetiosauriscus framben framtill och ovanifrån

1980 beskrev Charig ett exemplar av obestämd diplodocid från Englands tidiga krita, och undersökte på nytt holotypen av Cetiosauriscus leedsii för att jämföra dess egenskaper. I denna publikation bekräftade han att ilium av holotypen av C. leedsii , NHMUK R1988, var för ofullständigt för att jämföras med det också ofullständiga ilium av det refererade provet NHMUK R3078. På grund av bristen på överlappning var hänvisningen av NHMUK R3078 till Cetiosauriscus leedsii inte längre verifierbar, så Charig döpte den nya arten Cetiosauriscus stewarti till NHMUK R3078. Det specifika namnet valdes för att hedra Sir Ronald Stewart, ordföranden för London Brick Company som ägde lergropen som fossilerna hade hittats i. Dessutom ansåg Charig Cetiosauriscus leedsii och Cetiosauriscus greppini vara tvivelaktiga taxa, vilket gjorde C. stewarti till den enda giltig art inom Cetiosauriscus . På grund av ogiltigheten av typen C. leedsii gjorde Charig en framställning till International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) 1993 för att utse Cetiosauriscus stewarti som typarten för sitt släkte, eftersom det var taxonet som innehöll det exemplar som Huene ursprungligen hade namngett. släktet för och skiljer sig från Cetiosaurus , och även ett taxonomiskt stabilare namn. Detta accepterades av ICZN 1995 , vilket gör Cetiosauriscus stewarti till typarten av Cetiosauriscus . Det enda exemplaret som med säkerhet kan tilldelas C. stewarti är holotypen NHMUK R3078, även om det är möjligt att isolerade tänder från Oxford Clay kan vara från taxonet.

Beskrivning

Light brown sauropod silhouette with a medium length neck, long tail and long limbs, shown beside two humans
Ett diagram som visar den möjliga storleken på Cetiosauriscus jämfört med människor

Cetiosauriscus var en medelstor, fyrfotad eusauropod. Den hade en måttligt lång svans och relativt långa armar som gjorde att axlarna var i nivå med höfterna. Cetiosauriscus var ungefär 15 m (49 fot) lång baserat på det kända skelettet, jämförbart med möjliga släktingar som 16 m (52 ​​fot) långa Cetiosaurus och 16,5 m (54 fot) långa Patagosaurus . Vikten av Cetiosauriscus är mindre säker, beroende på dess fylogenetiska placering. Återställd som en diplodocid uppskattades Cetiosauriscus av Paul (2010) till 4 t (3,9 långa ton; 4,4 korta ton), men återställd som en cetiosaurie uppskattades den av Paul (2016) till 10 t (9,8 långa ton; 11 korta ton ) ).

Kotor

Drawing of a back bone
Bakre ryggkota i vyer bakifrån och från sidan

Ryggkotorna på NHMUK R3078 är ofullständiga eller fragmentariska. En partiell främre rygg är känd från ett enda centrum, som är ungefär lika långt som brett, med en kraftig främre ledkula (ett opistokeelt tillstånd). På de laterala ytorna (sidorna) av centrum finns djupa men små pleurocoels (fördjupningar i sidorna av kotorna för luftsäckar) . Ett enda mitten av dorsalt centrum finns bevarat, något mindre än det främre dorsala. Pleurocoel är mer långsträckt, men liksom den främre ryggraden finns det ingen ventral (undersida) konkavitet. En bakre rygg är också känd och är förmodligen den sista ryggraden före korsbenet (kotor mellan bäckenet). Den bevarar hela centrum och större delen av nervbågen och är avsevärt förkortad i längd jämfört med de andra ryggarna, även om den är ungefär lika bred som lång. En ytlig pleurocoel finns också, men placeras högre på sidan av centrum och försvinner in i nervbågen . Till skillnad från den främre ryggraden är den bakre ryggraden endast mycket svagt opistokeelös. En hög och smal hyposfen (tunn vertikal ås under bågens främre processer, vilket ger ytterligare vertebral artikulation) är närvarande och väl utvidgad från bågen. En enda dorsal neural ryggrad är också bevarad. Den är tillplattad och inte hög, med en avsmalnande spets, och de enda märkbara laminae som finns är spinopostzygapophyseal laminae som löper ner i de bakre hörnen av ryggraden till postzygapophyses . Detta är till skillnad från de flesta diplodocoider där det finns många laminära som löper längs ryggarnas längd. Fyra neurala ryggar av korsbenet finns bevarade, varav tre bildar en enda platta och den fjärde är separat, som i Diplodocus .

Drawing of a tail bone
Fjärde stjärtkotan framifrån och från sidan

Av de fyra främre kaudala kotorna är de två främre mycket ofullständiga. Båda de korta, men bredare än höga, centra bevarar spår av de sidoprojektioner ( tvärprocesser ) som finns i andra kotor, som är mycket låga på sidorna jämfört med efter kaudalerna. De neurala ryggarna är mycket tunna, tunnas ut till en enda ås framför (prespinal lamina), men har två spinopostzygapophyseal laminae som ryggarna. Den fjärde kaudal är den mest kompletta främre kaudal. Centrum är konkavt framför, men platt bak ( amphiplatyan ) . Det finns inga pleurocoels till skillnad från ryggarna, och de tvärgående processerna börjar i den övre halvan av centrum. Centrum är 10 cm (3,9 tum) långt, 27 cm (11 tum) högt och 28 cm (11 tum) brett, med hela kotan 66 cm (26 tum) lång. Främre kaudaler av Cetiosaurus leedsi -exemplaret NHMUK R1984 är mycket lika de av Cetiosauriscus , men nervbågarna är inte lika höga i C. leedsi , och de tvärgående processerna saknar en framträdande ås längs toppen av dem. Mellersta och bakre kaudalerna från en nästan kontinuerlig serie av 27 ben är välbevarade i Cetiosauriscus . De senare kotorna är något mer långsträckta än de framför och något mindre konkava i framsidan. När de rör sig mot slutet av svansen minskar centra i storlek och de tvärgående processerna krymper tills de är helt frånvarande, med neurala ryggrader som blir kortare, tunnare och mer lutande. Seriens sjunde kotor, 45 cm (18 tum) lång, är 18 cm (7,1 tum) lång, bara en cm längre än den 21:a i samma serie som är 22,5 cm (8,9 tum) lång. Ett utmärkande kännetecken för Cetiosauriscus är närvaron av en främre mot baksida konkavitet på toppen av den främre och mellersta kaudala neurala ryggraden.

Appendikulärt skelett

Drawing of a large limb bone
Lårbenet på Cetiosauriscus i vyer och tvärsnitt bakifrån, uppifrån och underifrån

Cetiosauriscus bevarar en enda höger skulderblad (skulderblad), som är långsträckt och smal. Scapulan är 96,5 cm (38,0 tum) lång och 17,5 cm (6,9 tum) bred i mitten, vilket gör den väldigt smal. Den inre ytan är platt över, medan den yttre ytan är försiktigt konvex. Det finns ingen expansion av den bortre änden av bladet. Benet tjocknar nära humerusleden, där det också artikulerar med coracoid. Korakoiden är ofullständig, men tillräckligt mycket finns bevarad för att visa att den är rektangulär och längre, 35 cm (14 tum), än den är bred - 38 cm (15 tum). En 94 cm (37 tum) lång humerus är känd, och komplett med minimal krossning. Benet är kort och kraftigt, med en robust kam för deltamuskeln längs den övre halvan av benet. Formen av överarmsbenet liknar shortnessen av Neuquensaurus , även om frambenen totalt sett är lång, som i Diplodocus och Cetiosaurus , och är 69% av lårbenets längd. Den distala änden är uppruggad för en stor broskhatt som finns hos några andra eusauropoder som "Cetiosauriscus" greppini . Radien och ulna är brutna, men kompletta skulle de ha varit 76 cm (30 tum) långa.

Bakbenet på Cetiosauriscus är ungefär 3 ⁄ 2 av frambenens längd. Båda ilia är mycket fragmentariska, men de två sidorna kompletterar varandra för att ge en rimlig uppfattning om proportionerna av hela benet. ilium är 1,02 m (3,3 fot) lång och har en lång och smal blygdstång . Den är proportionellt lägre än i Cetiosaurus , och liknar proportionerna Haplocanthosaurus och den senare " Titanosauridae ". Det vänstra lårbenet är komplett, men en del av skaftet är eroderat bort. Den är mycket smal och är 1,36 m (4,5 fot) lång men bara 19,5 cm bred i mitten. Denna mycket gracila femorala morfologi delas med Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus och ett exemplar av Diplodocus , som är mer gracila än Cetiosaurus och de flesta andra eusauropoder. En framträdande fjärde trochanter är närvarande, men det återstående skaftet är mycket komprimerat. Tibia, fibula och pes är också bevarade, men är fragmentariska och disartikulerade vilket gör det svårt att jämföra, den nedre bakbenen är cirka 80 cm (31 tum) upprätt. Foten liknar Diplodocus och Brontosaurus , där de första tårna är stora och klor, och de yttre är små och klolösa. Mellanfot III är längst, följt av mellanfot IV, II, V och I. Mellanfot I är bredast, och benens bredd minskar numeriskt.

Klassificering

Coloured drawing of a sauropod with a long neck reaching to eat from a tree
Livsrestaurering av Cetiosauriscus som en eusauropod

Cetiosauriscus klassificerades ursprungligen av Huene som ett släkte i familjen Cetiosauridae , inom underfamiljen Cardiodontidae . Underfamiljen, inklusive de andra taxorna Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus och Rhoetosaurus , grundades på de allmänna basala egenskaperna hos långsträckta cervikals och förkortade ryggar – både opisthocoelous, amphicoelous caudals som är stav-, platta -formade och ili-formade. den postacetabulära processen (regionen av ilium bakom ischiumleden och acetabulum ), en mycket bred pubis , bred distal ischium, betydligt kortare framben än bakben, fibula som saknar mittmuskelfästet, och långa mellanhandsben och korta mellanfot . Denna klassificering rekommenderades 1932 när Huene drog slutsatsen att Cetiosauriscus var närmare Haplocanthosaurus än Cetiosaurus i familjen, på grund av proportionerna för framben och bakben. Omvänt, 1956 , synonymiserade Alfred Romer Cetiosauriscus och Cetiosaurus , en position som inte har följts av efterföljande studier om taxonen.

David S. Berman och McIntosh 1978 hänvisade Cetiosauriscus till familjen Diplodocidae tillsammans med flera andra släkten; Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus Dicraeosaurus och Nemegtosaurus . Precis som andra medlemmar i familjen Cetiosauriscus vingliknande tvärgående processer, delade chevrons med framåt- och bakåtprojektioner, svansen är "whiplash"-liknande, humerus är 2/3 av lårbenets längd, calcaneum saknas, mellanfotsfot . III och IV är de längsta, och metatarsal I har en process i det nedre bakre hörnet. Denna hänvisning skulle göra Cetiosauriscus , känd från Callovian, den äldsta diplodociden, miljoner år äldre än Diplodocus , Barosaurus eller Apatosaurus . I tidningen som namnger Cetiosauriscus stewarti , beskrev Charig också höjderna av ett nytt exemplar och skapade termen "diplodociform" för att beskriva dem. Detta innebar att de var robusta och dubbelstrålade, som i Diplodocus och dess släktingar som Mamenchisaurus . På grund av de liknande "diplodociforma" chevrons, hänvisade Charig Cetiosauriscus till Diplodocidae tillsammans med det nya exemplaret. McIntosh (1990) utvecklade sin tidigare artikel och hänvisade svagt Cetiosauriscus till underfamiljen Diplodocinae , kännetecknad av fler cervikala och färre ryggar, höga korsbenet neurala ryggar, korta framben, inget calcaneum, mellanfotsbenen III och IV är den längsta och en liten process på den distala änden av metatarsal I. Underfamiljen inkluderade även Diplodocus , Barosaurus och Apatosaurus . 2004 följdes denna placering av Weishampel et al . utan kommentar.

En fylogenetisk analys av Cetiosauriscus utfördes 2003 av Julia Heathcote och Upchurch, baserad på tidens två mest inkluderande matriser, de av Jeffrey A. Wilson (2002) och Upchurch (1995), som ingen av dem hade inkluderat taxonen i dåtid. Tillagd till analysen av Upchurch, Cetiosauriscus placerad som systertaxon av Tehuelchesaurus , i en grupp inklusive Mamenchisaurus , Omeisaurus och Euhelopus , och en placering inom en grupp av Omeisaurus och Mamenchisaurus hittades också genom att använda Wilson-matrisen. Baserat på dessa två resultat, drog Heathcote och Upchurch slutsatsen att Cetiosauriscus inte var en diplodocid eller ens inom Diplodocoidea , istället för att vara en mer basal sauropod utanför Neosauropoda . Den fylogenetiska analysen av Rauhut et al. (2005) löste Cetiosauriscus i en clade med Omeisaurus , sig själv i en grupp med Losillasaurus och Mamenchisaurus , utanför Neosauropoda. De fylogenetiska förhållandena hos Cetiosauriscus testades också 2015 av Tschopp et al. , som en potentiell diplodocid. Även om släktet befanns vara inom Diplodocimorpha med en analysmetod, hittades det också utanför Neosauropoda. I båda Cetiosauriscus stewarti vara i en clade ensam med Barosaurus affinis , en tvivelaktig art som bara är känd från fotben. Tschopp et al. drog slutsatsen att Cetiosauriscus inte var en diplodocid eller en diplodocoid, eftersom att tvinga den att vara utanför Neosauropoda var mer sparsam än att tvinga den att vara inom Diplodocoidea i alla analyser. Eftersom uppsatsen bara var för att testa släktskap inom Diplodocidae, kunde mer solida slutsatser angående positionen för Cetiosauriscus inte dras. Resultaten av det gynnade kladogrammet av Tschopp et al. visas nedan:

Drawing of the known skeleton in a life pose
1905 ritning av det monterade skelettet av Cetiosauriscus
Eusauropoda

Shunosaurus lii

Spinophorosaurus nigerensis

Omeisaurus

Mamenchisaurus

Cetiosauriscus stewarti

Barosaurus affinis

Jobaria tiguidensis

Amphicoelias latus

Lourinhasaurus alenquerensis

Camarasaurus

Turiasaurus riodevensis

Losillasaurus giganteus

Brachiosaurus sp.

Diplodocoidea

Makronaria

Giraffatitan brancai

Brachiosaurus altithorax

Ligabuesaurus leanzai

Isisaurus colberti

Paleobiologi

Drawing of a very long and thin tail bone
Opatologisk distal kaudal av ? Cetiosauriscus -exemplar NHMUK R1967

Paleopatologi

Serien av distala stjärtkotor NHMUK R1967, som en gång hänvisades till Cetiosauriscus , liknar caudals av Diplodocus , med två konvexa ändar ( bikonvexa ) och ett långt och tunt centrum. Dessa kaudaler visar tecken på skada på två punkter längs serien av tio kotor, där det finns tecken på brott som senare läktes. Dessa lesioner identifierades som samma form av patologier som finns på svansen av Diplodocus . Det har föreslagits att de bikonvexa distala stjärtkotorna i sauropoder användes för att göra piskliknande knäckande ljud, eftersom de var tunna och ömtåliga och inte avsedda för slag, eftersom lederna skulle vara mycket känsliga för skador som gör dem oanvändbara.

Paleoekologi

Illustration of a theropod running towards a group of stegosaurs with spikes along their backs surrounded by forest
Livsrestaurering av Eustreptospondylus mot Lexovisaurus i Oxford Clay Formation- miljön

Cetiosauriscus levde under Callovian, en epok i mellanjura, cirka 166 till 164 mya. Det enda exemplaret är känt från den nedre medlemmen av Oxford Clay Formation, tillsammans med flera andra dinosaurie-släkten och många andra grupper av djur, i biozonen av indexfossilen Kosmoceras jason . Oxford Clay Formation är en marin fyndighet i södra och mellersta England, känd för det högkvalitativa bevarandet av vissa fossiler och den stora mångfalden av taxa. Sediment är allmänt brunaktigt-grå lersten , organiskt rikt med rikligt med krossade ammoniter och musslor , som mest 65 m (213 fot) tjocka. En stor mångfald av flora kan ses, bevarad i form av pollen och sporer. Gymnospermer finns närvarande, tillsammans med pteridofyter , oidentifierbara träfragment, andra mellanliggande pollen och diverse organiskt växtmaterial.

Den mellanliggande sauropoden Ornithopsis leedsi är känd från samma sektion av formationen som Cetiosauriscus , tillsammans med stegosauriderna Lexovisaurus durobrivensis och Loricatosaurus priscus (som möjligen är synonymer), basalankylosauren Sarcolestes leedsi , ornithopoden leedsi ornithopodus , unnamed och ornithopoda Callovosaurus. . Dinosaurieägg som ännu inte har tilldelats ett taxon är också kända från Lower Oxford Clay. Theropoderna Eustreptospondylus och möjligen Megalosaurus är också kända från Oxford Clay Formation, men något yngre avlagringar (Mellanmedlemmen) . Dessutom är theropoden Metriacanthosaurus från en okänd nivå och ålder i formationen.

Hundratals ryggradslösa djur är kända från de marina avlagringarna, inklusive musslor, snäckor , scaphopoder , ammoniter, teuthoider , en nautiloid , foraminifera , coelenterates , bryozoaner , brachiopoder , annelider , kräftdjur , ostrafoder och ekor . Fiskar är kända från kladerna Elasmobranchii , Chimaera och Actinopterygii , och ichthyosaur Ophthalmosaurus , plesiosaurerna Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus och Met crocodilinus , the Stricodilinus , p. osaurien Rhamphorhynchus var alla närvarande .

Anteckningar

  1. ^ a b c d e   Charig, AJ (1980). "En diplodocid sauropod från lägre krita i England". I Jacobs, LL (red.). Aspekter av ryggradsdjurs historia: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert . Museum of Northern Arizona Press. s. 231–244. ISBN 978-0-897-34053-3 .
  2. ^ a b c d e f g h von Huene, F. (1927). "Kort genomgång av den nuvarande kunskapen om Sauropoda" (PDF) . Memoarer från Queensland Museum . 8 : 121-126.
  3. ^ "Cetiosauriscus" . Naturhistoriska museet . Hämtad 10 juli 2018 .
  4. ^ a b c d e f   Upchurch, PM; Martin, J. (2003). "Anatomin och taxonomin för Cetiosaurus (Saurischia: Sauropoda) från Englands mellersta jura". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 : 208–231. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[208:taatoc]2.0.co;2 . S2CID 55360032 .
  5. ^ a b Seeley, HG (1870). " Ornithopsis , ett gigantiskt djur av pterodacyle-slaget från Wealden" . Annals and Magazine of Natural History . 5 (28): 279–283. doi : 10.1080/00222937008696155 .
  6. ^ a b   Hulke, JW (1887). "Anteckning om några dinosaurier i samlingen av A. Leeds, Esq. Del I. Ornithopsis Leedsii , nov. sp, från Kimmeridge Clay of Northamptonshire". Geologisk tidskrift . 4 (8): 375–376. doi : 10.1017/S0016756800194014 . S2CID 248534477 .
  7. ^ a b c d e f g h i j   Noè, LF; Liston, JJ; Chapman, SD (2010). " "Gamla ben, torrt ämne": dinosaurierna och pterosaurien samlade av Alfred Nicholson Leeds från Peterborough, England" . I Moody, RTJ; Buffetaut, E.; Naish, D.; Martill, DM (red.). Dinosaurier och andra utdöda saurier: ett historiskt perspektiv . Geological Society, London, Special Publications . Vol. 343. s. 49–77. doi : 10.1144/SP343.4 . S2CID 140608738 .
  8. ^   Seeley, HG (1889). "Anmärkning om Ornithopsis bäcken " . Quarterly Journal of the Geological Society . 45 (1–4): 391–397. doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.27 . S2CID 130462725 .
  9. ^   Lydekker, R. (1895). "På ben av en sauropodous dinosaurie från Madagaskar" . Quarterly Journal of the Geological Society of London . 51 (1–4): 329–336. doi : 10.1144/GSL.JGS.1895.051.01-04.25 . S2CID 128431891 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Woodward, AS (1905). "På delar av skelettet av Cetiosaurus Leedsi , en sauropodous dinosaurie från Oxford Clay of Peterborough" . Proceedings of the Zoological Society of London . 1 (januari–april): 232–243.
  11. ^   Smith, JB (1997). "Oxford Clay". I Currie, PJ; Padian, K. (red.). Encyclopedia of Dinosaurs . s. 509–510. ISBN 978-0-12-226810-6 .
  12. ^ a b "UK inflationsräknare" . KPI-inflationsräknare . Hämtad 26 juli 2018 .
  13. ^ a b   Heathcote, J.; Upchurch, PM (2003). "Abstracts of Papers: Relationerna mellan Cetiosauriscus stewarti (Dinosauria; Sauropoda): implikationer för sauropods fylogeni". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (tillägg till nummer 3): 60A. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
  14. ^ a b c Charig, AJ (1993). "Fall 2876. Cetiosauriscus von Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): beteckning av C. stewarti Charig, 1980 som typart" . Bulletin of Zoological Nomenclature . 50 (4): 282–283. doi : 10.5962/bhl.part.1874 .
  15. ^ a b c d e f g h i   Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H., red. (2004). Dinosaurien (2:a upplagan). University of California Press. s. 265–784. ISBN 978-0-520-24209-8 .
  16. ^   Naish, D.; Martill, M. (2007). "Dinosaurier i Storbritannien och Geological Society of Londons roll i deras upptäckt: basal Dinosauria och Saurischia" . Journal of the Geological Society . 164 (3): 493–510. Bibcode : 2007JGSoc.164..493N . doi : 10.1144/0016-76492006-032 . S2CID 19004679 .
  17. ^ a b c d e f   Martill, DM; Hudson, JD (1991). Fossiler av Oxford Clay . Paleontologiska föreningen. s. 1–287. ISBN 978-0-901702-46-3 .
  18. ^ a b c Meyer, CA; Thuring, CR (2003). "Dinosaurier i Schweiz". Comptes Rendus Palevol . 2 (1): 103–117. doi : 10.1016/s1631-0683(03)00005-8 .
  19. ^ Huene, FV (1927). "Kort genomgång av den nuvarande kunskapen om Sauropoda". Memoarer från Queensland Museum . 9 : 121-126.
  20. ^ a b Whitlock, JA (2011). "Fylogenin av Diplodocoidea (Saurischia: Sauopoda)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  21. ^ Hofer, C. (2005). Osteologie und Taxonomie von Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) aus dem späten Jura von Moutier (Reuchenette Formation) [Osteology and taxonomy of Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) from the Late Jurassic of Moutier (Reuchenette Formation)]. Opublicerad examensarbete, University of Basel, sid. 70.
  22. ^ Schwarz, D., Wings, O., & Meyer, CA (2007). Taxonomische und systematische revision av Cetiosauriscus greppini (Sauropoda). I O. Elicki & JW Schneider (red.), Fossile Ökosysteme (Vol. 36, s. 147). Wissenschaftliche Mitteilungen, Institut für Geologie: Freiberg.
  23. ^   Schwarz, D.; Mannion, PD; Wings, O.; Meyer, Kalifornien (2020). "Ombeskrivning av sauropoddinosaurien Amanzia ("Ornithopsis/Cetiosauriscus") greppini n. gen. och andra ryggradsdjursrester från Kimmeridgian (sen jura) Reuchenette-formationen i Moutier, Schweiz" . Swiss Journal of Geosciences . 113 (1): 2. doi : 10.1186/s00015-020-00355-5 . S2CID 211265622 .
  24. ^ a b c   McIntosh, JS (1990). "Sauropoda". I Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (red.). Dinosaurien . University of California Press. s. 345–401. ISBN 978-0-520-25408-4 .
  25. ^ Internationell kommission på zoologisk nomenklatur (1995). "Opinion 1801. Cetiosauriscus Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): Cetiosauriscus stewarti Charig, 1980 betecknad som typart" . The Bulletin of Zoological Nomenclature . 52 :113.
  26. ^ a b c   Paul, GS (2016). Princeton Field Guide to Dinosaurs (2:a upplagan). Princeton University Press. sid. 200. ISBN 978-0-691-16766-4 .
  27. ^ a b   Paul, GS (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. sid. 189 . ISBN 978-0-691-13720-9 .
  28. ^ a b c    Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, RBJ (2015). "En fylogenetisk analys på provnivå och taxonomisk revision av Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" . PeerJ . 3 : e857. doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .
  29. ^ a b c d e von Huene, F. (1932). "Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte" [ Den fossila reptilordningen Saurischia, deras utveckling och historia] (PDF) . Monographien zur Geologie und Paläontologie (på tyska). 1 (4): 1–361. Arkiverad från originalet (PDF) den 11 maj 2018 . Hämtad 10 maj 2018 .
  30. ^   Romer, AS (1956). Reptilernas osteologi . University of Chicago Press. sid. 620. ISBN 978-0-226-72487-4 .
  31. ^   Berman, DS; McIntosh, JS (1978). "Skalle och relationer mellan Sauropod Apatosaurus från övre jura (Reptilia, Saurischia)" . Bulletin från Carnegie Museum of Natural History . 8 : 1–35. doi : 10.5962/p.228587 . S2CID 251483394 .
  32. ^ Wilson, JA (2002). "Sauropod-dinosauriefylogeni: kritik och kladistisk analys" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 136 (2): 217–276. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  33. ^   Upchurch, PM (1995). "Sauropoddinosauriernas evolutionära historia" (PDF) . Filosofiska transaktioner: Biologiska vetenskaper . 349 (1330): 365–390. Bibcode : 1995RSPTB.349..365U . doi : 10.1098/rstb.1995.0125 . JSTOR 56238 .
  34. ^ a b    Rauhut, OWM; Remes, K.; Fechner, R.; Cladera, G.; Puerta, P. (2005). "Upptäckt av en korthalsad sauropoddinosaurie från Patagoniens sena juraperiod". Naturen . 435 (7042): 670–672. Bibcode : 2005Natur.435..670R . doi : 10.1038/nature03623 . PMID 15931221 . S2CID 4385136 .
  35. ^ Moodie, RL (1917). "Studier i paleopatologi. I. Allmän övervägande av bevis på patologiska tillstånd som finns bland fossila djur" . Annals of Medicine History . 1 :374-393.
  36. ^   Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). "Supersoniska sauropoder? Svansdynamik i diplodociderna" (PDF) . Paleobiologi . 23 (4): 393–409. doi : 10.1017/S0094837300019801 . S2CID 83696153 .
  37. ^   Holtz, TR (2011). Dinosaurier: Den mest kompletta, uppdaterade encyklopedin för dinosaurieälskare i alla åldrar . Random House. sid. Bilaga 29 . ISBN 978-0-375-82419-7 .
  38. ^ "Peterborough-medlem" . BGS Lexicon of Named Rock Units . British Geological Survey. 2017 . Hämtad 3 augusti 2018 .
  39. ^ Ridning, JB (2004). "En palynologisk undersökning av Oxford Clay-formationen och den kvartära följden av Northamptonshire (blad 171 och 186)" ( PDF) . British Geological Survey intern rapport . IR/04/046: 1–8.

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cetiosauriscus&oldid=1138413274 "