Plateosaurus
|
Plateosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Monterat skelett av P. engelhardti (GPIT "Skelett 2"), bestående av två individuella exemplar från Trossingen-formationen , museum för Institutet för Geovetenskap (GPIT) vid Eberhard-Karls-Universitetet Tübingen , Tyskland | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Familj: | † Plateosauridae |
| Släkte: |
† Plateosaurus von Meyer , 1837 |
| Typ art | |
|
† Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913
|
|
| Andra arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Lista
|
|
Plateosaurus (förmodligen menande "bred ödla ", ofta felöversatt som "platta ödla") är ett släkte av plateosauridinosaurier som levde under den sena triasperioden , omkring 214 till 204 miljoner år sedan , i vad som nu är Central- och Nordeuropa . Plateosaurus är en basal (tidig) sauropodomorph dinosaurie, en så kallad "prosauropod" . Typarten är Plateosaurus trossingensis ; före 2019 gavs den äran till Plateosaurus engelhardti , men den bedömdes som odiagnostisk (dvs omöjlig att skilja från andra dinosaurier) av ICZN . För närvarande finns det tre giltiga arter; förutom P. trossingensis är även P. longiceps och P. gracilis kända . Andra har dock tilldelats tidigare, och det finns ingen bred konsensus om arttaxonomien för plateosauridinosaurier. På samma sätt finns det en uppsjö av synonymer (ogiltiga dubbletter av namn) på släktnivå.
Upptäckt 1834 av Johann Friedrich Engelhardt och beskrev tre år senare av Hermann von Meyer , Plateosaurus var det femte namngivna dinosaurie-släktet som fortfarande anses giltigt. Även om det hade beskrivits innan Richard Owen formellt namngav Dinosauria 1842, var det inte ett av de tre släktena som Owen använde för att definiera gruppen, eftersom den vid den tiden var dåligt känd och svår att identifiera som en dinosaurie. Det är nu bland de dinosaurier som är mest kända för vetenskapen: över 100 skelett har hittats, några av dem nästan kompletta. Överflödet av dess fossiler i Schwaben , Tyskland, har lett till smeknamnet Schwäbischer Lindwurm (schwabisk lindmask ).
Plateosaurus var en tvåfotad växtätare med en liten skalle på en lång, flexibel hals, vassa men fylliga växtkrossande tänder, kraftfulla bakben, korta men muskulösa armar och gripande händer med stora klor på tre fingrar, möjligen använd för försvar och matning. Ovanligt för en dinosaurie Plateosaurus stark utvecklingsplasticitet: istället för att ha en ganska enhetlig vuxenstorlek var fullvuxna individer mellan 4,8 och 10 meter (16 och 33 fot) långa och vägde mellan 600 och 4 000 kg (1 300 och 8 800 lb). Vanligtvis levde djuren i minst 12 till 20 år, men den maximala livslängden är inte känd.
Trots det fossila materialets stora kvantitet och utmärkta kvalitet var Plateosaurus länge en av de mest missförstådda dinosaurierna. Vissa forskare föreslog teorier som senare visades vara i konflikt med geologiska och paleontologiska bevis, men som har blivit den allmänna opinionens paradigm. Sedan 1980 har Plateosaurus taxonomi (relationer), tafonomi (hur djuren blev inbäddade och fossiliserade), biomekanik (hur deras skelett fungerade) och paleobiologi (livsförhållanden) omstuderats i detalj, vilket förändrat tolkningen av djurets biologi , hållning och beteende.
Upptäckt och historia
1834 upptäckte läkaren Johann Friedrich Engelhardt några kotor och benben vid Heroldsberg nära Nürnberg , Tyskland. Tre år senare utsåg den tyska paleontologen Hermann von Meyer dem som typexemplar av ett nytt släkte, Plateosaurus . Sedan dess har rester av över 100 individer av Plateosaurus upptäckts på olika platser i Europa.
Material som tilldelats Plateosaurus har hittats på över 50 platser i Tyskland (främst längs Neckar och Pegnitz floddalar), Schweiz ( Frick ) och Frankrike. Tre orter är av särskild betydelse, eftersom de gav exemplar i stort antal och av ovanligt god kvalitet: nära Halberstadt i Sachsen-Anhalt, Tyskland; Trossingen i Baden-Württemberg , Tyskland; och Frick. Mellan 1910- och 1930-talen avslöjade utgrävningar i en lergrop i Sachsen-Anhalt mellan 39 och 50 skelett som tillhörde Plateosaurus , tillsammans med tänder och ett litet antal ben från theropoden Liliensternus , och två skelett och några fragment av sköldpaddan Proganochelys . En del av plateosauriematerialet tilldelades P. longiceps , en art som beskrevs av paleontologen Otto Jaekel 1914. Det mesta av materialet hittade sin väg till Museum für Naturkunde i Berlin, där mycket av det förstördes under andra världskriget. Halberstadtbrottet är idag täckt av ett bostadsområde.
Den andra stora tyska lokaliteten med Plateosaurusfynd , ett stenbrott i Trossingen i Schwarzwald , bearbetades upprepade gånger under 1900-talet. Mellan 1911 och 1932 avslöjade utgrävningar under sex fältsäsonger ledda av tyska paleontologerna Eberhard Fraas (1911–1912), Friedrich von Huene (1921–23) och slutligen Reinhold Seemann (1932) totalt 35 fullständiga eller delvis kompletta skelett av Plateosaurus , samt fragmentariska rester av cirka 70 fler individer. Det stora antalet exemplar från Schwaben hade redan fått den tyske paleontologen Friedrich August von Quenstedt att kalla djuret Schwäbischer Lindwurm (schwabisk lindmask eller schwabisk drake ). Mycket av Trossingen-materialet förstördes 1944, när Naturaliensammlung i Stuttgart (föregångaren till Statens naturhistoriska museum Stuttgart (SMNS)) brann ner till grunden efter en allierad bombräd. Lyckligtvis fann dock en studie från 2011 av SMNS-kurator Rainer Schoch att, åtminstone från fynden av Seemanns utgrävning 1932, "det vetenskapligt mest värdefulla materialet fortfarande är tillgängligt".
Plateosaurus - skeletten i en lergrop i Tonwerke Keller AG i Frick, Schweiz, märktes första gången 1976. Även om benen ofta deformeras avsevärt av tafonomiska processer, ger Frick skelett av P. trossingensis som i fullständighet och position är jämförbara med de från Trossingen. .
1997 borrade arbetare på en oljeplattform på Snorre-fältet , beläget vid norra änden av Nordsjön inom Lundeformationen , genom sandsten för oljeprospektering när de snubblade över ett fossil som de trodde var växtmaterial. Borrkärnan som innehåller fossilet extraherades från 2 256 m (7 402 fot) under havsbotten. Martin Sander och Nicole Klein, paleontologer vid universitetet i Bonn , analyserade benmikrostrukturen och drog slutsatsen att stenen bevarade fibrös benvävnad från ett fragment av ett lemben som tillhör Plateosaurus , vilket gör den till den första dinosaurien som hittades i Norge. Material som refereras till Plateosaurus har också hittats i Fleming Fjord-formationen på östra Grönland, men de fick det nya släktnamnet Issi 2021.
Typserien av Plateosaurus engelhardti inkluderade "ungefär 45 benfragment", varav nästan hälften är förlorade. Det återstående materialet förvaras i Institutet för paleontologi vid universitetet i Erlangen-Nürnberg, Tyskland. Från dessa ben valde den tyska paleontologen Markus Moser 2003 ett partiellt korsbenet (serie av sammansmälta höftkotor) som en lektotyp . Typlokaliteten är inte känd med säkerhet, men Moser försökte härleda den från tidigare publikationer och benens färg och bevarande. Han drog slutsatsen att materialet troligen härstammar från "Buchenbühl", ungefär två kilometer (1,2 mi) söder om Heroldsberg.
Typexemplaret av Plateosaurus gracilis , ett ofullständigt postkranium , förvaras på Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Tyskland, och typorten är Heslach, en förort till samma stad.
Typexemplaret av Plateosaurus trossingensis är SMNS 132000, förvarat på samma museum som P. gracilis . Dess typort är Trossingen, inom Trossingenformationen .
Typexemplaret av Plateosaurus longiceps är MB R.1937, som förvaras i Museum für Naturkunde i Berlin. Dess typort är Halberstadt, beläget i Sachsen-Anhalt och Trossingenformationen .
Etymologi
_(14764329552).jpg)
Etymologin för namnet Plateosaurus är inte helt klar, eftersom den ursprungliga beskrivningen inte innehåller någon information och olika författare har erbjudit olika tolkningar . Den tyske geologen Hanns Bruno Geinitz gav 1846 "( πλᾰτῠ́ς , breit)" [engelska: bred] som ursprunget till namnet, med von Meyers latinska stavning Plateosaurus uppenbarligen härledd från stammen av πλᾰτέος av πλᾰτέος, the culine case. adjektiv platys på antikgrekiska. Samma år föreslog Agassiz att namnet härstammar från antikens grekiska πλατη ( platê – "paddel", "roder"; Agassiz översätter detta som latinska pala = "spade") och σαυρος ( sauros - "ödla"). Agassiz döpte följaktligen om släktet Platysaurus , förmodligen från grekiska πλατυς ( platys – "bred, platt, bredaxlad"), vilket skapade en ogiltig juniorsynonym. Senare författare hänvisade ofta till denna härledning och den sekundära betydelsen "platt" av πλατυς , så att Plateosaurus ofta översätts som "platödla". Ofta gjordes påståenden om att πλατυς antas ha varit avsedd som en referens till platta ben, till exempel de lateralt tillplattade tänderna hos Plateosaurus , men tänderna och andra platta ben som blygdbenen och vissa skallelement var okända vid den tiden av beskrivning.
År 1855 publicerade von Meyer en detaljerad beskrivning av Plateosaurus med illustrationer, men gav återigen inga detaljer om etymologin. Han hänvisade upprepade gånger till dess gigantiska storlek ("Riesensaurus" = jätteödla) och massiva lemmar ("schwerfüssig"), och jämförde Plateosaurus med stora moderna landdäggdjur, men beskrev inte några viktiga egenskaper som passar termerna "platt" eller "formad som" en åra." Paleontologen Ben Creisler drog därför slutsatsen att "bred ödla" är den lämpligaste översättningen, och möjligen var tänkt att betona djurets jättestorlek.
Giltiga arter
.jpg)
Plateosaurus taxonomiska historia är "lång och förvirrande", en "kaotisk härva av namn". Från och med 2019 är endast tre arter allmänt accepterade som giltiga: typarterna P. trossingensis, P. longiceps och P. gracilis , som tidigare tilldelats sitt eget släkte Sellosaurus . Moser utförde den mest omfattande och detaljerade undersökningen av allt plateosauridmaterial från Tyskland och Schweiz, och drog slutsatsen att allt Plateosaurus och de flesta andra prosauropodmaterial från Keuper härstammar från samma art som typmaterialet av Plateosaurus engelhardti . Detta är dock problematiskt på grund av det odiagnostiska tillståndet hos lektotypen. Moser ansåg att Sellosaurus var samma släkte som Plateosaurus , men diskuterade inte om S. gracilis och P. engelhardti tillhör samma art. Palaeontologen Adam Yates från University of the Witwatersrand kastade ytterligare tvivel på den generiska separationen. Han inkluderade typmaterialet av Sellosaurus gracilis i Plateosaurus som P. gracilis och återinförde det gamla namnet Efraasia för något material som hade tilldelats Sellosaurus . 1926 hade von Huene redan kommit fram till att de två släktena var desamma.
Yates har varnat för att P. gracilis kan vara ett metataxon, vilket betyder att det inte finns några bevis för att materialet som tilldelats den är monofyletiskt (tillhör en art), eller att det är parafyletiskt (tillhör flera arter). Detta är fallet eftersom holotypen av P. (Sellosaurus) gracilis inte har någon skalle, och de andra exemplaren består av skallar och material som överlappar för lite med holotypen för att göra det säkert att den tillhör samma taxon. Det är därför möjligt att det kända materialet innehåller fler arter som tillhör Plateosaurus .
Vissa forskare betraktar andra arter som giltiga också, till exempel P. erlenbergensis och P. engelhardti . Dessa påståenden är problematiska eftersom både P. erlenbergensis och P. engelhardti har prover av odiagnostisk typ.
Alla namngivna arter av Plateosaurus utom typarterna P. gracilis eller P. longiceps har visat sig vara juniorsynonymer till typarten eller ogiltiga namn. Von Huene uppförde praktiskt taget en ny art och ibland ett nytt släkte för varje relativt komplett fynd från Trossingen (tre arter av Pachysaurus och sju av Plateosaurus ) och Halberstadt (en art av Gresslyosaurus och åtta av Plateosaurus ). Senare slog han ihop flera av dessa arter, men förblev övertygad om att mer än ett släkte och mer än en art av Plateosaurus fanns på båda platserna. Jaekel trodde också att Halberstadt-materialet inkluderade flera platosauridinosaurier, såväl som icke-plateosauridprosauropoder. Systematisk forskning av Galton minskade drastiskt antalet släkten och arter. Galton synonymiserade allt kranialmaterial och beskrev skillnader mellan syntyperna av P. engelhardti och Trossingen-materialet, som han refererade till P. longiceps . Galton kände igen P. trossingensis ( P. fraasianus och P. integer är junior objektiva synonymer) för att vara identisk med P. longiceps . Markus Moser visade dock att P. longiceps i sig är en yngre synonym till P. engelhardti . Vidare skapades en mängd olika arter i andra släkten för material som tillhör P. engelhardti , inklusive Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus och Pachysaurus wetzelianusaurus . G. ingens har ansetts vara separat från Plateosaurus , i väntan på en revidering av materialet.
Skallen av AMNH FARB 6810, den bäst bevarade skallen från Plateosaurus som har tagits isär under förberedelsen och som därmed finns som separata ben, beskrevs på nytt 2011. Författarna till den publikationen, paleontologerna Albert Prieto-Márquez och Mark A. Norell, hänvisa skallen till P. erlenbergensis , en art uppförd 1905 av Friedrich von Huene och betraktad som en synonym till P. engelhardti av Markus Moser. Om P. erlenbergensis holotypen är diagnostisk (dvs. har tillräckligt många tecken för att kunna skiljas från annat material), är det det korrekta namnet för materialet som tilldelats P. longiceps Jaekel, 1913.
Bortsett från fossiler som tydligt tillhör Plateosaurus , finns det mycket prosauropodmaterial från tyska Knollenmergel i museisamlingar, det mesta märkt som Plateosaurus , som inte tillhör typarten och möjligen inte alls till Plateosaurus . En del av detta material är inte diagnostiskt; annat material har erkänts vara annorlunda, men har aldrig beskrivits tillräckligt.
Beskrivning
Plateosaurus hade den typiska kroppsformen av en växtätande bipedal dinosaurie: en liten skalle, en lång och flexibel hals som består av 10 halskotor , en tjock kropp och en lång, rörlig svans som består av minst 40 stjärtkotor . Armarna på Plateosaurus var mycket korta, även jämfört med de flesta andra "prosauropoder". De var dock starkt byggda, med händer anpassade för kraftfullt grepp. Axelgördeln var smal (ofta felinriktad i skelettfästen och ritningar), med nyckelbenen (nyckelbenen) som rörde vid kroppens mittlinje, som i andra basala sauropodomorfer . Bakbenen hölls under kroppen, med lätt böjda knän och anklar, och foten var digitigrade , vilket betyder att djuret gick på tårna. Det proportionellt långa underbenet och mellanfoten visar att Plateosaurus kunde springa snabbt på sina bakben. Svansen på Plateosaurus var typiskt dinosaurian, muskulös och med hög rörlighet.
.jpg)
Plateosaurus skalle är liten och smal, rektangulär i sidovy och nästan tre gånger så lång som den är hög. Det finns en nästan rektangulär lateral temporal foramen på baksidan. Den stora, runda omloppsbanan (ögonhålan), den subtriangulära antorbitala fenestran och den ovala narisen (näsborren) är nästan lika stora. Käkarna bar många små, lövformade tänder med hylsor: 5 till 6 per premaxilla , 24 till 30 per maxilla och 21 till 28 per dentary (underkäken). De tjocka, lövformade, trubbigt tandade tandkronorna var lämpliga för att krossa växtmaterial. Käkledens låga läge gav tuggmusklerna stor hävstång, så att Plateosaurus kunde ge ett kraftfullt bett. Dessa egenskaper tyder på att den huvudsakligen livnärde sig uteslutande på växter. Dess ögon var riktade mot sidorna, snarare än framsidan, vilket ger allround vision för att se efter rovdjur. Vissa fossila skelett har bevarade sklerotiska ringar (ringar av benplattor som skyddar ögat).
Revbenen var kopplade till ryggkotorna med två leder, som tillsammans fungerade som en enkel gångjärnsled, vilket har gjort det möjligt för forskare att rekonstruera bröstkorgens inandnings- och utandningspositioner. Skillnaden i volym mellan dessa två positioner definierar luftväxlingsvolymen (mängden luft som rör sig med varje andetag), fastställd till cirka 20 L för en P. engelhardti -individ som uppskattas ha vägt 690 kg, eller 29 ml/kg kroppsvikt. Detta är ett typiskt värde för fåglar, men inte för däggdjur, och indikerar att Plateosaurus förmodligen hade en genomströmningslunga av fågelstil, även om indikatorer för postkraniell pneumaticitet (luftsäckar i lungan som invaderar benen för att minska vikten) kan hittas på benen av endast ett fåtal individer, och kändes igen först 2010. I kombination med bevis från benhistologi indikerar detta att Plateosaurus var endoterm .
Typarten av Plateosaurus är P. trossingensis . Vuxna av denna art nådde 4,8 till 10 meter (16 till 33 fot) i längd och varierade i massa från 600 till 4 000 kg (1 300 till 8 800 lb). Den geologiskt äldre arten, P. gracilis (tidigare kallad Sellosaurus gracilis ), var något mindre, med en total längd på 4 till 5 meter (13 till 16 fot).
Klassificering
Plateosaurus är en medlem av en grupp av tidiga växtätare som kallas " prosauropoder ". Gruppen är inte en monofyletisk grupp (alltså angiven inom citattecken), och de flesta forskare föredrar termen basal sauropodomorph . Plateosaurus var den första "prosauropoden" som beskrevs och ger sitt namn till familjen Plateosauridae som typsläktet . Till en början, när släktet var dåligt känt, ingick det bara i Sauria , eftersom det var någon sorts reptil, men inte i något mer snävt definierat taxon. År 1845 skapade von Meyer gruppen Pachypodes (en nedlagd juniorsynonym till Dinosauria) för att inkludera Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus och Hylaeosaurus . Plateosauridae föreslogs av Othniel Charles Marsh 1895 inom Theropoda . Senare flyttades den till " Prosauropoda " av von Huene, en placering som accepterades av de flesta författare. Före tillkomsten av kladistik inom paleontologin under 1980-talet, med sin betoning på monofyletiska grupper ( clades ), definierades Plateosauridae löst som stora, bredfotade, bredhänta former med relativt tunga skallar, till skillnad från de mindre " anchisauriderna " och sauropoderna -liknande " melanorosaurider ". Omvärdering av "prosauropods" i ljuset av de nya analysmetoderna ledde till minskningen av Plateosauridae. Under många år omfattade kladden bara Plateosaurus och olika juniorsynonymer, men senare ansågs ytterligare två släkten tillhöra den: Sellosaurus och möjligen Unaysaurus . Av dessa Sellosaurus förmodligen en annan junior synonym till Plateosaurus .
Basal sauropodomorph fylogeni förenklad efter Yates, 2007. Detta är bara ett av många föreslagna kladogram för basala sauropodomorphs. Vissa forskare håller inte med om att platosaurier var de direkta förfäderna till sauropoder.
| Plateosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Hållning och gång
Praktiskt taget alla tänkbara ställningar har föreslagits för Plateosaurus i den vetenskapliga litteraturen någon gång. Von Huene antog digitiggrade tvåfoting med upprättstående bakben för djuren han grävde ut vid Trossingen, med ryggraden hållen i en brant vinkel (åtminstone under snabb förflyttning). Däremot drog Jaekel, huvudutredaren av Halberstadt-materialet, till en början slutsatsen att djuren gick fyrfotat , som ödlor, med en spretig lemställning, plantigrade fötter och vågade kroppen i sidled. Bara ett år senare gynnade Jaekel istället ett klumpigt, känguruliknande hoppande, en förändring i hjärtat som han hånades för av den tyske zoologen Gustav Tornier, som tolkade formen på artikulationsytorna i höften och axeln som typiskt reptiliska. Fraas, den första grävmaskinen i Trossingen lagerstätte , föredrog också en reptilhållning. Müller-Stoll listade ett antal tecken som krävs för en upprätt kroppsställning som Plateosaurus förmodligen saknade, och drog slutsatsen att de ödlliknande rekonstruktionerna var korrekta. Men de flesta av dessa anpassningar finns faktiskt i Plateosaurus .
Från 1980 och framåt ledde en bättre förståelse av dinosauriebiomekanik och studier av paleontologerna Andreas Christian och Holger Preuschott om motståndet mot böjning av ryggen på Plateosaurus , till en utbredd acceptans av en upprätt, digitiggradig kroppsställning och en ungefär horisontell position av ryggen . Många forskare ansåg att Plateosaurus kunde använda både fyrfotade gångarter (för låga hastigheter) och tvåfotade gångarter (för snabba rörelser), och Wellnhofer insisterade på att svansen krökte kraftigt nedåt, vilket gjorde en tvåfotshållning omöjlig. Moser visade dock att svansen faktiskt var rak.
Den bipedala-fyrfota konsensus ändrades av en detaljerad studie av frambenen på Plateosaurus av Bonnan och Senter (2007), som tydligt visade att Plateosaurus inte kunde pronera sina händer. Den pronerade positionen i vissa museifästen hade uppnåtts genom att byta ut positionen för radien och ulna i armbågen. Avsaknaden av frambenspronation innebar att Plateosaurus var en obligat (dvs oförmögen att gå på något annat sätt) tvåbenta. Ytterligare indikatorer för ett rent tvåfotat rörelsesätt är den stora skillnaden i extremitetslängd (bakbenen är ungefär dubbelt så lång som frambenen), frambenens mycket begränsade rörelseomfång och det faktum att massans centrum vilar rakt över bakbenen.
Plateosaurus visar ett antal kursoriella anpassningar, inklusive en upprätt hållning av bakbenen, ett relativt långt underben, en långsträckt mellanfot och en digitiggrad fotställning. Men i motsats till däggdjursmarkörer är momentarmarna hos de utsträckande musklerna i extremiteterna korta, särskilt i fotleden, där en distinkt, momentarmökande knöl på calcaneum saknas . Det betyder att i motsats till löpande däggdjur Plateosaurus troligen inte gångarter med luftiga, ostödda faser. Istället Plateosaurus ha ökad hastighet genom att använda högre stegfrekvenser, skapade av snabb och kraftfull lemretraktion. Att förlita sig på indragning av lem istället för förlängning är typiskt för icke-fågeldinosaurier.
Matning och kost
Viktiga kraniala egenskaper (som käkartikulation) hos de flesta "prosauropoder" är närmare de hos växtätande reptiler än hos köttätande, och formen på tandkronan liknar den hos moderna växtätande eller allätande leguaner . Den maximala bredden på kronan var större än roten för tänderna på de flesta "prosauropods", inklusive Plateosaurus ; detta resulterar i en spjutspets som liknar den hos befintliga växtätande eller allätande reptiler. Paul Barrett föreslog att prosauropoder kompletterade sin mestadels växtätande diet med små byten eller kadaver , vilket gjorde dem till allätare.
Hittills har inget fossil av Plateosaurus hittats med gastroliter ( magestenar ) i magområdet. Den gamla, allmänt citerade idén att alla stora dinosaurier, implicit även Plateosaurus , svalde gastroliter för att smälta mat på grund av deras relativt begränsade förmåga att hantera mat oralt har motbevisats av en studie om gastrolitförekomst, vikt och ytstruktur i fossiler jämfört med alligatorer och strutsar av Oliver Wings. Användningen av gastroliter för matsmältning verkar ha utvecklats på linjen från basala theropoder till fåglar, med en parallell utveckling i Psittacosaurus .
Livshistoria och ämnesomsättning
I likhet med alla icke-fågeldinosaurier som hittills studerats, växte Plateosaurus i ett mönster som inte liknar det för både befintliga däggdjur och fåglar. Hos de närbesläktade sauropoderna med sin typiska dinosauriefysiologi var tillväxten till en början snabb, fortsatte något långsammare långt bortom könsmognad, men var bestämd, dvs djuren slutade växa vid maximal storlek. Däggdjur växer snabbt, men sexuell mognad faller vanligtvis i slutet av den snabba tillväxtfasen. I båda grupperna är den slutliga storleken relativt konstant, med människor atypiskt varierande. Befintliga reptiler uppvisar ett sauropodliknande tillväxtmönster, till en början snabbt, sedan långsammare efter könsmognad, och nästan, men inte helt, upphör i hög ålder. Men deras initiala tillväxthastighet är mycket lägre än hos däggdjur, fåglar och dinosaurier. Reptilernas tillväxthastighet är också mycket varierande, så att individer i samma ålder kan ha mycket olika storlekar, och slutstorleken varierar också avsevärt. Hos existerande djur är detta tillväxtmönster kopplat till beteendemässig termoreglering och en låg metabolisk hastighet (dvs ektotermi ), och kallas "utvecklingsplasticitet". (Observera att det inte är samma sak som neural utvecklingsplasticitet ).
Plateosaurus följde en bana som liknar sauropoder, men med en varierad tillväxthastighet och slutlig storlek som ses hos bevarade reptiler, troligen som svar på miljöfaktorer som födotillgång. Vissa individer var fullvuxna på endast 4,8 meter (16 fot) total längd, medan andra nådde 10 meter (33 fot). Benmikrostrukturen indikerar dock snabb tillväxt, som hos sauropoder och existerande däggdjur, vilket tyder på endotermi . Plateosaurus representerar tydligen ett tidigt stadium i utvecklingen av endotermi, där endotermi frikopplades från utvecklingsplasticitet. Denna hypotes är baserad på en detaljerad studie av Plateosaurus långbenshistologi utförd av Martin Sander och Nicole Klein vid universitetet i Bonn. En ytterligare indikation för endotermi är fågellungan hos Plateosaurus .
Långbenshistologi gör det också möjligt att uppskatta åldern för en specifik individ. Sander och Klein fann att vissa individer var fullvuxna vid 12 års ålder, andra växte fortfarande långsamt vid 20 år, och en individ växte fortfarande snabbt vid 18 år. Den äldsta individen som hittades var 27 år och växer fortfarande; de flesta individer var mellan 12 och 20 år gamla. Vissa kan dock mycket väl ha levt mycket längre, eftersom fossilerna från Frick och Trossingen alla är djur som dött i olyckor, och inte av hög ålder. På grund av frånvaron av individer som är mindre än 4,8 meter (16 fot) långa, är det inte möjligt att härleda en fullständig ontogenetisk serie för Plateosaurus eller bestämma tillväxthastigheten för djur som är yngre än 10 år.
Jämförelser mellan skleralringarna och den uppskattade omloppsstorleken för Plateosaurus och moderna fåglar och reptiler tyder på att den kan ha varit katemerisk , aktiv hela dagen och natten, möjligen undvikit middagsvärmen.
Paleoekologi
Plateosaurus gracilis , den äldre arten, finns i Löwensteinformationen (nedre till mellersta Norian). P. trossingensis och P. longiceps härstammar från Trossingenformationen (övre Norian) och motsvarande åldrade bergarter. Plateosaurus levde alltså förmodligen mellan cirka 227 och 208,5 miljoner år sedan.
Tafonomi
Taphonomin (begravning och fossilisering) av de tre huvudsakliga Plateosaurus- platserna – Trossingen, Halberstadt och Frick – är ovanlig på flera sätt. Alla tre platserna är nästan monospecifika sammansättningar, vilket innebär att de innehåller praktiskt taget bara en art, vilket kräver mycket speciella omständigheter. Emellertid har utgjutna tänder från theropods hittats på alla tre platserna, liksom rester av den tidiga sköldpaddan Proganochelys . Dessutom hittades ett partiellt "prosauropod"-skelett i Halberstadt som inte tillhör Plateosaurus , men som finns bevarat i en liknande position. Alla platser gav nästan fullständiga och partiella skelett av Plateosaurus , såväl som isolerade ben. De partiella skeletten tenderar att inkludera bakbenen och höfterna, medan delar av den främre kroppen och halsen sällan hittas isolerat. Djuren var alla vuxna eller undervuxna (nästan vuxna individer); inga ungar eller kläckningar är kända. Kompletta skelett och stora skelettdelar som inkluderar bakbenen vilar alla med ryggsidan uppåt, liksom sköldpaddorna. Dessutom är de för det mesta välartikulerade, och bakbenen är tredimensionellt bevarade i en sicksackhållning, med fötterna ofta mycket djupare i sedimentet än höfterna.
Tidigare tolkningar
I den första publicerade diskussionen om fynden av Trossingen Plateosaurus , föreslog Fraas att endast nedgrotning i lera möjliggjorde bevarandet av det enda kompletta skelett som då var känt. På liknande sätt tolkade Jaekel Halberstadtfynden som att djur som vadade för djupt ner i träsk, blev fast och drunknade. Han tolkade partiella kvarlevor som att de transporterats in i fyndigheten med vatten, och motbevisade starkt en katastrofal ansamling. Däremot tolkade von Huene sedimentet som eoliska avlagringar , med de svagaste djuren, mestadels subadults, som dukar under för de svåra förhållandena i öknen och sjunker ner i leran av tillfälliga vattenhål . Han hävdade att fullständigheten av många fynd tydde på att transport inte skedde, och såg partiella individer och isolerade ben som resultat av vittring och trampning. Seemann utvecklade ett annat scenario, där Plateosaurus- flockar samlades på stora vattenhål och några flockmedlemmar blev inknuffade. Lätta djur lyckades ta sig loss, medan tunga individer fastnade och dog.
En annan tankeskola utvecklades nästan ett halvt sekel senare, där paleontologen David Weishampel antydde att skeletten från de nedre lagren härrörde från en flock som dog katastrofalt i ett lerflöde, medan de i de övre lagren ackumulerades med tiden. Weishampel förklarade den märkliga monospecifika sammansättningen genom att teoretisera att Plateosaurus var vanliga under denna period. Denna teori tillskrevs felaktigt Seemann i en populär redogörelse för platosaurierna i samlingen av Institutet och museet för geologi och paleontologi, University of Tübingen , och har sedan dess blivit standardförklaringen på de flesta webbplatser och i populära böcker om dinosaurier. Rieber föreslog ett mer utarbetat scenario, som inkluderade djuren som dör av törst eller svält och koncentreras av lera.
Lera-mir-mira fälla
En detaljerad omvärdering av tafonomin av paleontologen Martin Sander vid universitetet i Bonn, Tyskland, fann att den lermyrande hypotesen som först föreslogs av Fraas är sann: djur över en viss kroppsvikt sjönk ner i leran, som ytterligare kondenserades av deras försök att befria sig själva. Sanders scenario, liknande det som föreslagits för de berömda Rancho La Brea Tar Pits , är det enda som förklarar alla tafonomiska data. Helhetsgraden av slaktkropparna påverkades inte av transporten, vilket framgår av bristen på indikationer för transport före begravning, utan snarare av hur mycket de döda djuren rensades. Ungar av Plateosaurus och andra taxa av växtätare var för lätta för att sjunka ner i leran eller lyckades utvinna sig själva och bevarades därför inte. På samma sätt var rensande theropoder inte fångade på grund av deras lägre kroppsvikter, i kombination med proportionellt större fötter. Det finns inga tecken på vallning eller katastrofal begravning av en sådan flock, eller katastrofal ansamling av djur som tidigare dog isolerade någon annanstans.
Anteckningar
externa länkar
-
Media relaterade till Plateosaurus på Wikimedia Commons -
Data relaterade till Plateosaurus på Wikispecies - 3D-skallemodeller av Plateosaurus på Sketchfab
- 3D-gående skelettmodell av Plateosaurus på Sketchfab
