Camarasaurus
Camarasaurus Tidsintervall: Sen Jurassic ,
|
|
---|---|
Monterad skelettavgjutning vid Jurassic Museum of Asturias | |
vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Makronaria |
Familj: | † Camarasauridae |
Underfamilj: |
† Camarasaurinae Cope, 1878 |
Släkte: |
† Camarasaurus Cope, 1877a |
Typ art | |
† Camarasaurus supremus Cope, 1877a
|
|
Andra arter | |
|
|
Synonymer | |
|
Camarasaurus ( / ˌ k æ m ər ə ˈ s ɔː r ə s / KAM -ər -ə- SOR -əs ) var ett släkte av fyrfota , växtätande dinosaurier och är det vanligaste nordamerikanska sauropodfossilet . Dess fossila kvarlevor har hittats i Morrison-formationen , som dateras till den sena jura- epoken ( kimmeridgianska till tithoniska stadier), mellan 155 och 145 miljoner år sedan.
Camarasaurus presenterade en distinkt kranial profil av en trubbig nos och en välvd skalle som var anmärkningsvärt fyrkantig, typisk för basala Macronarians .
Namnet betyder "kammarödla", och syftar på de ihåliga kamrarna, kända som pleurocoels , i dess halskotor ( grekiska καμαρα ( kamara ) som betyder "valvkammare", eller något med ett välvt hölje, och σαυρος ( sauros ) som betyder "ödla" .
Camarasaurus innehåller fyra arter som allmänt erkänns som giltiga: Camarasaurus grandis , Camarasaurus lentus , Camarasaurus lewisi och Camarasaurus supremus . C. supremus , typarten , är den största och geologiskt yngst av de fyra. Camarasaurus är typsläktet av Camarasauridae , som även inkluderar dess europeiska nära släkting Lourinhasaurus .
Camarasaurus namngavs 1877 av Edward Drinker Cope , under perioden av vetenskaplig rivalitet mellan honom och Othniel Marsh känd som Bone Wars . Strax efter namngav Marsh ett släkte Morosaurus , men det visade sig senare vara synonymt med Camarasaurus .
Historia
Inledande upptäckt
Den första registreringen av Camarasaurus kommer från våren 1877 när Mr. Oramel William Lucas från Cañon City , Colorado upptäckte några stora kotor i Garden Park , som han skickade till Edward Drinker Cope som var baserad i Philadelphia, Pennsylvania . Det ursprungliga materialet som skickades bestod av en partiell halskota, som skulle bli taxonets namne, tre ryggkotor och fyra stjärtkotor. Detta exemplar tros nu ha bestått av flera individer. Från dessa initiala fragmentariska lämningar gjorde Cope sin ursprungliga beskrivning av Camarasaurus supremus (”högsta kammarödla”) och grundade släktet; dessa lämningar finns nu på American Museum of Natural History under katalognumret AMNH 560. Efter att ha fått de ursprungliga benen anställde Cope samlare som samlade mer av det material som beskrevs 1921 av Henry Osborn och Charles Mook.
Mängden material var stor, den bestod av flera virriga delskelett. Allt förbereddes inte på en gång, men en stor del av det sanerades av Jacob Geismar under Copes ledning under hela 1870- till 1890-talen. målades en rekonstruktion av skelettet av Camarasaurus av Dr. John Ryder på flera dukar, under ledning av professor Cope som skulle använda dem i föreläsningar för att imponera på sin publik. Denna rekonstruktion skulle vara den första någonsin gjord av en sauropoddinosaurie, var naturlig storlek och representerade resterna av ett antal individer. Rekonstruktionen var över femtio fot lång. Copes samlare skickade in mer material från 1877 till 1878, och eftersom Cope skulle få mer material skulle han namnge taxa utifrån dessa nysända kvarlevor. De flesta av dessa extra taxa anses nu vara tvivelaktiga eller synonyma med Camarasaurus . Vid slutet av insamlingen i Garden Park hade minst fyra individer och flera hundra ben hittats från nästan varje del av skelettet.
Como Bluff fynd och Morosaurus
Nästa upptäckt av Camarasaurus kom senare 1877, när en fragmentarisk bakre skalle och ett partiellt postkraniellt skelett upptäcktes och samlades in i Quarry 1, Como Bluff , Wyoming av besättningar som arbetade för Othniel Charles Marsh . Detta skelett skulle vara den bäst bevarade enskilda individen av Camarasaurus vid den tiden, och det namngavs som en ny art av Apatosaurus 1877. Exemplaret samlades inte helt in förrän 1879 och exemplaret innehåller majoriteten av en ungdomsskelett (holotyp YPM 1901) ) Samtidigt samlade besättningar som arbetade för Edward Cope i Garden Park ett fragmentariskt exemplar bestående av ett lårben och två stjärtkotor gjordes till en ny art av Amphicoelias av Cope som han döpte till Amphicoelias latus 1877. Denna art synonymiserades preliminärt med C. supremus 1921. 1998 hävdade Kenneth Carpenter att fyndets stratigrafiska position antydde att det var mer sannolikt att det var synonymt med C. grandis , men i en studie 2005 av den biostratigrafiska distributionen av Camarasaurus , behöll Takehito Ikejiri det i synonym med C. supremus . År 1878 upptäcktes ett korsbenet av sauropod med flera andra blandade postkraniella element av sauropod, återigen vid Como Bluff. Resterna skickades också till Marsh och 1878 tilldelades korsbenet till ett nytt släkte och art, Morosaurus impar ("oparad dum ödla"). Morosaurus skulle ta emot flera nya arter under det sena 1800-talet och till och med bli en del av en ny familj 1892, Morosauridae . En majoritet av Morosaurus -arterna anses nu vara tvivelaktiga, inklusive typarterna, eller omklassificerade. År 1889 namngavs en ny art av Morosaurus baserat på en partiell skalle och skelett från Como Bluff. Morosaurus lentus var namnet på skelettet (holotyp YPM 1910) och skelettet monterades i Yale Peabody Museums fossilhall 1930.
Andra Dinosaur Rush-fynd
I slutet av 1890-talet hittade American Museum of Natural History och Field Museum ytterligare Morosaurus- material på Como Bluff respektive Fruita . Mestadels bestående av lemmaterial, det nya Morosaurus -materialet ledde till nya rekonstruktioner av Sauropod manus och pes struktur. AMNH gjorde en viktig upptäckt 1899 vid deras Bone Cabin Quarry i Wyoming med upptäckten av den första kompletta Camarasaurus- skallen och underkäken med tillhörande halskotor. En stor omvärdering av Morosaurus och Camarasaurus kom 1901, en omvärdering av Elmer Riggs drog slutsatsen att av de fem Morosaurus- arter som namngavs av Marsh var endast tre giltiga. Morosaurus grandis , Morosaurus lentus och Morosaurus agilis (nu känd som Smitanosaurus ) accepterades som giltiga, med Morosaurus impar synonymt med M. grandis . Möjlig synonymi mellan Morosaurus och Camarasaurus föreslogs också av Riggs. 1905, det första monterade skelettet av en sauropod monterades vid AMNH av en Brontosaurus , skallen på fästet var notoriskt baserad på material som troligen var från en Camarasaurus från Como Bluff.
Carnegie Museum gjorde en viktig Camarasaurus -upptäckt 1909 av ett nästan komplett skelett av en ungdom, nu under exemplar nummer CM 11338. Exemplaret hittades särskilt ledat i en dödsställning och visas tydligt i Carnegie Museums hall. Earl Douglass upptäckte exemplaret och det samlades in från 1909 till 1910 av Carnegie Museums besättning som arbetade vid Dinosaur National Monument . Detta skelett beskrevs inte förrän 1925 av Charles W. Gilmore. Detta exemplar hänvisades till Camarasaurus lentus . Skelettet är ett av de bästa Sauropod-exemplaren som är kända, med nästan alla element bevarade i artikulationen inklusive de ömtåliga halskotorna.
Ett annat Camarasaurus- skelett hittades 1918, återigen vid Dinosaur National Monument av Carnegie-besättningar, detta exemplar kan ses på National Museum of Natural History . Exemplaret, känt som USNM V 13786, byttes ut till USNM 1935 och förberedelsearbetet startade på exemplaret 1936 på Texas Centennial Exposition i Dallas där det kunde ses av besökarna av evenemanget. Förberedelsearbetet skulle fortsätta till 1947 då skelettet monterades i en dödsställning i fossilhallen. USNM:s Camarasaurus hänvisades också till C. lentus .
1919 skulle WJ Holland namnge Uintasaurus douglassi baserat på ett annat sauropod-exemplar från DNM som upptäcktes av Carnegie Museum 1909. Typexemplaret var ofullständigt, bestående av 5 främre halskotor, och är en synonym för Camarasaurus lentus . Ytterligare Camarasaurus- material hittades nära Black Mesa i västra Oklahoma under 1940-talet och har hänvisats till Camarasaurus supremus , materialet består av många stora kotor och några skallelement.
Återuppväckta upptäckter
Inga större upptäckter skulle komma för Camarasaurus förrän 1967, James Jensen samlade ett välbevarat och ledat partiellt postkraniellt skelett, inklusive majoriteten av kotpelaren, vid Uncompahgre Hill i västra Colorado och deponerades vid Brigham Young University under provnummer BYU 9740. skelettet var inte helt förberett förrän år senare och beskrevs 1988 som ett nytt släkte och art av Camarasaurid , Cathetosaurus lewisi . C. lewisis ursprungliga beskrivning var kort, men senare 1996 fick skelettet en fullständig osteologi och placerades som en art av Camarasaurus av John McIntosh och kollegor. I sin artikel fastställde de att C. supremus, C. grandis, C. lentus och C. lewisi var giltiga. 2013 hävdade Octavio Mateus och Emanuel Tschopp att C. lewisi faktiskt var ett eget släkte baserat på ett exemplar som hittades vid Howe Quarry 1992 att de hänvisade till arten. Ytterligare forskning av Tschopp drog slutsatsen att Howe Quarry-exemplaret var mest sannolikt att representera Camarasaurus trots allt. Från och med 2019 ansåg de flesta forskare att C. lewisi var en art av Camarasaurus .
1992 samlades ett annat betydande och ledat skelett av Camarasaurus , detta skelett av Jeffrie Parker och kollegor nära AMNH:s Bone Cabin Quarry vid Como Bluff. Detta skelett hänvisades till Camarasaurus grandis och är ett av de mest kompletta exemplaren som tilldelats arten, det finns nu på Gunma Museum of Natural History i Tokyo under provnummer GMNH-PV 101. 1992 upptäcktes ännu en Camarasaurus -skelett längre norrut kl. Howe Quarry, Wyoming av besättningar som arbetar för Sauriermuseum Aathal i Schweiz. Skelettet är ett av de mest kända, med nästan varje element artikulerat och hudavtryck från skallen och bakbenen. Exemplaret, SMA 002, har ännu inte fått en fullständig identifiering, men har föreslagits vara ett exemplar av C. lewisi . År 1996 beskrevs flera fragmentariska kvarlevor av Camarasaurus från västra South Dakota och New Mexico , och utvidgade det nordöstra och sydliga området av släktet, med de nya mexikanska resterna från Summerville- formationen . Det nordligaste exemplaret av Camarasaurus upptäcktes 2005 i Snowy Mountains-regionen i centrala Montana och består av en nästan komplett skalle och flera postkraniala element.
Fossil rekord
Camarasaurus fossiler är mycket vanliga. Över 500 exemplar är kända, inklusive många isolerade ben och cirka 50 partiella skelett. Den finns i ett brett område över västra USA, från så långt norrut som Montana till så långt söderut som New Mexico, i klipporna i Morrison- formationen . På grund av detta överflöd Camarasaurus en mycket välkänd sauropod. Ett ungt exemplar av Camarasaurus , CM 11338, är det mest kompletta sauropodskelett som någonsin upptäckts. Många dödskallar är kända. Även om kompletta halsar sällan finns hos sauropoder, bevarar fem exemplar av Camarasaurus alla eller nästan alla halskotorna. Mest identifierbara exemplar av Camarasaurus tillhör en av två arter, C. grandis och C. lentus ; C. lewisi och C. supremus är mer sällsynta.
Beskrivning
Camarasaurus är bland de vanligaste och ofta välbevarade sauropoddinosaurierna som upptäckts och har beskrivits väl i många publikationer. I likhet med andra Makronarians, hade den typiska stora naris, långa framben och kort svans jämfört med de samtida Diplodocids. Camarasaurus var en medelstor sauropod jämfört med samtida arter i samma formation, men i Tithonian nådde stora storlekar med C. supremus . Den maximala storleken på den vanligaste arten, C. lentus , var cirka 15 m (49 fot) lång. Den största arten, C. supremus , nådde en maximal längd på 23 m (75 fot) och en maximal uppskattad vikt på 47 metriska ton (51,8 ton ).
Den välvda skallen på Camarasaurus var anmärkningsvärt fyrkantig och den trubbiga nosen hade många fenestrae . Den robusta skallen av Camarasaurus bevarar mycket bättre än många andra sauropoder, till skillnad från de gracila skallarna som Diplodocids som också finns i Morrison-formationen. De 19 cm långa (7,5 tum) tänderna var formade som mejslar (spatulerade) och arrangerade jämnt längs käken. Tändernas styrka tyder på att Camarasaurus förmodligen åt grövre växtmaterial än de smaltandade diplodociderna . [ citat behövs ]
Ett exemplar av Camarasaurus kallat SMA 0002 (som också har tilldelats Cathetosaurus ) från Wyomings Howe-Stephens Quarry, kallat "ET", visar tecken på mjuk vävnad. Längs käklinjen har förbenade rester av vad som ser ut att ha varit djurets tandkött återfunnits, vilket tyder på att det hade djupt liggande tänder täckta av tandkött, med bara spetsarna på kronorna som sticker ut. Tänderna trycktes, vid döden, längre ut ur sina socklar när tandköttet drogs tillbaka, torkade och stramade till genom förfall. Undersökningarna av provet tyder också på att tänderna var täckta av hårda yttre fjäll och möjligen en näbb av någon sort, även om detta inte är känt med säkerhet.
Halsen på Camarasaurus var av endast måttlig längd enligt sauropodstandarder. Den bestod av 12 kotor. De flesta av de cervikala neurala ryggarna var förgrenade, med fler kotor som utvecklade förgrenade neurala ryggar när djuret växte. Som hos andra sauropoder innehöll kotorna i nacken och bålen kamrar som i livet fylldes av luftsäckar kopplade till andningssystemet . Luftsäckarna kunde ta upp mer än hälften av utrymmet inuti kotorna, vilket gör dem lika mycket pneumatiska som fåglars ben. Det är dessa kamrar som ger Camarasaurus dess namn, "kammarödla".
Svansen på Camarasaurus bestod av 53 kotor.
Klassificering och art
Camarasaurus är typsläktet av familjen Camarasauridae , medlemmar av vilka är medelstora Macronarian sauropoder som mestadels daterar till sen jura . Camarasaurider hade kortare framben än bakben, stora scapulocoracoider och längre svansar än halsar. När Edward Cope beskrev Camarasaurus 1877, trodde han att det var en dinosaurie nära besläktad med Cetiosaurus , Bothriospondylus , Ornithopsis , Anchisaurus ( Megadactylus ) och Pneumatosteus , men namngav inte en grupp för dessa taxa förrän beskrivningen av Amphicoeliasur uppförde Camarasaurus. . Camarasaurus är det enda taxon som okontroversiellt betraktas som ett giltigt släkte av camarasaurid. Den innehåller fyra arter: C. grandis , C. lentus , C. lewisi och C. supremus . C. lewisi kan representera ett distinkt släkte, Cathetosaurus . Lourinhasaurus , den typ som arten av som tidigare tilldelades till Camarasaurus , betraktas som en camarasaurid av de flesta studier, även om den också har ansetts vara en basal eusauropod.
Ett förenklat kladogram av basal Macronaria efter Tan et al (2020) visas nedan:
Eusauropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Camarasaurus anses vara en basal makronarian, närmare besläktad med den gemensamma förfadern till alla macronarians än till mer härledda former som Brachiosaurus .
Arter
Camarasaurus anses innehålla fyra giltiga arter av de flesta forskare: C. grandis , C. lentus , C. lewisi och C. supremus . C. supremus , arten som namngavs av Cope 1877, är typarten . C. grandis namngavs 1877 och C. lentus 1889. Den fjärde arten, C. lewisi , har osäker affinitet. Det beskrevs ursprungligen som ett distinkt släkte, Cathetosaurus , 1988, men omklassificerades till en art av Camarasaurus 1996. Vissa forskare har föreslagit att Cathetosaurus bör återinföras som ett distinkt släkte, medan andra har föreslagit att C. lewisi kan vara synonymt med en annan Camarasaurus- art.
C. supremus , som dess namn antyder, är den största kända arten av Camarasaurus och en av de mest massiva sauropoderna som är kända från den sena Jurassic Morrison-formationen . Förutom sin enorma storlek var den nästan omöjlig att skilja från C. lentus . C. supremus var inte typisk för släktet som helhet och är känd endast från de senaste, översta delarna av formationen och är ytterst ovanlig. Både C. grandis, C. lentus och C. lewisi var mindre, liksom förekom i de tidigare stadierna av Morrison.
Stratigrafiska bevis tyder på att kronologisk sekvens överensstämde med de fysiska skillnaderna mellan de tre arterna, och den beskriver en evolutionär progression inom Morrison-formationen. C. grandis är den äldsta arten och förekom i de lägsta bergskikten av Morrison. C. lewisi existerade bara kortvarigt med C. grandis i de lägsta skikten av övre Morrison tills han dog ut, men det är möjligt att detta beror på bristen på exemplar från C. lewisi . C. lentus dök upp senare, samexisterande med C. grandis i flera miljoner år, möjligen på grund av olika ekologiska nischer som antyddes av skillnader i ryggradsanatomin hos de två arterna. I ett senare skede C. grandis från rockskivan och bara C. lentus blev kvar . Då försvann också C. lentus ; samtidigt uppträdde C. supremus i de översta lagren. Denna omedelbara följd av arter, såväl som den mycket nära likheten mellan de två, antyder att C. supremus kan ha utvecklats direkt från C. lentus , som representerar en större, senare överlevande population av djur.
Synonymer och tvivelaktiga arter
- Amphicoelias latus namngavs av Edward Cope 1877 baserat på ett höger lårben och 4 stjärtkotor som finns i Garden Park och är synonymt med antingen C. supremus eller C. grandis .
- Caulodon diversidens namngavs också av Cope 1877 på, nu tvivelaktiga, tänder som bara kan placeras som en Macronarian eller som synonymt med Camarasaurus supremus .
- Caulodon leptoganus namngavs 1878 av Cope på 2 deltänder och anses också vara oklassificerbar bortom Macronaria eller som synonymt med Camarasaurus supremus .
- Morosaurus impar namngavs av Marsh 1878 som typen av Morosaurus , och materialet bestod endast av ett korsbenet och möjligen ytterligare postkraniellt material som hittades vid Como Bluff . Det anses nu vara en synonym för C. grandis.
- Morosaurus robustus namngavs på grundval av en ilium av Marsh 1878 samlad på Como Bluff. Det anses nu vara en synonym för C. grandis .
- Camarasaurus leptodirus var en annan av Cope's Garden Park sauropods och namngavs 1879 på 3 partiella halskotor, det har föreslagits vara en synonym för C. supremus .
- Diplodocus lacustris namngavs av Othniel Marsh 1884 på grundval av flera tänder, en premaxilla och en maxilla från Morrison , Colorado som samlades in av Arthur Lakes och Benjamin Mudge 1877. Även om tänderna och dentary D. lacustris är Flagellicaudatan , skallmaterialet är troligt att av en Camarasaurus .
- Pleurocoelus montanus namngavs också av Marsh 1896 som en ny art av Pleurocoelus , materialet som består av flera vertebrala centra och diverse postkranier av en juvenil individ från Como Bluff. Det anses allmänt som en synonym till C. grandis.
- Uintasaurus douglassi namngavs 1919 av WJ Holland för 5 främre halskotor från Dinosaur National Monument, arten betraktades senare som en synonym för Camarasaurus lentus .
- Camarasaurus annae namngavs av Tage Ellinger baserat på en främre ryggkota 1950. Denna art anses allmänt vara en synonym för C.lentus.
Omfördelad art
- Morosaurus agilis namngavs 1889 av Marsh baserat på en partiell skalle och 3 kotor från Garden Park, Colorado. Arten förblev i taxonomisk osäkerhet tills den 2020 placerades i ett nytt släkte, Smitanosaurus , och omklassificerades som en dicraeosaurid .
- Camarasaurus becklesiii beskrevs som Pelorosaurus becklesii 1842 av Gideon Mantell baserat på en partiell framben från Sussex, Storbritannien . Den placerades i Morosaurus av Marsh 1889 och Camarasaurus av von Huene 1932 tills den 2015 placerades i sitt eget släkte, Haestasaurus .
- Morosaurus marchei namngavs av Sauvage 1898 baserat på en ofullständig distal stjärtskota och tand från övre jura skikten i Alcobaca-formationen i Portugal. Lapparent & Zbyszewski hänvisade holotypkotan till Megalosaurus insignis och Madsen et al ., 1995 hänvisade den till Megalosauria . Den hänvisade tanden identifierades som tillhörande Turiasauria 2017.
- Camarasaurus alenquerensis namngavs som en art av Apatosaurus 1957 av Albert-Félix de Lapparent och Georges Zbyweski på ett partiellt postkraniellt skelett från Lourinha, Portugal . Den placerades i Camarasaurus av John McIntosh 1990, men beviljades ett nytt släkte 1998, Lourinhasaurus .
Paleobiologi
Matning
Tidigare har forskare föreslagit att Camarasaurus och andra sauropoder kan ha svalt gastroliter (stenar) för att hjälpa till att mala maten i magen, uppstöta eller passera dem när de blev för släta. Nyare analys av bevisen för magsten tyder dock på att detta inte var fallet. De starka, robusta tänderna hos Camarasaurus var mer utvecklade än de hos de flesta sauropoder och ersattes i genomsnitt var 62:e dag (M. D'Emic et al.), vilket tyder på att Camarasaurus kan ha tuggat mat i munnen i viss utsträckning innan de sväljs. Andra fynd tyder på att Camarasaurus spp. föredragen vegetation som skiljer sig från andra sauropoder, vilket gör att de kan dela samma miljö utan att konkurrera.
Tillväxt
Långbenshistologi gör det möjligt för forskare att uppskatta den ålder som en specifik individ nådde . En studie av Griebeler et al. (2013) undersökte histologiska data med långa ben och drog slutsatsen att Camarasaurus sp. CM 36664 vägde 14 247 kilogram (15,7 korta ton), nådde sexuell mognad vid 20 år och dog vid 26 års ålder.
Ämnesomsättning
Eagle et al. utförde klumpade isotoptermometri på emaljen som täcker tänderna på olika Jurassic sauropoder, inklusive Camarasaurus . Temperaturer på 32,4–36,9 °C (90,3–98,4 °F) erhölls, vilket är jämförbart med moderna däggdjur.
Paleopatologi
Ett Camarasaurus bäcken som återvunnits från Dinosaur National Monument i Utah visar mejsling som tillskrivs Allosaurus och på ilium av C. lewisi holotypen finns det stora Theropod-bettmärken.
1992 upptäcktes ett partiellt C. grandis -skelett vid Bryan Small Stegosaurus Quarry i Morrison-formationen nära Canon City, Colorado . Detta prov bevarade en partiell höger humerus katalogiserad som DMNH 2908 och tillhörande kotor från ryggen och svansen. 2001 publicerade Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter och Bruce Rothschild en beskrivning av en patologi som observerats på humerus. De noterade en juxtacortical lesion 25 x 18 cm bred gjord av ben som liknade vävda fibrer. Även om vävda ben bildas i tillbehör tandben, på andra platser, är det ett tecken på skada eller sjukdom. Det vävda benets "böljande fibrösa buntar" observerades orienterade i riktning mot m. brachialis . Skadans sammansmältning och avsaknad av porositet vid dess när- och bortre ändar tyder på att periostiten var inaktiv eller läkt. McWhinney och de andra forskarna hävdade att denna skada skulle ha varit en ständig källa till svårigheter för djuret. Det skulle ha utövat ett tryck på musklerna. Detta tryck skulle ha komprimerat musklernas blodkärl och nerver, vilket minskat rörelseomfånget för både extremitetens flexor- och extensormuskler . Denna effekt skulle ha hindrat M. brachialis , m. brachoradialis , och i mindre grad m . biceps brachii till lesionens position på humerus. Forskarna drog slutsatsen att inflammationen i musklerna och benhinnan också skulle ha orsakat ytterligare komplikationer i den nedre delen av frambenen. Lesionen skulle också ha orsakat långvarig fasciit och myosist . Den kumulativa effekten av dessa patologiska processer skulle ha måttliga till allvarliga effekter på lemmens förmåga att röra sig och "göra vardagliga aktiviteter som att leta efter mat och fly rovdjur svårare att utföra." För att hjälpa till att fastställa orsaken till patologin gjorde McWhinney och de andra forskarna en datortomografi i steg om 3 mm. CT-skanningen fann att massan hade en konsekvent radiodensitet och var separerad från benets cortex med en radiolucent linje. Inga bevis hittades på stressfraktur eller infektiösa processer som osteomyelit eller infektiös periostit. De uteslöt också osteokondrom eftersom sporrens axel är 25° i förhållande till överarmsbenets vertikala axel, medan ett osteokondrom skulle ha bildats 90° mot överarmsbenets axel. Andra kandidater som identifierats av forskarna för ursprunget till den sporrebärande lesionen var:
- Hypertrofisk osteoartropati – även om detta uteslöts av närvaron av den sporrliknande processen
- Osteoid osteom – men detta skulle inte förklara sporren eller osteoblastisk reaktion
- Benskenor eller skenbensstresssyndrom – ett möjligt ursprung, eftersom många symtom skulle vara gemensamma, men benbensskenor skulle inte förklara sporren.
- Myositis ossificans traumatica (circumscripta) – Möjlig men osannolik källa.
- Avulsionsskada – McWhinney och de andra forskarna ansåg att en avulsionsskada orsakad av "repetitiv överansträngning av musklerna" var den mest sannolika källan till skadan på humerus. Forskarna trodde att lesionen hade sitt ursprung med avulsionen av m. brachialis som orsakar bildandet av "en nedåtlutande elliptisk massa". Bensporren orsakades av en osteoblastisk reaktion efter en reva vid basen av m. brachioradialis orsakad av dess böjningsrörelse.
Paleoekologi
Livsmiljö
Morrison-formationen, som ligger längs den östra flanken av Klippiga bergen , är hem för en fossilrik sträcka av sten från sen jura . Ett stort antal dinosauriearter kan hittas här, inklusive släktingar till Camarasaurus som Diplodocus , Apatosaurus och Brachiosaurus , men camarasaurus är den vanligaste av dinosaurierna i formationen. Camarasaurus- fossiler har hittats i nästan alla större lokaliteter och har en av de största kända utbredningarna av Morrison-dinosaurier, med fossiler som finns på platser från New Mexico till Montana och Utah till Oklahoma. Enligt radiometrisk datering sträcker sig Morrisons sedimentära skikt mellan 156,3 miljoner år sedan (Mya) vid basen, till 146,8 Mya på toppen, vilket placerar det i de sena Oxford- , Kimmeridgian- och tidiga titoniska stadierna av den sena juraperioden. Dess miljö tolkas som semirid med distinkta våta och torra årstider .
Dinosaurie- och spårfossiler finns särskilt i Morrison Basin, som sträcker sig från New Mexico till Alberta och Saskatchewan och bildades när föregångarna till Front Range of the Rocky Mountains började pressa sig uppåt västerut. Eroderat material från deras östervända dräneringsbassänger bars av bäckar och floder och avsattes i sumpiga lågland, sjöar, flodkanaler och översvämningsslätter . Formationen liknar i ålder Lourinha-formationen i Portugal och Cañadón Calcáreo-formationen i Argentina, Camarasaurid- fossiler har hittats vid de två formationerna. År 1877 blev det centrum för Bone Wars , en rivalitet med fossilinsamling mellan tidiga paleontologer Othniel Charles Marsh och Edward Drinker Cope , där Camarasaurus själv upptäcktes och namngavs av den senare paleontologen under konflikten.
Paleofauna
Morrison-formationen registrerar en miljö och tid som domineras av gigantiska sauropoddinosaurier som Maraapunisaurus , Amphicoelias , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Brontosaurus och Brachiosaurus . Dinosaurier som bodde tillsammans med Camarasaurus inkluderade de växtätande ornithischerna Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus och Nanosaurus . Predatorer i denna paleomiljö inkluderade theropoderna Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes och Allosaurus , som stod för upp till 75 % av theropodexemplaren och var på den högsta trofiska näringsväven i Morrison . Camarasaurus finns vanligtvis på samma platser som Allosaurus , Apatosaurus , Stegosaurus och Diplodocus .
Andra organismer i denna region inkluderade musslor , sniglar , strålfenade fiskar , grodor , salamandrar , sköldpaddor , sphenodonts , ödlor , terrestra och vattenlevande krokodylomorfer och flera arter av pterosaurier som Harpactognathus och Mesadactylus . Tidiga närvarande däggdjur var docodonter (som Docodon ), multituberculates , symmetrodonter och triconodonts . Periodens flora har avslöjats av fossiler av grönalger , svampar , mossor , åkerfräken , cykader , ginkgoes och flera familjer av barrträd . Vegetationen varierade från flodkantande skogar av trädormbunkar och ormbunkar ( galleriskogar ), till ormbunkssavanner med enstaka träd som Araucaria -liknande barrträd Brachyphyllum .
Anförda verk
- Cope, ED (1878). "Om vertebrata av Dakota-epoken i Colorado". Paleontologisk bulletin . 17 (28): 233–247. JSTOR 982303 .
- Cope, ED (1879). "Ny Jurassic Dinosauria". Amerikansk naturforskare . 13 : 401–404.
- Dodson, Peter; Britt, Brooks; Snickare, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; Weishampel, David B. (1 januari 1993). Dinosauriernas tidsålder . Publications International, LTD. ISBN 978-0-7853-0443-2 .
- Foster, J. (2007). Jurassic West: Dinosaurierna i Morrison-formationen och deras värld . Indiana University Press . ISBN 978-0-253-34870-8 .
- Foster, John Russell (2020). Jurassic West: dinosaurierna i Morrison-formationen och deras värld . Det förflutnas liv (2:a uppl.). Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-05158-5 .
- Holland, WJ (1919). "Sektion V. Paleontologi". Direktörens årsberättelse för det år som slutade den 31 mars 1919 (Berättelse). Carnegie Museum. sid. 38. hdl : 2027/osu.32435027945948 .
- Marsh, OC (1877). "Meddelande om nya dinosauriska reptiler från juraformationen" . American Journal of Science . 3:e serien. 14 (84): 514–516. Bibcode : 1877AmJS...14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 .
- Marsh, OC (1878a). "Meddelande om nya dinosauriska reptiler" . American Journal of Science . 3:e serien. 15 (87): 241–244. Bibcode : 1878AmJS...15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457 .
- Marsh, OC (1878b). "Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs, Del I". American Journal of Science . 3:e serien. 16 (95): 411–416. doi : 10.2475/ajs.s3-16.95.411 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219245525 .
- Marsh, OC (1889). "Jämförelse av de huvudsakliga formerna av Dinosaurien i Europa och Amerika" . American Journal of Science . 3:e serien. 37 (220): 323–330. doi : 10.2475/ajs.s3-37.220.323 . S2CID 130946518 .
- Madsen, James H.; McIntosh, John S.; Berman, David S. (10 oktober 1995). "Skalle- och atlasaxelkomplex av den övre jura sauropoden Camarasaurus Cope (Reptilia: Saurischia)". Bulletin från Carnegie Museum of Natural History . 31 : 1–115. doi : 10.5962/p.240778 . ISSN 0145-9058 . S2CID 198252192 .
- McIntosh, John S.; Miles, Clifford A.; Cloward, Karen C.; Parker, Jeffrie R. (24 december 1996). "Ett nytt nästan komplett skelett av Camarasaurus". Bulletin från Gunma naturhistoriska museum . 1 :1–87. ISSN 1342-4092 .
- McWhinney, Lorrie; Snickare, Kenneth ; Rothschild, Bruce (2001), "25. Dinosaurian Humeral Periostitis: A Case of a Juxtacortical Lesion in the Fossil Record", Mesozoic Vertebrate Life , Indiana University Press, s. 364–377
- Taylor, Michael P. (24 januari 2022). "Nästan alla kända sauropodhalsar är ofullständiga och förvrängda" . PeerJ . 10 : e12810. doi : 10.7717/peerj.12810 . ISSN 2167-8359 . PMC 8793732 . PMID 35127288 .
- Taylor, Michael P.; Wedel, Mathew J. (12 februari 2013). "Varför sauropoder hade långa halsar, och varför giraffer har korta halsar" . PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717/peerj.36 . ISSN 2167-8359 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .
- Tidwell, V.; Carpenter, K.; Meyer, S. (2001). Tanke, DH; Carpenter, K. (red.). "Ny Titanosauriform (Sauropoda) från Poison Strip Medlem av Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah" . Mesozoiska ryggradsdjurens liv : 139–165.
- Wedel, Mathew J.; Taylor, Michael P. (2013). "Neural ryggradsförgrening i sauropoddinosaurier från Morrison-formationen: ontogenetiska och fylogenetiska implikationer". PalArchs Journal of Vertebrate Palaeontology . 10 (1): 1–34. ISSN 1567-2158 .
- Wings, Oliver; Sander, P. Martin (2007). "Ingen magkvarn hos sauropoddinosaurier: nya bevis från analys av gastrolithmassa och funktion hos strutsar" ( PDF) . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1610): 635–640. doi : 10.1098/rspb.2006.3763 . PMC 2197205 . PMID 17254987 . Arkiverad från originalet (PDF) den 13 juli 2011 . Hämtad 24 juli 2009 .
- Woodruff, D. Cary; Foster, John R. (31 maj 2017). "Det första exemplaret av Camarasaurus (Dinosauria: Sauropoda) från Montana: Den nordligaste förekomsten av släktet" . PLOS ETT . 12 (5): e0177423. Bibcode : 2017PLoSO..1277423W . doi : 10.1371/journal.pone.0177423 . ISSN 1932-6203 . PMC 5451207 . PMID 28562606 .