Pleistocen varg

Den här artikeln handlar om den utdöda sena pleistocenvargen. För den utdöda Pleistocene-vargen som en gång fanns söder om Wisconsin-glaciationen , se Dire wolf . För den bevarade vargen, se Wolf .

Pleistocen varg
Tidsintervall: 0,056–0,0075 Ma
↓
 Sen pleistocen till holocen
British Pleistocene Mammalia (1866) Wolf Cranium & Jaws.png
Pleistocen vargskallar och käkar från Hutton och Banwell Caves , (Somerset) och Oreston Cave (Plymouth), England
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: Carnivora
Familj: Canidae
Underfamilj: Caninae
Stam: Canini
Subtribe: Canina
Släkte: Canis
Arter:
C. lupus
Binomialnamn
Canis lupus

Pleistocenvargen , även kallad den sena pleistocenvargen , är en utdöd härstamning eller ekomorf av den grå vargen ( Canis lupus ) . Det var en sen pleistocen 129 Ka – tidig holocen 11 Ka hypercarnivore . Även om den var jämförbar i storlek med en stor modern gråvarg, hade den en kortare, bredare gom med stora karnassiella tänder i förhållande till dess totala skallestorlek, vilket gjorde att den kunde rovdjur och rensa på Pleistocene megafauna . En sådan anpassning är ett exempel på fenotypisk plasticitet . Den var en gång distribuerad över norra Holarktis . Fylogenetiska bevis tyder på att trots att den var mycket mindre än den förhistoriska vargen, var den japanska vargen ( C. l. hodophilax ), som dog ut i början av 1900-talet, av en pleistocen varghärstamning, vilket förlängde sin överlevnad till flera årtusenden efter sin tidigare beräknad utrotning för cirka 7 500 år sedan.

Taxonomi

Pleistocenvargen ( Canis cf. lupus , där jfr på latin betyder konferera, osäker) har ännu inte klassificerats taxonomiskt men tros baserat på genetisk analys vara en ekomorf av Canis lupus . De gamla vargexemplaren från Europa har klassificerats som Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 - grottvargen . Dess andra beskrivna medlem, den japanska vargen , som inte var känd för att vara en medlem av släktlinjen förrän 2021, klassificeras som Canis lupus hodophilax .

Biogeografi

Ukok Plateau , en av de sista resterna av mammutstäppen

Den sena Pleistocene eran var en tid av glaciation, klimatförändringar och människors frammarsch in i isolerade områden. Under den sena pleistocenisen sträckte sig en stor maffig stäpp från Spanien österut över Eurasien och över Beringia in i Alaska och Yukon . Slutet av denna era kännetecknades av en serie av allvarliga och snabba klimatsvängningar med regionala temperaturförändringar på upp till 16 °C (29 °F), vilket har korrelerats med megafaunala utrotningar . Det finns inga bevis för megafaunal utrotning på höjden av det sista istidsmaximum (26 500 YBP), vilket tyder på att ökande kyla och glaciation inte var faktorer. Flera händelser verkar ha orsakat att en art snabbt ersatts av en annan inom samma släkte , eller en population med en annan inom samma art, över ett brett område. När vissa arter dog ut, så gjorde också de rovdjur som var beroende av dem ( samutdöd ).

Ekologiska faktorer inklusive habitattyp, klimat, specialisering av bytesdjur och rovdjurskonkurrens kommer i hög grad att påverka den genetiska populationsstrukturen för gråvarg och kranio-dental plasticitet . Därför, inom den pleistocena vargpopulationen, skulle variationerna mellan lokala miljöer ha uppmuntrat en rad vargekotyper som var genetiskt, morfologiskt och ekologiskt skilda från varandra. Ursprunget till den moderna grå vargen är inbäddat i biogeografin av vargpopulationer som levde under sen pleistocen. Den grå vargen är en av få stora köttätare som överlevt megafaunautdödningarna i sena Pleistocen, men i likhet med många andra megafaunala arter upplevde den en global befolkningsminskning mot slutet av denna era, vilket var förknippat med utrotning av ekomorfer och fylogeografiska förändringar i populationer .

Två genetiska grupper av vargar

Fylogenetiskt träd för Canis lupus med tidpunkt i år
250 000
120 000
80 000
31 000

Hund Tibetan mastiff (transparent background).png

Holarctic grå varg Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

Sen pleistocen varg†Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

Indiska slätter varg Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

Himalaya-varg Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

En haplotyp ( haploid genotyp ) är en grupp gener i en organism som ärvs tillsammans från en ensamstående förälder. En haplogrupp är en grupp liknande haplotyper som delar en gemensam förfader med en enkelnukleotidpolymorfism ( en mutation ) . Mitokondrie-DNA passerar längs en moderns härstamning som kan gå tillbaka tusentals år.

Under 2010 jämförde en studie DNA-sekvenser som var 230 baspar långa från mitokondriernas kontrollregion av 24 forntida vargexemplar från västra Europa daterade mellan 44 000–1 200 YBP med de från moderna grå vargar. De flesta av sekvenserna kan representeras på ett fylogenetiskt träd . Haplotyperna för Himalayavargen och den indiska grå vargen kunde dock inte eftersom de var 8 mutationer bortsett från de andra vargarna, vilket indikerar distinkta härstamningar som tidigare hade hittats i andra studier. Studien fann att det fanns 75 olika mDNA- haplotyper av grå varg som inkluderar 23 i Europa, 30 i Asien, 18 i Nordamerika, 3 i både Europa och Asien och 1 i både Europa och Nordamerika. Dessa haplotyper kunde fördelas i två haplogrupper som var separerade från varandra med 5 mutationer . Haplogrupp 1 bildade en monofyletisk klad (vilket indikerar att de alla bar samma mutation som ärvts från en enda kvinnlig förfader). Alla andra haplotyper var basala i trädet, och dessa bildade 2–3 mindre klader som tilldelades haplogrupp 2 som inte var monofyletisk.

Haplogrupp 1 och 2 kunde hittas spridda över Eurasien men endast haplogrupp 1 kunde hittas i Nordamerika. De gamla vargproverna från västra Europa skilde sig från moderna vargar med 1 till 10 mutationer, och alla tillhörde haplogrupp 2, vilket tyder på en haplogrupp 2-övervikt i denna region i över 40 000 år före och efter det sista istidsmaximum. En jämförelse av nuvarande och tidigare frekvenser indikerade att i Europa blev haplogrupp 2 i mindretal med haplogrupp 1 under de senaste tusen åren, men i Nordamerika slocknade haplogrupp 2 och ersattes av haplogrupp 1 efter det sista istidsmaximum. Tillgång till Nordamerika var tillgänglig för mellan 20 000 och 11 000 år sedan efter att glaciationen i Wisconsin hade dragit sig tillbaka men innan Berings landbron blev översvämmad av havet. Därför kunde haplogrupp 1 gå in i Nordamerika under denna period.

Stabil isotopanalys utförd på benet av ett exemplar gör det möjligt för forskare att dra slutsatser om kosten, och därmed ekologin, för utdöda vargpopulationer. Denna analys tyder på att pleistocenvargarna från haplogrupp 2 som hittats i Beringia och Belgien framför allt rov på pleistocen megafauna, som blev sällsynt i början av holocen för 12 000 år sedan. En studie fann att den beringeriska vargen var basal för alla andra grå vargar förutom den bevarade indiska gråvargen och den bevarade Himalayavargen . De pleistocena eurasiska vargarna har visat sig vara morfologiskt och genetiskt jämförbara med de östliga beringeriska vargarna från Pleistocen , med några av de forntida europeiska och beringerianska vargarna som delar en gemensam haplotyp (a17), vilket gör ekologisk likhet trolig. Två forntida vargar från Ukraina daterade runt 30 000 YBP och den 33 000 YBP "Altai-hunden" hade samma sekvens som sex beringervargar, och en annan från Tjeckien daterade 44 000 YBP hade samma sekvens som två beringervargar.

Det har föreslagits att pleistocenvargarna över norra Eurasien och norra Nordamerika representerade en kontinuerlig och nästan panmiktisk population som var genetiskt och förmodligen också ekologiskt skild från de vargar som lever i detta område idag. De specialiserade pleistocene vargarna bidrog inte till den genetiska mångfalden hos moderna vargar, och de moderna vargpopulationerna över Holarktis kommer sannolikt att vara ättlingar till vargar från populationer som kom från mer sydliga tillflyktsorter. Befintliga haplogrupp 2-vargar kan hittas i Italien, Balkan och Karpaterna men sällsynta på andra håll i Europa. I Asien har endast fyra haplotyper identifierats som tillhörande denna haplogrupp, och två av dem förekommer i Mellanöstern. Haplogrupp 2 dog inte ut i Europa, och om haplogrupp 2 före det sista istidsmaximum uteslutande var förknippad med varg-ekomorfen som specialiserat sig på att rovdjur på megafauna, skulle det betyda att den i Europa kunde anpassa sig till byten i förändring.

Under 2013 avslöjade en mitokondriell DNA-sekvensering av forntida vargliknande hunddjur en annan separat linje av 3 haplotyper (som bildar en haplogrupp) som hittades i 3 sent pleistocene exemplar från Belgien; den har dock inte upptäckts hos bevarade vargar. En av dessa var "Goyet-hunden" .

Avvikande uppfattning

mDNA fylogenetiskt träd för vargar. Kladerna betecknas I–XIX. Nyckelregioner/haplotyper indikeras och nya haplotyper visas i fet stil. Sen pleistocene prover representeras av siffrorna 1–10. Beringisk varg (Alaska 28 000 YBP) haplotyp som finns i den moderna kladden XVI från Kina.

Under 2016 genomfördes en studie på grund av farhågor om att tidigare mDNA-studier kan ha utförts med otillräcklig genetisk upplösning eller begränsad geografisk täckning och inte hade inkluderat tillräckligt med exemplar från Ryssland, Kina och Mellanöstern. Studien jämförde en sekvens på 582 baspar av den mitokondriella kontrollregionen som gav dubbelt så mycket fylogenetisk upplösning som 2010 års studie. Studien jämförde sekvenserna av både moderna vargar och gamla vargexemplar, inklusive exemplar från avlägsna områden i Nordamerika, Ryssland och Kina. Studien inkluderade Taimyr-vargarna , Goyet-"hunden" , Altai-"hunden" , beringiska vargar och andra forntida exemplar.

Studien fann 114 olika haplotyper av varg bland 314 sekvenser, med de nya haplotyperna som hittades i Sibirien och Kina. Det fylogenetiska trädet upplöstes i 19 clades som inkluderade både moderna och antika vargar, vilket visade att de mest basala clades inkluderade den indiska grå vargen och Himalaya-vargen , med en subclade av vargar från Kina och Mongoliet som faller inom Himalayas vargklad. De två mest basala nordamerikanska haplotyperna inkluderade den mexikanska vargen och Vancouver Island-vargen , men Vancouver Island-vargen visade samma haplotyp som en hund vilket indikerar inblandning, med hundhärkomsten basal till alla bevarade nordamerikanska underarter. I Europa utgör de två mest genetiskt distinkta haplotyperna den iberiska vargen och separat den italienska vargen som var placerad nära de gamla vargarna. Grönlandsvargarna tillhörde alla en haplotyp som tidigare funnits bland nordamerikanska vargar och som indikerar deras ursprung från Nordamerika . Östra vargen bekräftades som en prärievarg-hybrid. Vargar som hittades i regionerna på Chukotka-halvön , den nordkoreanska gränsen, Amur Oblast och Khakassia visade den största genetiska mångfalden och med nära kopplingar till alla andra vargar som finns över hela holarktis. En gammal haplotyp som hade hittats i Alaska (Östra Beringia 28 000 YBP) och Ryssland (Medvezya "Bear" Cave, Pechora -området, norra Ural 18 000 YBP) delades med några moderna vargar som hittades i Kina och Mongoliet.

Det tidigare fyndet av två haplogrupper av varg var inte tydligt avgränsat i denna studie, men det var överens om att den genetiska mångfalden hos tidigare vargar har gått förlorad i början av holocen i Alaska, Sibirien och Europa med begränsad överlappning med moderna vargar. För de forntida vargarna i Nordamerika, istället för en utrotnings-/ersättningsmodell som föreslagits av en tidigare studie, fann denna studie betydande bevis på en populationsflaskhals i Nordamerika där den forntida vargmångfalden nästan gick förlorad runt början av holocen (nr. ytterligare fördjupning i studien). I Eurasien kunde förlusten av forntida härstamningar inte enkelt förklaras och det verkar ha gått långsamt över tiden med oklara orsaker.

Beskrivning

Diagram över en vargskalle med nyckelfunktioner märkta

Fossilregistret visar tecken på förändringar i vargars morfologi och kroppsstorlek under sen pleistocen, vilket kan bero på skillnader i deras bytesstorlek. Vargens skelettutveckling kan förändras på grund av en preferens för större byten vilket resulterar i större vargar. Avsevärd morfologisk mångfald fanns bland grå vargar vid sen pleistocen. Dessa anses ha varit mer kranio-dentalt robusta än moderna gråvargar, ofta med en förkortad rostrum , den uttalade utvecklingen av temporalismuskeln och robusta premolarer . Det föreslås att dessa funktioner var specialiserade anpassningar för bearbetning av slaktkroppar och ben i samband med jakt och rensning av Pleistocene megafauna. Jämfört med moderna vargar, visade vissa pleistocenvargar en ökning av tandbrott som liknar den som ses hos den utdöda förfärliga vargen . Detta tyder på att dessa antingen ofta bearbetade kadaver, eller att de konkurrerade med andra köttätare och behövde snabbt konsumera sitt byte. Frekvensen och platsen för tandfrakturer som hittats hos dessa vargar jämfört med den moderna fläckiga hyenan indikerar att dessa vargar var vanliga benknäckare.

Sen Pleistocene vargar liknade i fysisk storlek till stora bevarade grå vargar , men med starkare käkar och tänder. De tenderade att ha korta, breda gommar med stora karnassials i förhållande till deras totala skallestorlek. Dessa egenskaper tyder på en varg anpassad för att producera relativt stora bitkrafter. Den korta, breda talarstolen ökade den mekaniska fördelen med ett bett gjort med hundtänderna och stärkte skallen mot vridpåkänningar orsakade av kämpande bytesdjur. Relativt djupa käkar är karakteristiska för vanliga benknäckare, såsom fläckiga hyenor , såväl som hunddjur som tar byten lika stora som eller större än de själva. Sammantaget indikerar dessa särdrag att megafaunala vargar var mer specialiserade än moderna gråvargar i att döda och konsumera relativt stora byten, och rensa.

Jämfört med moderna grå vargar, inkluderar sena pleistocena vargprover många fler individer med måttligt till hårt slitna tänder och ett betydligt större antal trasiga tänder. Fördelningen av frakturer över tandraden skiljer sig också, med dessa vargar som har mycket högre frakturfrekvenser av incisiver , carnassials och molarer . Ett liknande mönster observerades hos prickiga hyenor, vilket tyder på att ökad incisiv- och karnassial fraktur återspeglar vanemässig benkonsumtion, eftersom ben gnagas med framtänder och därefter spricker med kindtänderna.

2014 indikerade en studie av morfologin hos vargrester från Europa med anor från Mellan-sent Pleistocen och Holocen att storleken på de nedre karnassiella tänderna inte fluktuerade direkt med förändringar i klimatet utan möjligen med spridningen av kall megafauna, och därför i kostregimen. Den lägre karnassiella längden kan användas för att uppskatta köttätares kroppsstorlek.

Under 2015 tittade en studie på exemplar av alla köttätande arter från Rancho La Brea, Kalifornien, inklusive rester av den stora vargen Canis dirus som också var en megafaunal hypercarnivore. Bevisen tyder på att dessa köttätare inte var matstressade precis före utrotningen, och att kadaveranvändningen var mindre än bland stora köttätare idag. Den höga förekomsten av tandbrott berodde troligen på förvärvet och konsumtionen av större byten.

Pälsfärg

Tamhundar uppvisar olika pälsfärger och mönster . Hos många däggdjur är olika färgmönster resultatet av regleringen av Agoutigenen, vilket kan få hårsäckar att byta från att göra svarta eller bruna pigment till gula eller nästan vita pigment. Det vanligaste pälsmönstret som finns hos moderna vargar är agouti , där kroppens översida har bandade hårstrån och undersidan uppvisar ljusare nyanser. Färgen gul är dominerande för färgen svart och finns hos hundar över stora delar av världen och dingon i Australien.

År 2021 fokuserade en studie av hela genomsekvenser från hundar och vargar på de genetiska förhållandena mellan dem baserat på pälsfärg. Studien fann att de flesta hundfärgshaplotyper liknade de flesta varghaplotyper, men dominerande gult hos hundar var nära besläktat med vitt hos arktiska vargar från Nordamerika. Detta resultat tyder på ett gemensamt ursprung för dominant gult hos hundar och vitt hos vargar men utan nyare genflöde, eftersom denna kläde visade sig vara basal till guldschakalen och genetiskt skild från alla andra hunddjur. Den senaste gemensamma förfadern till guldschakalen och vargstammen går tillbaka till 2 miljoner YBP. Studien föreslår att 35 000 YBP det var genetisk introgression i den sena pleistocene grå vargen från en spökpopulation av en utdöd hunddjur som hade avvikit från den grå varglinjen över 2 miljoner YBP. Denna färgmångfald kunde hittas 35 000 YBP hos vargar och 9 500 YBP hos hundar. En närbesläktad haplotyp finns bland de vargar i Tibet som har gula skuggningar i pälsen. Studien förklarar färgförhållandena mellan moderna hundar och vargar, vita vargar från Nordamerika, gula hundar och gulaktiga vargar från Tibet. Studien drar slutsatsen att under sen pleistocen lade naturligt urval den genetiska grunden för modern pälsfärgsmångfald hos hundar och vargar.

Diet

Placering av en hunds karnassials ; insidan av den fjärde övre premolaren är i linje med utsidan av den första nedre molaren, fungerar som saxblad

Isotopisk benkollagenanalys av proverna indikerade att pleistocenvargar åt häst , bison , myskox och mammut - dvs pleistocen megafauna . Detta stöder slutsatsen att de var kapabla att döda och stycka stora byten. Jämfört med de bevarade gråvargarna var Pleistocene-vargen hyperköttätande , med en kraniodental morfologi som var mer kapabel att fånga, sönderdela och konsumera benen hos mycket stora megaväxtätare. När deras byte försvann gjorde denna varg det också, vilket resulterade i en betydande förlust av fenotypisk och genetisk mångfald inom arten.

Livsmiljö

Baserat på morfologiska och genetiska bevis var Pleistocene-vargens utbredning över norra Holarktis .

Paleoekologi

Huvudartikel: Pleistocene megafauna § Paleoekologi

Den sista glaciala perioden , vanligen kallad "istiden", sträckte sig över 125 000 till 14 500 år sedan och var den senaste istiden inom den nuvarande istiden som inträffade under de sista åren av Pleistocene -eran. Istiden nådde sin höjdpunkt under det sista istidens maximum, när istäcken började avancera från 33 000 år BP och nådde sina maximala positioner 26 500 år BP. Deglaciationen började på norra halvklotet cirka 19 000 år f.Kr., och i Antarktis cirka 14 500 år f.Kr., vilket stämmer överens med bevis för att detta var den primära källan till en abrupt höjning av havsnivån för 14 500 år sedan.

En stor maffig stäpp sträckte sig från Spanien över Eurasien och över Berings landbron till Alaska och Yukon, där den stoppades av isisen i Wisconsin . Denna landbro fanns för att mer av planetens vatten var instängt i glaciation än nu, och därför var havsnivåerna lägre. När havsnivån började stiga översvämmades denna bro omkring 11 000 år f.Kr. Under det sista istidens maximum var Europas kontinent mycket kallare och torrare än den är idag, med polaröken i norr och resten av stäpp eller tundra. Skog och skogsmark var nästan obefintlig, förutom isolerade fickor i bergskedjorna i södra Europa. De fossila bevisen från många kontinenter pekar på utrotningen av främst stora djur vid eller nära slutet av den senaste istiden. Dessa djur har kallats Pleistocene megafauna.

Beringia

Krympning av Berings landbron

Beringia är en löst definierad region som omger Beringssundet , Chukchihavet och Beringshavet . Det omfattar delar av Chukotka och Kamchatka i Ryssland , samt Alaska i USA . I historiska sammanhang inkluderar det också Berings landbro , en gammal landbro som är ungefär 1 600 kilometer bred (norr till söder) i sin största utsträckning, som förband Asien med Nordamerika vid olika tidpunkter - allt liggande ovanpå den befintliga nordamerikanska plattan och öster om Siberian Chersky Range - under Pleistocene istider . Under istider lagrades mer vatten som is, havsnivån sjönk och en landbro blottades.

Östra Beringia

Se även: Beringisk varg
Tandsättning av en istidsvarg som visar tändernas funktioner.

År 2007 genomfördes en studie på skelettmaterialet från 56 östberingiska vargar från pleistocenperioden från permafrostavlagringar i Alaska. Okalibrerad radiokoldatering visade en kontinuerlig population från 45 500 år BP till 12 500 år BP, och en enda varg daterades till 7 600 BP. Detta indikerar att deras befolkning minskade efter 12 500 BP. Megafauna var fortfarande tillgänglig i denna region fram till 10 500 BP, med åldern för det nyare vargexemplaret stöds av upptäckten av en kvarvarande ficka av kvarvarande megafauna som fortfarande bebodde inre Alaska mellan 7 500–10 500 BP.

Den östberingeriska vargen identifierades som en ekomorf av den grå vargen ( Canis lupus ) med en skallemorfologi som var anpassad för jakt och rensande av megafauna. Ingen av de 16 mtDNA -haplotyperna som återfanns från ett prov på 20 av vargarna delades med någon modern gråvarg, men liknande haplotyper hittades i sent pleistocen eurasiska gråvargar. Sex öst-beringeriska vargar hade samma sekvens som hittades i två vargar från Ukraina daterade 30 000 år BP och 28 000 år BP, och från Altai daterade 33 000 år BP. Två öst-beringeriska vargar matchade en annan haplotyp med en varg från Tjeckien daterad till 44 000 år BP. Dess fylogeni indikerar att, bortsett från den äldre härkomsten av Himalaya-vargen och den indiska gråvargen , är den beringeriska vargens unika haplotyper basala för andra gråvargar. Dess genetiska mångfald var högre än hos dess moderna motsvarigheter, vilket antyder att vargpopulationen under det sena Pleistocen var större än den nuvarande populationen. Moderna nordamerikanska vargar är inte deras ättlingar, och detta stöder förekomsten av ett separat ursprung för gamla och bevarade nordamerikanska vargar.

En mer detaljerad analys av det genetiska materialet från tre prover daterades till 28 000 år BP, 21 000 år BP respektive 20 800 år BP (med proverna deponerade i GenBank med accessionsnummer KF661088 , KF661089 och KF66109 och KF66109 ) .

Från och med 2020 tillhör de äldsta kända intakta vargresterna en mumifierad valp daterad 56 000 YBP som återvanns från permafrosten längs en liten biflod till Last Chance Creek nära Dawson City, Yukon, Kanada. En DNA-analys visade att den tillhörde den beringeriska vargkladden, att den senaste gemensamma förfadern till denna kladd dateras till 86 700–67 500 YBP, och att denna clade var basal för alla andra vargar förutom Himalayavargen.

Västra Beringia

2009 gjordes en studie på ett skallefragment och höger underkäke från en varg ( Canis lupus ) som hittades nära Taimyrsjön på Taimyrhalvön , Arktiska Sibirien, Ryssland (Taimyrsjöns varg). Det är en av de nordligaste registreringarna av Pleistocene köttätare i Eurasien. Skallen åldrades av radiokol som daterades till 16 220 BP.

Den vuxna skallen var liten och antogs vara en hona, eftersom den inte skiljde sig i storlek från en bevarad varghona från norra Sibirien. En annan studie av Lake Taimyr-vargen fann att dess förhållandevis lilla storlek och karaktärer på kindtänderna och skallen gav upphov till möjligheten att det kan ha varit ett domesticerat eller semi-domesticerat djur.

Den ökade skallebredden i jämförelse med bevarade vargar tydde på en uttalad utveckling av temporalismusklerna . Exemplaren jämfördes med fossiler från varg ( Canis lupus spelaeus ) som hittades nära Burnberg, Tyskland, och nära den paleolitiska platsen Kostenki 1 vid Don-floden nära Voronezh, Ryssland. Båda de europeiska fossila dödskallarna visade samma tandsättning som den fossila vargen från Taimyr. Skallen och tänderna antyder en betydande del av kadaver och ben i kosten. Under de svåra miljöförhållandena i den sena pleistocena arktiska zonen i Eurasien, hade kadaver varit en av de viktigaste födokällorna för dessa djur. "Särskilt är Pleistocene C. lupus från östra Beringia, genom skallformen, tandslitage och isotopdata, också rekonstruerad som en specialiserad jägare och asätare av utdöd nordamerikansk megafauna."

2019 grävdes det avhuggna huvudet av världens första fullstora pleistocenevarg upp i Abyisky-distriktet i norra Yakutia . Vargen, vars rika mammutliknande päls och imponerande huggtänder fortfarande är intakta, var fullvuxen och åldrades från två till fyra år när den dog. "Detta är en unik upptäckt av de första kvarlevorna någonsin av en fullvuxen Pleistocene varg med dess vävnad bevarad. Vi kommer att jämföra det med dagens vargar för att förstå hur arten har utvecklats och för att rekonstruera dess utseende, sa en upprymd Albert Protopopov, från Republiken Sakhas vetenskapsakademi.

Arktiska Sibirien

Taimyr varg

Grönlandshunden bär på 3,5 % delat genetiskt material (och kanske upp till 27 %) med den utdöda 35 000 YBP Taimyr - vargen

I maj 2015 genomfördes en studie på ett partiellt revben av ett vargexemplar (som heter " Taimyr-1 ") som hittades nära Bolshaya Balakhnaya-floden på Taimyr-halvön i det arktiska norra Asien , det vill säga AMS- radiokol som daterats till 34 900 YBP . Provet gav det första utkastet till genomet av cellkärnan för en pleistocen köttätare , och sekvensen identifierades som tillhörande Canis lupus .

Med hjälp av Taimyr-1-exemplarets radiokoldatum, dess genomsekvens och den för en modern varg, kunde en direkt uppskattning av den genomomfattande mutationshastigheten hos hundar/vargar göras för att beräkna tidpunkten för divergens. Data indikerade att den tidigare okända Taimyr-1 härstamningen var en vargpopulation separat från moderna vargar och hundar och indikerade att Taimyr-1 genotypen, grå vargar och hundar avvek från en nu utdöd gemensam förfader före toppen av det sista istidsmaximum , för 27 000–40 000 år sedan. Separationen av hund och varg behövde inte sammanfalla med selektiv avel av människor. En sådan tidig avvikelse överensstämmer med flera paleontologiska rapporter om hundliknande hunddjur som daterats upp till 36 000 YBP , såväl som bevis för att domesticerade hundar med största sannolikhet åtföljde tidiga kolonisatörer till Amerika.

Jämförelse med den grå varglinjen visade att Taimyr-1 var basal till grå vargar från Mellanöstern, Kina, Europa och Nordamerika men delade en betydande mängd historia med dagens grå vargar efter deras avvikelse från prärievargen. Detta antyder att härkomsten till majoriteten av gråvargpopulationerna idag härstammar från en urbefolkning som levde för mindre än 35 000 år sedan men före översvämningen av Bering Land Bridge med den efterföljande isoleringen av eurasiska och nordamerikanska vargar.

En jämförelse av härkomsten av Taimyr-1-släktet till hundsläktet visade att vissa moderna hundraser har en närmare koppling till antingen den grå vargen eller Taimyr-1 på grund av inblandning . Saarloos varghund visade mer association med den grå vargen, vilket stämmer överens med den dokumenterade historiska korsningen med grå vargar i denna ras. Taimyr-1 delade fler alleler (genuttryck) med de raser som är associerade med höga breddgrader: Siberian husky och grönlandshund som också är associerad med arktiska mänskliga populationer, och i mindre utsträckning Shar Pei och finsk spets . En inblandningsgraf över den grönländska hunden indikerar en bästa passform på 3,5 % delat material, även om en andel av anor som sträcker sig mellan 1,4 % och 27,3 % överensstämmer med data. Detta tyder på en blandning mellan Taimyr-1-populationen och förfädernas hundpopulation av dessa fyra raser på hög latitud. Dessa resultat kan förklaras antingen av en mycket tidig närvaro av hundar i norra Eurasien eller av att det genetiska arvet från Taimyr-1 bevaras i nordliga vargpopulationer fram till ankomsten av hundar på höga breddgrader. Denna introgression kunde ha försett tidiga hundar som lever på höga breddgrader med fenotypisk variation som är gynnsam för anpassning till en ny och utmanande miljö. Det indikerar också att anor till dagens hundraser härstammar från mer än en region.

Ett försök att utforska blandningen mellan Taimyr-1 och grå vargar gav opålitliga resultat.

Eftersom Taimyr-vargen hade bidragit till den genetiska sammansättningen av de arktiska raserna, antydde en senare studie att ättlingar till Taimyr-vargen överlevde tills hundar tämdes i Europa och anlände till höga breddgrader där de blandades med lokala vargar, och dessa bidrog båda till moderna arktiska raser. Baserat på de mest accepterade äldsta zooarkeologiska hundresterna, har tamhundar troligen kommit till höga breddgrader under de senaste 15 000 åren. Mutationshastigheterna kalibrerade från både Taimyr-vargen och Newgrange-hundgenomet tyder på att moderna varg- och hundpopulationer avvek från en gemensam förfader mellan 20 000–60 000 YBP . Detta indikerar att antingen tämjdes hundar mycket tidigare än deras första uppträdande i det arkeologiska arkivet, eller så kom de tidigt till Arktis, eller båda.

Fyndet av ett andra vargexemplar från samma område (" Taimry-2 ") och daterat till 42 000 YBP har också sekvenserats men gav endast mitokondriellt DNA.

Europa

Illustration av en pleistocen vargkranium som hittades i Kents Cavern , Torquay, England

Canis lupus spelaeus

Den europeiska grottvargen ( Canis lupus spelaeus ) beskrevs första gången av Georg August Goldfuß 1823 baserat på en vargvalpskalle som hittades i Zoolithen-grottan i Gailenreuth, Bayern , Tyskland. Vargen tillhör möjligen en specialiserad sen pleistocen varg-ekomorf. Dess benproportioner är nära den kanadensiska arktisk-boreala bergsanpassade timmervargen och lite större än den hos den moderna europeiska vargen . Det verkar som om denna stora varg fanns över hela Europa i början till mitten av sent pleistocen , men ersattes sedan under det sista istidsmaximum av en mindre vargtyp som sedan försvann tillsammans med renfaunan, slutligen ersatt av den holocena värmeperioden Europeisk varg Canis lupus lupus . Dessa vargar har inte studerats väl, och de har inte heller varit väldefinierade av DNA.

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) var en underart som var större än alla andra kända fossila och bevarade vargar från Västeuropa. De fossiliserade resterna av denna sena Pleistocene underart hittades över ett brett område i sydvästra Frankrike vid: Jaurens grotta, Nespouls , Corrèze daterad 31 000 YBP; Maldidier-grottan, La Roque-Gageac , Dordogne daterad 22 500 YBP; och Gral pit-fall, Sauliac-sur-Célé , Lot daterat 16 000 YBP. Vargens långa ben är 10 procent längre än hos befintliga europeiska vargar och 20 procent längre än dess troliga förfader, C. l. lunellensis . Tänderna är robusta, de bakre dentiklarna på de nedre premolarerna p2, p3, p4 och övre P2 och P3 är högt utvecklade, och diametern på den nedre karnassialen (m1) var större än någon känd europeisk varg.

Vargens kroppsstorlek i Europa har följt en stadig ökning från deras första framträdande upp till toppen av Last Glacial Maximum. Storleken på dessa vargar tros vara en anpassning till en kall miljö ( Bergmanns regel ) och rikligt vilt eftersom deras kvarlevor har hittats i samband med renfossil.

Italienska vargar

En studie från 2014 fann att vargar i sen pleistocen Italien var jämförbara i tandmorfologi - och därför i storlek - med C. l. maximus från Frankrike. Dessa vargar hittades nära Avetrana , Taranto och nära grottan Buco del Frate, Brescia och Pocala i Friuli-Venezia Giulia .

Ändra morfologi i Storbritannien

I Storbritannien var Canis lupus den enda hunddjursart som fanns från MIS 7 (243 000 YBP), med det äldsta rekordet från Pontnewydd Cave i norra Wales. Under istiden skiljdes Storbritannien från Europa av endast Kanalfloden .

En studie av Pleistocene C. lupus i Storbritannien vid olika tidsperioder visade att dess förmåga att krossa, skiva kött och äta ben framhävde dess kranio-dentala plasticitet. Dessa svar på kostförändringar visade artomfattande dietförändringar, och inte bara lokala ekomorfer, som svar på klimatiska och ekologiska variabler. Överlevnaden av C. lupus under Pleistocene kan till stor del tillskrivas dess plastiska kranio-dentala morfologi.

Canis lupus kranio-dental plasticitet – grå varg- och chihuahuaskallar
Wolf mandible diagram som visar namn och positioner för tänderna
Skandinavisk varg i skogens livsmiljö
Konstnärens intryck av en beringisk varg
Jämförelse av Canis lupus variation i Storbritannien från 243 000 YBP (MIS hänvisar till marina isotopstadier )
Tid YBP Variabler
243 000 MIS 7 Paleomiljö var öppna gräsmarker med sommartemperaturer mellan 16 °C och 23 °C och vintertemperaturer mellan -7 °C och -6 °C dominerade av stäppmammut och häst. Konkurrenter inkluderade lejonet, brunbjörnen och sällan den prickiga hyenan. Vargarna i MIS 7 var något mindre i kroppsstorlek än MIS 5-vargar och de som finns i Sverige idag. Dessa vargar konkurrerades ut av de större konkurrenterna, vilket ledde till en mer allätande diet med ökad krossförmåga i en öppen miljö som stödde fler typer av bytesdjur och mer icke-köttmat än MIS 5-perioden. De hade grundare och smalare käkar än MIS 5-vargar och de som finns i Sverige idag, vilket tydde på att de bara kunde ta små till medelstora byten. De uppvisade en lägre andel tandbrott jämförbart med MIS-3-vargar. De hade dock den högsta andelen måttligt slitna tänder.
82 000 MIS 5A Paleomiljön var kall, öppen tundra med sommartemperaturer mellan 7 °C och 11 °C och vintertemperaturer mellan -10 °C och −30 °C dominerade av renar och bison. En stor form av brunbjörn var topprovdjur, utan hyena vid denna tid. Vargarna i MIS 5 var större i kroppsstorlek än de som finns i Sverige idag. Dessa vargar led av ett hårt klimat, låg tillgänglighet av bytesdjur och koststress vilket ledde till en mer köttätande diet, med ökad rensning av frusna kadaver och benkonsumtion. De utvecklade starka käkar och den högsta köttskivningsförmågan jämfört med de andra vargarna, med grundare käkar än den moderna vargen men bredare och djupare käkar än MIS 7 och MIS 5 vargar. De uppvisade den längsta och smalaste övre P4 som tyder på förbättrad skivningsförmåga, och längsta övre M1 och M2 men med minskad bredd och därför minskad krossförmåga, vilket tyder på en hypercarnivore. De uppvisade en högre procentandel av tandbrott och hårt slitna tänder jämfört med de andra vargarna, och kan ha använt sin övre P4 och nedre m1 för att krossa ben snarare än sina molarer, vilket ledde till en högre frekvens av skador.
57 000 MIS 3 Paleomiljö av öppna gräsmarker med sommartemperatur runt 12 °C och vintertemperatur runt −20 °C dominerad av ullig mammut, ullig noshörning, häst och jättehjort. Konkurrenter inkluderade lejonet, brunbjörnen och den prickiga hyenan som den bästa köttätaren. Vargarna i MIS 3 var mindre i kroppsstorlek än MIS 5-vargar och de som finns i Sverige idag. Dessa vargar konkurrerades ut av lejonet och hyenan, vilket ledde till en mer allätande diet med ökad krossförmåga i en öppen miljö som stödde fler typer av bytesdjur och mer icke-köttmat än MIS 5-perioden. De hade grundare och smalare käkar än MIS 5-vargar och de som finns i Sverige idag, vilket tydde på att de bara kunde ta små till medelstora byten. De uppvisade en lägre andel tandbrott jämförbart med MIS-7-vargar med måttligt tandslitage.
Idag (Sverige) Vargar har utrotats i Storbritannien men inte i Sverige, där temperaturen liknar de i Storbritannien under MIS 7-perioden. Miljö av boreala skogar med sommartemperaturer mellan 14 °C och 18 °C och vintertemperaturer mellan 1 °C och −10 °C. Bytesarterna inkluderar älg, ren, rådjur, galt, hare, kanin och bäver. Bland konkurrenterna finns brunbjörnen och lodjuret, men vargen är toppköttätare. De vargar som finns i Sverige idag är mindre i kroppsstorlek än MIS 5 vargar men större än de hos MIS 7 och MIS 3. Den övre M1 och M2 längden är längre än för MIS 7 och MIS 3 vargar, och käkarna djupare och bredare, vilket indikerar förmågan att jaga och betvinga stora byten. De stora molarerna behöll dock en krossningsförmåga och att bearbeta icke-köttmat. Dessa vargar lever i boreala skogar där små till medelstora vilt är svårt att upptäcka och arbetskrävande att betvinga, vilket leder till en anpassning för att jaga större vilt med högre belöning. De är hyperköttätare som liknar MIS 5-vargar men inte med samma skivningsförmåga.

Östasien

Japan ( Canis lupus hodophilax )

Huvudartikel: Japansk varg
Den japanska vargen ( C. l. hodophilax ) var den sista överlevande vilda medlemmen av den pleistocena varglinjen.

Före det sista istidsmaximum koloniserades Japan av en härstamning av den sibiriska pleistocenvargen via en landbro mellan den koreanska halvön och Honshu . Även om dessa Pleistocene-vargar spreds över större delen av Japan, koloniserade de inte Hokkaido , som skiljdes åt av Tsugarusundet ; Hokkaido koloniserades slutligen senare av den moderna grå vargen (som utvecklades till Hokkaido-vargen ). Så småningom separerades dessa populationer från fastlandet och började genetiskt divergera och blev den japanska vargen ( C. l. hodophilax) . Trots den stora storleken på fastlandets Pleistocene-vargar, genomgick de japanska vargarna insulär dvärgväxt med tiden och blev till sist den minsta av alla vargunderarter. Med utrotningen av fastlandet Pleistocene vargar under den kvartära utrotningen , blev den japanska skärgården en tillflyktsort för Pleistocene varglinje, och genom den japanska vargen överlevde en av Pleistocene varglinjer in i det tjugonde århundradet.

Även om den japanska vargen lyckades överleva fastlandets pleistocenvarg i tusentals år, och till stor del var vördad av folket i Japan och därmed inte nämnvärt påverkad av mänsklig närvaro på öarna, decimerade introduktionen av rabies till Japan på 1600 - talet vargen . befolkning, och gjorde också den japanska vargen till ett mål för förföljelse trots dess tidigare vördade natur. Policyer som antogs under Meiji-restaureringen fördubblades på förföljelsen av den japanska vargen, och den sista bekräftade observationen av en individ tros ha gjorts 1905. Den tros nu vara utdöd. Kopplingen mellan de japanska och pleistocene vargarna upptäcktes först under en genetisk studie 2021.

Relation med tamhunden

Ytterligare information: Tamhundens ursprung § Europa
Akvarellspårning gjord av arkeologen Henri Breuil från en grottmålning av en vargliknande hund, Font-de-Gaume , Frankrike daterad för 19 000 år sedan.

DNA-sekvenser visar att alla gamla och moderna hundar delar en gemensam härkomst och härstammar från en uråldrig, utdöd vargpopulation som var skild från den moderna vargstammen. De flesta hundar bildar en systergrupp till resterna av en sen pleistocen varg som hittades i Kessleroch-grottan nära Thayngen i kantonen Schaffhausen , Schweiz , som dateras till 14 500 år sedan. Den senaste gemensamma förfadern till båda uppskattas vara från 32 100 år sedan. Detta tyder på att en utdöd varg från sent pleistocen kan ha varit hundens förfader, med den moderna vargen som hundens närmaste levande släkting.

Se även

Anteckningar

Bibliografi

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pleistocene_wolf&oldid=1140287564 "