Hundrocksgenetik

Hundar uppvisar stor variation i pälstyp, densitet, längd, färg och sammansättning

Hundar har ett brett utbud av pälsfärger, mönster, texturer och längder. Hundens pälsfärg styrs av hur gener överförs från hundar till deras valpar och hur dessa gener uttrycks i varje hund. Hundar har cirka 19 000 gener i arvsmassan men endast en handfull påverkar de fysiska variationerna i pälsen. De flesta gener kommer i par, en är från hundens mamma och en är från sin pappa. Gener av intresse har mer än ett uttryck (eller version) av en allel . Vanligtvis finns bara en eller ett litet antal alleler för varje gen. I ett genläge kommer en hund antingen att vara homozygot där genen är gjord av två identiska alleler (en från sin mor och en från sin far) eller heterozygot där genen är gjord av två olika alleler (en ärvd från varje förälder).

För att förstå varför en hunds päls ser ut som den gör baserat på dess gener krävs en förståelse för en handfull gener och deras alleler som påverkar hundens päls. Till exempel för att ta reda på hur en svartvit vinthund som verkar ha vågigt hår fick sin päls, den dominerande svarta genen med sina K- och k-alleler, den (vita) fläckgenen med sina multipla alleler och R- och r-allelerna av curl-genen, skulle tittas på.

Gener förknippade med pälsfärg

Varje hårsäck är omgiven av många melanocyter (pigmentceller), som gör och överför pigmentet melanin till ett hår som utvecklas. Hundpäls färgas av två typer av melanin: eumelanin (brunsvart) och phaeomelanin (rödgult). En melanocyt kan signaleras att producera endera färgen av melanin.

Hundens pälsfärger kommer från mönster av:

  • Eumelanin — svart, chokladbrunt, grått eller taupe pigment;
  • Phaeomelanin — brunt pigment, inklusive alla nyanser av rött, guld och krämpigment; och/eller
  • Brist på melanin — vit (inget pigment).

År 2020 har mer än åtta gener i hundens genom verifierats för att bestämma pälsfärgen. Var och en av dessa har minst två kända alleler . Tillsammans står dessa gener för variationen i pälsfärg som ses hos hundar. Varje gen har en unik, fixerad plats, känd som ett locus , inom hundens genom.

Några av de platser som är associerade med hundpälsfärg är:

Pigment nyans

Flera lokus kan grupperas som påverkar färgnyansen: bruna (B), utspädning (D) och intensitet (I) loci.

B (brun) lokus

labrador retriever mix with a black coat.
B/B eller B/b
labrador retriever with a brown coat.
b/b
Eumelaninfärg på grund av det bruna lokuset.

Genen vid B-lokuset är känd som tyrosinasrelaterat protein 1 (TYRP1). Denna gen påverkar färgen på det producerade eumelaninpigmentet, vilket gör det antingen svart eller brunt. TYRP1 är ett enzym involverat i syntesen av eumelanin. Var och en av de kända mutationerna verkar eliminera eller signifikant minska TYRP1 enzymaktivitet. Detta ändrar formen på den slutliga eumelaninmolekylen och ändrar pigmentet från en svart till en brun färg. Färgen påverkas i päls och hud (inklusive näs- och tassskydd).

Det finns fyra kända alleler som förekommer vid B-lokuset:

  • B = Svart eumelanin. Ett djur som har minst en kopia av B -allelen kommer att ha en svart näsa, tassdynor och ögonkanter och (vanligtvis) mörkbruna ögon.
  • b = Brunt eumelanin - såsom choklad eller lever (inkluderar flera alleler - b s , b d och b c ). Ett djur med något matchat eller omatchat par av b -allelerna kommer att ha brunt, snarare än svart, hår, en levernäsa, tassdynor och ögonkanter och nötbruna ögon. Phaeomelanin färg är opåverkad. Endast en av allelerna finns i engelsk setter (b s ), doberman pinscher ( b d ) och italiensk vinthund ( b c ), men i de flesta raser med någon brun allel finns två eller alla tre. Det är okänt om de olika bruna allelerna orsakar specifika nyanser eller nyanser av brunt.

B är dominant för b .

Weimaraner (standard). K B för solid eumelanin-päls; b/b för brunt eumelanin ljusare genom d/d -spädning.
Labrador (icke-standard): K B för solid eumelanin-päls; B/_ för svart eumelanin ljusare genom d/d -spädning. Labradorhundar med den utspädda genen lider ofta av färgutspädningsalopeci .

D (utspädd) lokus

Melanofilingenen ( , MLPH ) vid D-lokuset orsakar en utspädning huvudsakligen av eumelanin medan phaeomelanin påverkas mindre. Denna utspädningsgen bestämmer intensiteten av pigmentering. MLPH kodar för ett protein som är involverat i distributionen av melanin - det är en del av melanosomtransportkomplexet . Defekt MLPH förhindrar normal pigmentfördelning, vilket resulterar i en blekare päls.

Det finns två vanliga alleler: D (normal, vildtyp MLPH) och d (defekt MLPH) som förekommer i många raser. Men nyligen har forskargruppen Tosso Leeb identifierat ytterligare alleler i andra raser.

  • D = Ej utspädd. Svart eller brunt eumelanin (bestämt av brunt lokus), rödaktigt eller orangefärgat brunt feomelanin.
  • d = Utspädd. Utspädd pälsfärg: svart eumelanin ( B/- ) utspädd till blågrå (från ljusblågrå till mörkt stål); brunt eumelanin ( b/b ) utspätt till taupe eller "Isabella" . Phaeomelanin späds från rött till gulaktigt brunt; denna phaeomelanin-spädning är inte lika dramatisk som eumelaninets färgskiftning. Lätt till måttlig utspädning av tassdynorna och ögonkanterna mot blågrå om B/- eller taupe om b/b , och lätt till måttlig minskning av ögonfärgen från brun till bärnsten hos ett B/- djur, eller från hassel till ljust bärnsten i ett b/b -djur.

D är helt dominerande för d .

Denna utspädningsgen kan förekomma i nästan alla raser, där blå gen är den vanligaste. Det finns också några raser som kommer i utspädda men utan specifik färg, som Weimaraner eller Slovakian Pointer. Vissa raser som är allmänt kända för att ha utspädningsgener är " italienska vinthundar , whippets , tibetanska mastiffer , vinthundar , Staffordshire bullterrier och napolitanska mastiffer" .

Färggeninteraktioner


Färggeninteraktioner _

Ej utspädd ( D/D
eller D/d )

Späd ut ( d/d )

Svart B/B
eller B/b

Svart eumelanin Röd* phaeomelanin

Blågrå eumelanin Gult phaeomelanin

Brun b/b

Chokladbrunt eumelanin Röd* phaeomelanin

Taupe eller "Isabella" eumelanin Gult phaeomelanin
* Observera att feomelanin ofta späds ut av intensitetsfaktorn för teoretiskt I-lokus.

I (intensitets) locus

Allelerna som är ansvariga för pheomelanin spädning (byte av en hunds päls från brun till krämfärgad eller vit) visade sig vara resultatet av en mutation i MFSD12 2019. och förekommer i raser som inte uppvisar mörkguld eller röda fenotyper.

Två alleler antas förekomma vid I -lokuset:

  • I = Icke utspätt pigment
  • i = Utspätt pigment

Det har observerats att jag och jag interagerar med semi-dominans, så att det finns tre distinkta fenotyper. I/i- heterozygoter är blekare än I/I -djur men normalt mörkare än i/i- djur.

  • i resulterar i utspätt feomelanin som kräm, gult och vitt. Till skillnad från d/d låter den huden och ögonen förbli mörka.

Det påverkar inte eumelanin (svart/brunt/blått/lila) pigment, dvs lämnar en krämig afghan med en mycket svart mask.

Detta ska inte förväxlas med krämen eller vitt i nordiska raser som Siberian Husky , eller cream roan i Australian Cattle Dog , vars kräm och vita päls styrs av gener i Extension E Locus.

Rött pigment

Pigmentintensitet för hundar som är mörkare än Tan (nyanser av guld till rött) har tillskrivits en mutation uppströms om KITLG, i samma gener som ansvarar för pälsfärg hos möss och hårfärg hos människor.

Mutationen är resultatet av en kopia nummervariant, eller duplicering av vissa instruktioner inom en gen, som kontrollerar fördelningen av pigment i en hunds hårsäck. Som sådan finns det inga genetiska markörer för rött pigment.

  • Hundar med högre CNV observerades ha mörkare, rikare färger som djupt guld, rött och kastanj.
  • Hundar med lägre CNV observerades ha ljusare guld och orange färger.

Denna mutation påverkar inte bara Feomelanin, utan även Eumelanin. Denna mutation påverkar inte alla raser lika.

Pigmenttyp

Ett agouti-hår som visar band av eumelanin och phaeomelanin.

Flera loci kan grupperas som styrande när och var på en hund eumelanin (svart-brun) eller phaeomelanin (röd-gul) produceras: Agouti (A), Extension (E) och Black (K) loci. Intercellulära signalvägar talar om för en melanocyt vilken typ av melanin som ska produceras. Tidsberoende pigmentbyte kan leda till produktion av ett enda hårstrå med band av eumelanin och phaeomelanin. Rumsberoende signalering resulterar i att delar av kroppen har olika nivåer av varje pigment.

MC1R ( E-lokuset ) är en receptor på ytan av melanocyter. När den är aktiv får den melanocyten att syntetisera eumelanin; när den är inaktiv producerar melanocyten istället feomelanin. ASIP ( A-lokuset ) binder till och inaktiverar MC1R och orsakar därigenom feomelaninsyntes. DEFB103 ( K-lokuset ) förhindrar i sin tur ASIP från att hämma MC1R, vilket ökar eumelaninsyntesen.

Ett (agouti) lokus

Bandade hår av en vinthund genotyp a w /a w eller a w /a t

Allelerna vid A-lokuset är relaterade till produktionen av agouti-signalprotein (ASIP) och avgör om ett djur uttrycker ett agouti-utseende och, genom att kontrollera fördelningen av pigment i individuella hårstrån, vilken typ av agouti. Det finns fyra kända alleler som förekommer vid A-lokuset:

  • A y = Fawn eller sobel. Solbrända med svarta morrhår och varierande mängder av svarta spetsar och/eller helsvarta hårstrån utspridda. Fawn syftar vanligtvis på hundar med klarare solbränna och sobel till de med mer svart nyans.
  • a w = Vildtyp agouti. Varje hårstrå med 3-6 band omväxlande svart och brunt. Kallas även vargsobel.
  • a t = Tan punkt. Svart med bruna fläckar i ansiktet och undersidan - inklusive sadelbrun (brun med en svart sadel eller filt). Faeomelaninproduktionen är begränsad till bruna punkter; mörka delar av hunden är solida eumelaninhår.
  • a = Recessiv svart. Fast svart, hämning av phaeomelanin.
  • a yt = rekombinant fawn (uttrycker en varierad fenotyp beroende på ras) har identifierats hos många tibetanska spaniels och individer i andra raser, inklusive dingo. Dess hierarkiska position är ännu inte förstått.

texter Ay > a w > a t > a antyder att dominanshierarkin för A locus allelerna verkar vara följande: ; dock tyder forskning på förekomsten av parvisa dominans/recessivitetsrelationer i olika familjer och inte förekomsten av en enda hierarki i en familj.

  • A y är ofullständigt dominant för a t , så att heterozygota individer har mer svart sabling, speciellt som valpar och A y a t kan likna a w a w - fenotypen. Andra gener påverkar också hur mycket svart det är i pälsen.
  • a w är den enda allelen som finns i många nordiska spetsar och finns inte i de flesta andra raser.
  • a t inkluderar tan point och sadel tan, som båda ser solbränna ut vid födseln. Modifierande gener i sadelbruna valpar orsakar en gradvis minskning av det svarta området tills sadelbrunmönstret uppnås.
  • a finns bara hos en handfull raser. De flesta svarta hundar är svarta på grund av K locus allelen KB för dominant svart.
Allel A y
Allel a w
Allel a t med BB eller Bb på B-Locus
Allel a t med bb på B-Locus
Allel a

Border Collies är en av få raser som saknar agouti-mönster, och som bara har sobel- och tan-punkter. Men många border collies testar fortfarande att ha agouti-gener.

E (förlängning) lokus

Allelerna vid E-lokuset (melanokortinreceptorn en-genen eller MC1R ) avgör om ett djur uttrycker en melanistisk mask , såväl som om ett djur kan producera eumelanin i sin päls. Det finns tre kända, plus ytterligare två teoretiserade, alleler som förekommer vid E-lokuset:

  • E m = Mask (en eumelaninmask läggs till ansiktet). Fördelningen av pigmenten på resten av ansiktet och på kroppen bestäms av agouti locus.
  • E G = Grizzle (om a t a t och inte K B /- , brun undersida med ett mörkt överlägg som täcker toppen och sidorna av kroppen, huvud och svans samt utsidan av extremiteterna) - även kallad domino.
  • E d = Northern Domino (fungerar och liknar Grizzle hos sikthundar) som finns mestadels i nordliga raser som Siberian Husky och Finsk Lapphund , såväl som inhemska raser som Chihuahua som härstammar från primitiva spetsraser som förts över Beringssundet.
  • E = Normal förlängning (mönster uttryckt som per alleler närvarande vid A- och K-loci).
  • e h = Cocker sable (om K B /- och kan kräva en t a t , brun med ett mörkt överlägg som täcker toppen och sidorna av kroppen, huvud och svans och utsidan av extremiteterna).
  • e = Recessiv eller klar fawn (tan, hämning av eumelanin).
  • e2 = Finns endast i den australiska boskapshunden , denna gen skapar krämfärgen i denna ras.
  • e3 = Finns endast i nordiska raser, denna gen skapar den vita och gula pälsfärgen.

Dominanshierarkin för E locus-allelerna verkar vara följande: E m > E G/d > E > e h > e .

  • E tillåter normalt uttryck av eumelanin och/eller feomelanin enligt de alleler som finns på A- och K-loci.
  • E m tillåter liknande mönsteruttryck som E förutom att eventuella solbrända (phaeomelanin) områden på maskområdet ersätts med eumelanin (svart/etc.) Masken kan variera från nospartiet, till ansiktet och öronen, till ett större område med skuggning på framsidan och sidorna som i belgiska Tervuren . Masken E m är opåverkad av den grånande genen G och kommer att förbli mörk hos ett G/- djur medan resten av hunden bleknar, som i Kerry Blue Terriers . Vissa valpar föds med en mask som bleknar inom några veckor efter födseln: dessa valpar har inte E m - allelen och deras tillfälliga mask beror på sabling.
  • Ett djur som är homozygott för e kommer att uttrycka en röd till gul päls oavsett de flesta alleler på andra loci. Eumelanin är hämmat, så det kan inte finnas några svarta hårstrån någonstans, inte ens morrhåren. Pigment på näsan läder kan förloras i mitten ( Dudley nose) . I kombination med a/a (feomelaninhämmare) kommer en e/e- hund att vara vit till benvit; i kombination med U/U eller U/u blir en e/e- hund benvit eller krämfärgad.
  • Grizzle - allelen har endast studerats i Salukis och afghanska hundar , den senare där den kallas "Domino", men förekommer också i Borzoi . Dess placering i dominanshierarkin har inte befästs. Svart med fawn-tan-punkter ( a t /a t E/- ) är istället mörk-sabel med utökade klar-tan-punkter ( a t /a t E G /- ). Brindle påverkar fawn och sobelområden, vilket resulterar i svart med brindle-tan punkter ( a t /a t E/- K br /- ) eller brindle med klar-tan punkter ( a t /a t E G /- K br /- ). Uttryck av EG inte KB är beroende av att djuret är homozygott för ett t och har Em . eller EG - Em är teoretiserad att inte ha någon effekt på fenotypen hos icke- at/- eller KB . hundar och att vara allel mot och e
  • Lite information finns om E d -allelen. I beteende och utseende härmar den nästan Grizzle-allelen som finns i Sighthounds, men det är inte samma mutation. Dominodjur av denna typ kommer antingen att ha två kopior av mutationen eller ha en enda kopia parad med e .
  • e h sable extension allelen har KB och endast studerats hos engelska cocker spaniels och producerar sobel i närvaro av dominant svart tan point a t /a t . Em Dess uttryck är beroende av att djuret inte har eller E eller är homozygot för t.ex. e h antas vara på E-lokuset och inte ha någon effekt på k y /k y hundar. Alla cocker spaniels är homozygota för en t , så det är okänt hur genen kan fungera i närvaro av andra A-serie alleler.

K (dominant svart) lokus

Allelerna vid K-lokuset ( β-Defensin 103- genen eller DEFB103) bestämmer färgmönstret för ett djurs päls. Det finns tre kända alleler som förekommer vid K-lokuset:

  • K B = Dominant svart (svart)
  • k br = Brindle (svarta ränder läggs till i solbrända områden)
  • k y = Phaeomelanin tillåtet (mönster uttryckt som per alleler närvarande vid A- och E-loci)

Dominanshierarkin för K locus allelerna verkar vara följande: K B > k br > k y .

  • K B orsakar en solid eumelanin-päls (svart, brun, grå eller taupe) förutom i kombination med e/e (tan eller vit), E h /- (Cocker sobel) eller E m /- G/- och lämplig pälstyp ( ljus eumelanin med mörk eumelanin mask)
  • k br orsakar tillägg av eumelanin-ränder till alla solbrända områden på en hund utom när de kombineras med e/e (ingen effekt) eller E G /- a t a t non- K B /- (eumelanin och sobla områden blir randiga, bruna områden förblir bruna)
  • k y är vildtyp som tillåter fullständigt uttryck av andra gener.

Interaktioner av vissa gener med brindle

Alleler vid Agouti (A), Extension (E) och Black (K) loci bestämmer närvaron eller frånvaron av brindle och dess placering:


Brindle interaktioner

Fawn eller sable A y /-

Vargsabel a w /a w
, a w /a t eller a w /a

Tan punkt a t /a t
eller a t /a

Rec. svart a/a

Dom. svart K B /-

Mask E m /-

svart (med mask)*

svart (med mask)*

svart (med mask)*

svart (med mask)*

Vildtyp E E/E eller E/e
svart svart svart svart
Cocker sable
e h /e h
eller e h /e
? ? cocker sable ?

Brindle K br /K br
eller K br /k y

Mask E m /-

brindle med mask

brindle med mask

svart & brindled solbränna med mask

svart (med mask)*

Vildtyp E E/E
eller E/e
brindle brindle svart & brindled solbränna svart
Grizzle/domino
E G /E G , E G /E
eller E G /e
brindle (afghansk) n/a brindle med klarbruna punkter (afghansk) n/a

Vildtyp K k y /k y

Mask E m /-

fawn eller sobel med mask

varg sobel med mask

black & tan med mask

svart (med mask)*

Vildtyp E E/E
eller E/e
fawn eller sobel varg sobel svart & brun svart
Grizzle/domino
E G /E G , E G /E
eller E G /e
fawn n/a grizzle n/a

någon K -/-

Klar fawn e/e
solbränna solbränna solbränna vit (samoyed)

e h och E G ingår endast i tabellen där deras interaktioner är kända. E d har ännu inte helt förstås.

Fläckar och vita fläckar

Merle (M), Harlequin (H) och Spotting (S) loci bidrar till fläckar, fläckar och vita markeringar. Alleler närvarande vid Merle (M) och Harlequin (H) loci orsakar fläckvis reduktion av melanin till hälften (merle), noll (harlequin) eller båda (dubbel merle). Alleler närvarande vid spotting (S), Ticking (T) och Flecking (F) loci bestämmer vita markeringar.

H (harlekin) locus

DNA-studier har isolerat en missense-mutation i 20S proteasom β2-subenheten vid H-lokuset. H-lokuset är ett modifierande lokus (av M-lokuset) och allelerna vid H-lokuset kommer att avgöra om ett djur uttrycker ett harlekin vs merle-mönster. Det finns två alleler som förekommer vid H-lokuset:

  • H = Harlequin (om M/- , fläckar i helfärg och vit)
  • h = Icke-harlekin (om M/- , normalt uttryck av merle)

H/h- heterozygoter är harlekin och h/h- homozygoter är icke-harlekin. Avelsdata tyder på att homozygot H/H är embryonalt dödlig och att därför alla harlekiner är H/h .

  • Harlequin-allelen är specifik för Grand Danois . Harlekinhundar ( H/h M/m ) har samma mönster av fläckar som merle ( h/h M/m ) hundar, men fläckarna är vita och harlekin påverkar eumelanin och phaeomelanin lika. H har ingen effekt på icke-merle m/m hundar.

M (merle) locus

Allelerna vid M-lokuset (silverlokusproteinhomologgenen eller SILV , aka premelanosomproteingenen eller PMEL) bestämmer om ett djur uttrycker ett merlemönster till sin päls. Det finns två alleler som förekommer på M-lokuset:

  • M = Merle (fläckar av fullfärg och reducerad färg)
  • m = Icke-merle (normalt uttryck)

M och m visar ett förhållande av både meddominans och ingen dominans.

  • På heterozygota M/m merles reduceras svart till silver på ~50% av djuret i semi-slumpmässiga fläckar med grova kanter som trasigt papper. Den del av hunden som täcks av merle-plåster är slumpmässigt så att vissa djur kan vara övervägande svarta och andra övervägande silver. Merle-genen är "defekt" med många merle-djur som har en udda fläck av en tredje nyans av grått, brunt eller brunt.
  • På homozygot M/M "double merles" ersätts svart med ~25% svart, ~50% silver och ~25% vit, återigen med slumpmässig variation, så att vissa djur har mer svart eller mer vitt.
  • Eumelanin (svart/etc.) reduceras avsevärt med M/m , men phaeomelanin påverkas knappt så att det kommer att finnas få eller inga tecken på merle-genen på några solbrända områden eller på en e/e- hund. Men de vita fläckarna som orsakas av M/M påverkar båda pigmenten lika, så att en fawn dubbel merle i genomsnitt skulle vara ~75% brun och ~25% vit.
  • Merle-genen påverkar även hud, ögonfärg, syn och utveckling av ögat och innerörat. Merle M/m- valpar utvecklar sin hudpigmentering (näsa, tassar, mage) med fläckiga kanter, lika tydligt i e/e merles förutom när omfattande vita markeringar gör att rosa hud stannar kvar i dessa områden. Blå och delvis blå ögon är vanliga.
  • Både heterozygositet och homozygositet av merle-genen (dvs. M/m och M/M ) är kopplade till en rad auditiva och oftalmologiska abnormiteter. De flesta M/m merles har normalstora ögon och acceptabelt fungerande syn och hörsel; de flesta M/M dubbelmerler lider av mikroftalmi och/eller partiell till fullständig dövhet.
variation på merle allel

Det finns andra nya upptäckter på M-locus och det skulle vara användbart att lägga till den kompletterande kategorin på "M(merle) Locus"-delen. Eftersom det ursprungliga avsnittet bara talar om bara en allel M, men det finns vissa variationer på den ena allelen och härleder ett antal nya alleler, vilket kommer att leda till den andra produktionen av pigment.

  • Kryptisk merle (Mc och Mc+)

En av varianterna av M-allel är Mc och Mc+. Även om bara en kopia av Mc inte är tillräckligt lång för att göra synliga förändringar på rockar, skulle kombinationen av Mc eller fler än två kopior av Mc leda till en udda nyans av svart/lever.

  • Atypisk merle (Ma och Ma+)

En annan typ av variation av M-allel är Ma och Ma+. Den här typen av alleler skulle leda till en synlig merle-mönstrad hund om det finns två kopior av Ma. Det är viktigt att vara tillskott eftersom om hunden med atypisk merle avlades till hund med någon längre merle-allel, kan de dubbla merle-hälsoproblemen uppstå.

S (spotting) locus

Allelerna vid S-lokuset (den mikroftalmiassocierade transkriptionsfaktorgenen eller MITF ) bestämmer graden och fördelningen av vita fläckar på ett djurs päls. Det råder oenighet om antalet alleler som förekommer vid S-lokuset, med forskare som ibland postulerar en konservativ två eller, vanligtvis, fyra alleler. De postulerade allelerna är:

  • S = Enfärgad/ej vit (mycket små vitt kan fortfarande visas; en diamant eller medaljong på bröstet, några tåspetsar eller en svansspets)
  • s i = Irish-spotting (vit på nospartiet, pannan, fötterna, benen, bröstet, halsen och svansen)
  • s p = Piebald (varierar från färgad med irländska fläckar plus minst en vit markering på toppen eller sidorna av kroppen eller höfterna, till mestadels vit som vanligtvis behåller fläckar av färg runt ögon, öron och svansbas)
  • s w = Extrema fläckar (extremt stora områden med vitt, nästan helt vitt)

2014 fann en studie att en kombination av enkel upprepad polymorfism i MITF-M Promoter och en SINE-insättning är en nyckelregulator för vita fläckar och att vit färg hade valts ut av människor för att skilja hundar från sina vilda motsvarigheter.

Baserat på denna forskning är graden av White Spotting beroende av Promotor Length (Lp) för att producera mindre eller mer färg. En kortare Lp skapar mindre vit (enfärgade och kvarvarande vita hundar) medan en längre Lp skapar mer vit (Irish Spotting och Piebald).

Det som skiljer Piebald från Irish White och Solid är närvaron av en SINE-insättning (Short Interspersed Element) i S-lokusgenerna som förändrar den normala DNA-produktionen. Resultatet är Piebald och Extreme Piebald. Den enda skillnaden mellan de två erkända formerna av Piebald är längden på Lp.

På grund av denna variation kommer en hunds fenotyp inte alltid att matcha deras genotyp. Beaglen är till exempel fixad för spsp Piebald, men det finns Beagles med väldigt lite vitt på sig, eller Beagles som mestadels är vita . Det som gör dem Piebald är SINE Insertion, men Lp-längden är det som ändrar hur deras mönster uttrycks.

  • Vita fläckar kan orsaka blå ögon, mikroftalmi, blindhet och dövhet; Men eftersom pigmentering vanligtvis kvarhålls runt ögon-/öronområdet är detta sällsynt förutom hos SINE White hundar (Piebald) som ibland kan tappa pigment i dessa områden under fosterutvecklingen.
  • Vissa raser som Boston Terrier , Australian Shepherd och Rough Collie har en naturligt längre Lp och anses vara "Fixed for White". Detta innebär att även om de är genetiskt SS för Solid Color, kommer de fortfarande att visa White Spotting.

Man tror att fläckar som förekommer hos dalmatiner är resultatet av interaktionen mellan tre loci (S-lokus, T-lokus och F-lokus) som ger dem ett unikt fläckmönster som inte finns i någon annan ras.

Albinism

C (färgat) lokus

Människor har postulerat flera alleler vid C-lokuset och föreslagit att vissa/alla bestämmer i vilken grad ett djur uttrycker phaeomelanin, ett rödbrunt protein relaterat till produktionen av melanin, i pälsen och huden. Fem alleler har teoretiserats förekomma vid C-lokuset:

  • C = Fullfärg (djur uttrycker phaeomelanin)
  • c ch = Chinchilla (partiell hämning av feomelanin som resulterar i minskat rött pigment)
  • c e = Extrem utspädning (hämning av feomelanin vilket resulterar i extremt reducerat rött pigment)
  • c b , c p = Blåögd albino/platina (nästan total hämning av feomelanin vilket resulterar i att nästan albino uppträder)
  • c a = Albino (fullständig hämning av feomelaninproduktion, vilket resulterar i fullständig hämning av melaninproduktion)

Men baserat på en publikation från 2014 om albinism i Doberman Pinscher och senare i andra små raser, gjordes upptäckten att flera alleler i C-lokuset är mycket osannolikt, och att alla hundar är homozygota för normal färgproduktion, exklusive hundar som bär albinism.

Teoretiska gener för färg och mönster

Det finns ytterligare teoretiska loci som tros vara associerade med pälsfärg hos hundar. DNA-studier har ännu inte bekräftat existensen av dessa gener eller alleler, men deras existens är teoretiserad baserat på avelsdata:

F (fläckande) lokus

Allelerna vid det teoretiska F-lokuset tros avgöra om ett djur uppvisar små, isolerade områden av vitt i annars pigmenterade områden (inte uppenbart på vita djur). Två alleler antas förekomma vid F -lokuset:

  • F = Flecked
  • f = Ej fläckig

(Se bockning nedan, vilket kan vara ett annat namn för fläckningen som beskrivs här)

Man tror att F är dominant för f .

G (progressiv gråtoning) lokus

Allelerna vid det teoretiska G-lokuset tros avgöra om djurets päls gradvis grånar. Två alleler antas förekomma vid G-lokuset:

  • G = Progressiv grånande (melanin som tappas bort från hårstrån med tiden)
  • g = Ingen progressiv gråtoning

Man tror att G är dominant för g .

  • Den grånande genen påverkar både eumelanin, och i mindre utsträckning phaeomelanin. I närvaro av E m /- kommer eumelaninmasken att vara opåverkad och förbli mörk. Gråa hundar föds helfärgade och utvecklar den grånande effekten under flera månader. Nya hårstrån växer helt färgade men deras färg bleknar med tiden mot vitt. Grånande är tydligast i kontinuerligt växande päls (lång + tråd + lockigt) eftersom individuella hårstrån sitter kvar på hunden tillräckligt länge för att färgen ska gå förlorad. Hos korthåriga hundar fälls hårstrån ut och växer igen innan färgen har en chans att förändras.
  • För tidig grånande, där ansiktet/osv. gråa i unga år orsakas inte av G och har inte bevisats vara genetiskt.

T (tickande) lokus

Allelerna vid det teoretiska T-lokuset tros avgöra om ett djur uppvisar små, isolerade områden av pigment i annars s- fläckiga vita områden. Två alleler antas förekomma vid T-lokuset:

  • T = bockat
  • t = Ej förkryssat

Man tror att T är dominant för t . Ticking kan orsakas av flera gener snarare än bara en. Mönster av medelstora individuella fläckar, mindre individuella fläckar och små fläckar som helt täcker alla vita områden och lämnar ett roan- eller merleliknande utseende (förbehåller sig termen stora fläckar för variationen exklusivt för Dalmatiner) kan var och en förekomma separat eller i vilken kombination som helst.

  • Effekten av den tickande genen/genen är att få tillbaka små färgade fläckar till områden som gjorts vita av pigga fläckar ( -/s ) eller de begränsade vita markeringarna hos S/S -djur. Det påverkar inte vita områden som orsakats av a/ae/e eller M/M eller M/m H/h . Färgen på bockarna blir som förväntat eller en nyans mörkare. Fästingar är halvslumpmässiga, så att de varierar från en hund till en annan och kan överlappa varandra, men finns vanligtvis på underbenen och kraftigt närvarande på nosen.
Shiba Inu visar urajiromönster.

U (urajiro) locus

Allelerna vid det teoretiska U-lokuset tros begränsa phaeomelaninproduktionen på kinderna och undersidan. Två alleler antas förekomma vid U-lokuset:

  • U = Urajiro
  • u = Inte urajiro

Man tror att U är recessiv för u men på grund av brist på genetiska studier har dessa antaganden endast gjorts genom visuell bedömning. Urajiro-mönstret uttrycks i de bruna områdena (phaeomelanin) hos vilken hund som helst och påverkar inte svart (eumelanin) pigment.

Missfärgningar hos hundraser

Missfärgningar förekommer ganska sällan hos hundraser, eftersom genetiska bärare av de recessiva alleler som orsakar pälsfärger som inte motsvarar rasstandarden är mycket sällsynta i en rass genpool och det är extremt låg sannolikhet att en bärare kommer att paras. med en annan. Om två bärare får avkomma är enligt segregationslagen i genomsnitt 25% av valparna homozygota och uttrycker off-colour i fenotypen, 50% blir bärare och 25% är homozygota för standardfärgen. Vanligtvis utesluts ofärgade individer från avel, men det stoppar inte nedärvningen av den recessiva allelen från bärare som parats med standardfärgade hundar till nya bärare.

Hos rasen Boxer hör stora vita markeringar hos heterozygota bärare med genotypen S s i eller S s w till standardfärgerna, därför föds extrema vita boxare regelbundet, några av dem med hälsoproblem. Den gräddvita färgen på Shiba Inu orsakas inte av någon spotting-gen utan av kraftig utspädning av pheomelanin. Melanocyter finns i hela huden och i den embryonala vävnaden för hörselorganen och ögonen, därför är denna färg inte förknippad med några hälsoproblem.

Blå Dobermann

Förekomsten av en dominerande pälsfärgsgen som inte tillhör standardfärgerna är en misstanke om korsning med annan ras. Till exempel kan den utspädda gen D i den plötsligt uppträdande sorten "silverfärgad" Labrador Retriever förmodligen komma från en Weimaraner . Detsamma gäller för Dobermann Pinschers som lider av Blue Dog Syndrome.

Somatiska mutationer och chimärer

Somatisk mutation , en mutation som kan uppstå i kroppsceller efter bildandet av embryot, kan överföras till nästa generationer. En somatisk pigmentmutation kan göra att fläckar av olika färger (mosaicism) uppstår i hundens päls.

Gener förknippade med hårlängd, tillväxt och struktur

Svartbelagd Chow-Chow vars långa hår har bleknat på grund av exponering för väder och vind.
Newfoundland ligger bredvid sin utkammade säsongsbetonade underull.

Varje hårstrå i hundpälsen växer från en hårsäck , som har en trefascykel, som hos de flesta andra däggdjur. Dessa faser är:

  • anagen , tillväxt av normalt hår;
  • katagen , tillväxt saktar ner och hårstrån tunnar; och
  • telogen , hårväxten stannar, follikeln vilar och det gamla håret faller av – fälls. I slutet av den telogena fasen börjar follikeln cykeln igen.

De flesta hundar har en dubbel päls, varje hårsäck innehåller 1-2 primära hårstrån och flera sekundära hårstrån. De primära hårstråna är längre, tjockare och styvare och kallas skyddshår eller ytterpäls. Varje follikel har också en mängd silkeslen till trådig texturerade sekundära hårstrån (underull) som alla är vågiga och mindre och mjukare än det primära håret. Förhållandet mellan primära och sekundära hårstrån varierar minst sex gånger och varierar mellan hundar beroende på pälstyp, och på samma hund i enlighet med säsongsbetonade och andra hormonella influenser. Valpar föds med en päls, med fler hårsäckar per ytenhet, men varje hårsäck innehåller bara ett hårstrå med fin, silkeslen textur. Utvecklingen av den vuxna pälsen börjar vid 3 månaders ålder och avslutas vid 12 månaders ålder.

Forskning visar att majoriteten av variationen i pälsens tillväxtmönster, längd och krullning kan tillskrivas mutationer i fyra gener, R -spondin-2- genen eller RSPO2, fibroblasttillväxtfaktor-5- genen eller FGF5, keratin-71- genen eller KRT71 och melanokortin 5-receptorgenen (MC5R). Den vilda pälsen hos hundar är kort, dubbel och rak.

L (längd) lokus

Allelerna vid L-lokuset ( fibroblasttillväxtfaktor-5 -genen eller FGF5 ) bestämmer längden på djurets päls. Det finns två kända alleler som förekommer på L-locus:

  • L = Kort kappa
  • l = Lång päls

L är dominant för l . En lång päls visas när en hund har ett par recessiva l -alleler på detta ställe. Dominansen av L > l är ofullständig, och L/L -hundar har en liten men märkbar ökning i längd och finare textur än närbesläktade L/L- individer. Men mellan raser finns det betydande överlappning mellan de kortaste L/L-fenotyperna och de längsta L/l- fenotyperna. Hos vissa raser ( schäfer , Alaskan Malamute , Cardigan Welsh Corgi ) är pälsen ofta medellängd och många hundar av dessa raser är också heterozygota på L-lokuset (L /l ).

W (trådbunden) lokus

Tråd hår.

Allelerna vid W-lokuset ( R-spondin-2- genen eller RSPO2 ) bestämmer grovheten och närvaron av "ansiktsmöbler" (t.ex. skägg, mustasch, ögonbryn). Det finns två kända alleler som förekommer på W-lokuset:

  • W = Tråd (håret är grovt och ansiktsmöbler finns)
  • w = Icke-tråd (håret är inte grovt och ansiktsmöbler finns inte)
Lockigt hår.

W är dominant för w , men dominansen av W > w är ofullständig. W/W- hundar har grovt hår, framträdande möbler och kraftigt reducerad avfall. W/w hundar har den hårda trådstrukturen, men minskad inredning, och övergripande pälslängd och fällning som liknar icke-trådsdjur.

Djur som är homozygota för lång päls (dvs. l/l ) och har minst ett exemplar av W kommer att ha långa, mjuka pälsar med möbler, snarare än trådiga pälsar.

R (curl) lokus

Pulis päls bildar snören när den växer .

- R (curl) Locus Allelerna vid R-locus ( keratin 71 -genen eller KRT71 ) avgör om ett djurs päls är rak eller lockig. Det finns två kända alleler som förekommer vid R-lokuset:

  • R = Rak
  • r = Lockigt

Relationen mellan R och r har ingen dominans. Heterozygoter ( R/r ) har vågigt hår som lätt kan skiljas från båda homozygoterna. Vågigt hår anses vara önskvärt i flera raser, men eftersom det är heterozygott föder dessa raser inte upp sig för pälstyp.

Trådpälsar , som de hos Puli och Komondor , tros vara resultatet av att ständigt växande lockiga pälsar (lång + tråd + lockig) med dubbla pälsar, även om den genetiska koden för snodda hundar ännu inte har studerats. Trådpälsar kommer att bildas naturligt, men kan vara stökiga och ojämna om de inte är "anpassade för snöre" medan valpens päls förlängs.

Interaktion mellan längd- och texturgener

Dessa tre gener som är ansvariga för längden och strukturen på ett djurs päls samverkar för att producera åtta olika (homozygota) fenotyper :

Geninteraktioner av pälstyp

Rak R/R

Vågigt R/r

Lockigt r/r

Icke-tråd m/v

Kort L/L
eller L/l

Kort (t.ex. Akita , Greyhound )

Kort vågig (t.ex. Chesapeake Bay Retriever )

Kort lockigt ( Curly Coated Retriever ? (obevisat))

Lång l/l

Lång (t.ex. Pomeranian , Cocker Spaniel )

Lång vågig (t.ex. Boykin Spaniel )

Långt lockigt (t.ex. Irish Water Spaniel )

Tråd W/W
eller W/W

Lång l/l

Shaggy (t.ex. Shih Tzu , Bearded Collie )

Poofy (t.ex. Bichon Frise , Portugisisk vattenhund , SCWT )

Långt lockigt med möbler eller sladd (t.ex. Pudel , Puli , Komondor )

Kort L/L
eller L/L

Wire (t.ex. Border Terrier , Scottish Terrier )

Vågig tråd (t.ex. Wire Fox Terrier )

Curly-wire (t.ex. Wirehaired Pointing Griffon )

Ras undantag från pälstyp

Raser där pälstyp inte förklaras av generna FgF5, RSPO2 och KRT71:

Genotyper av hundar av dessa 3 raser är vanligtvis L/L eller L/l , vilket inte stämmer överens med deras långhåriga fenotyp. Yorkshire och Silky Terrier har gemensamma anor och delar sannolikt en oidentifierad gen som är ansvarig för deras långa hår. Afghanhunden har en unik mönstrad päls som är lång med korta fläckar på bröstet, ansiktet, ryggen och svansen. Den irländska vattenspanieln kan ha samma mönstergen, även om till skillnad från den afghanska hunden är IWS genetiskt sett en långhårig (fast för l/l ) ras.

Andra relaterade gener

Hårlöshetsgen

Vissa hundraser växer inte hår på delar av sina kroppar och kan kallas hårlösa. Exempel på hårlösa hundar är Xoloitzcuintli (mexikansk hårlös hund), den peruanska inkaorkidén (peruansk hårlös hund) och den kinesiska nacken . Forskning tyder på att hårlöshet orsakas av en dominant allel av genen forkhead box transcription factor (FOXI3), som är homozygot dödlig. Det finns belagda homozygota hundar i alla hårlösa raser, eftersom denna typ av arv hindrar pälstypen från att häcka sann. Hårlöshetsgenen tillåter hårväxt på huvud, ben och svans. Håret är gles på kroppen, men närvarande och förstärks vanligtvis av rakning, åtminstone hos den kinesiska nacken , vars pälstyp är lurvig (lång + tråd). Tänder kan också påverkas, och hårlösa hundar har ibland ofullständig tandsättning. Det är en av de saker som blivit bättre de senaste åren, eftersom det är vanligt att välja friska hundar med bra tänder för avel.

Hårlös och belagd Xoloitzcuintli .

American Hairless Terrier är inte släkt med de andra hårlösa raserna och uppvisar en annan hårlöshetsgen. Till skillnad från de andra hårlösa raserna föds AHT helt belagd och tappar håret inom några månader. AHT-genen, serum/glukokortikoidreglerad kinasfamiljemedlem 3-genen (SGK3), är recessiv och resulterar inte i saknade tänder. tillåts utkorsning till förälderrasen (Råtterriern) för att öka den genetiska mångfalden. Dessa korsningar är helt belagda och heterozygota för AHT-hårlöshet.

Ridgeback

Vissa raser (t.ex. Rhodesian Ridgeback , Thai Ridgeback ) har ett hårområde längs ryggraden mellan manken och höfterna som lutar i motsatt riktning (kranialt) mot den omgivande pälsen. Åsen orsakas av en duplicering av flera gener (FGF3, FGF4, FGF 19, ORAOV1 och ibland SNP), och åsen är dominant till icke-ryggad.

Långt hår

Det finns många gener och alleler som orsakar långt hår hos hundar, men de flesta av dessa gener är recessiva. Det betyder att långhåriga hybridraser vanligtvis måste ha två långhåriga eller långhåriga bärarföräldrar, och genen kan också föras vidare i många generationer utan att komma till uttryck.

Tråd hår

Det finns många varianter av alleler som skulle påverka hundens hår. Allelen som orsakar borst är faktiskt dominant. Hundar med generna för både långhårig och linjepäls kommer att vara "grova", vilket betyder längre pälslinje. Exempel på sådana rockar inkluderar Korthals Griffon och möjligen den irländska varghunden .

Näsfärger

Den vanligaste färgen på hundnäsan är svart. Däremot kan ett antal gener påverka näsans färg.

  • En blå hundnäsa är genetiskt omöjlig. Men vinthundar utan den blå spädningsgenen finns ibland. Därför kan en hund som ser ut att vara "blå" ha en svart nos och svarta ögon eftersom det faktiskt är en svart hund med den grå genen, inte ett riktigt blått utspädningsmedel. Ibland kan de blåa färgerna också vara så mörka att pälsen och näsan ser nästan svart ut. Det är svårt att säga om dessa hundar är svarta eller blå.
  • En "fjärilsnäsa" är en ljusrosa fläck som saknar pigment på huden på en hunds nos. Plåstren är slumpmässigt placerade och kan täcka valfritt antal näsor, från en liten rosa klump till nästan hela näsan. Fjärilsnäsor ses ibland på hundar med extrema vita fläckiga mönster, men vanligtvis är de förknippade med meteoritfärgning. Meteoritgenen spädde ut den slumpmässiga delen av pigment i håret och näsan och bildade gråa områden i håret och rosa områden i näsan. Levern och Isabellas näsa är vanligtvis mycket ljus, ibland helt rosa eller ljusrosa, så fjärilsnäsan kanske inte visas i levern eller Isabella meteoritfärg.
  • "Dudley nose" är en hund med förlust av pigment på nosen. Vanligtvis är pigmentförlusten på Dalis nos i mitten och sprider sig utåt och täcker nästan hela nosen hos vissa hundar. Dudleys näsa kommer aldrig helt att förlora sitt pigment, och den kommer inte heller att vara lika ljust rosa som en fjärils eller ens en leverhunds. Dudleynosar är vanliga hos svartnosade hundar och är särskilt förknippade med den recessiva röda genen.

Ögonfärger

Generna påverkar även hundars ögonfärger. Det finns två huvudtyper av ögonfärgsmönster.

Bärnstensfärgade ögon

Alla leverhundar (bb) har bärnstensfärgade ögon. Amberfärgade ögon varierar från ljusbruna till gula, chartreuse eller gråa. Hundar med melanin kan ibland se bärnstensfärgade ögon.[artikeln hänvisar till Dr Sheila M. Schmutz]

Blåa ögon

Blå ögon hos hundar är ofta relaterade till pigmentförlust i beläggningar.

  • Merle-genen resulterar i en blåaktig iris, och merle-hundar har ofta blå, väggiga eller kluvna ögon på grund av slumpmässig pigmentförlust. Vissa genetiska varianter orsakar Heterochromia iridum .
  • Det andra sättet att blåa ögon kan visas är när en hund har mycket vit päls i ansiktet. Eftersom de vita områdena inte kan producera något pigment, kan pigment från ögon och näsa också gå förlorade.
  • Det tredje sättet är när hundar påverkas av albinism .
  • En annan gen, opåverkad av pälsfärg, kan göra ögonen blå. Denna gen är dock sällsynt. Den förekommer då och då hos Border Collies och liknande raser, men ses mest hos Siberian Huskies, som kan ha en eller båda ögonen blå, oavsett deras dominerande pälsfärg.

Genetisk testning och fenotypprediktion

Under de senaste åren har genetiska tester för alleler av vissa gener blivit tillgängliga. Programvara finns också tillgänglig för att hjälpa uppfödare att bestämma det sannolika resultatet av parningar.

Egenskaper kopplade till pälsfärg

De gener som ansvarar för bestämning av pälsfärg påverkar även annan melaninberoende utveckling, inklusive hudfärg, ögonfärg, syn, ögonbildning och hörsel. I de flesta fall är ögonfärgen direkt relaterad till pälsfärgen, men blå ögon hos Siberian Husky och relaterade raser, och kopparögon hos vissa vallhundar är inte kända för att vara relaterade till pälsfärgen.

Utvecklingen av pälsfärg, hudfärg, irisfärg, pigmentering på baksidan av ögat och melanininnehållande cellulära element i hörselsystemet sker oberoende, liksom utvecklingen av varje element på djurets vänstra eller högra sida. Detta betyder att i semi-slumpmässiga gener ( M merle, s spotting och T ticking) är uttrycket av varje element oberoende. Till exempel kommer hudfläckar på en rödfläckig hund inte att matcha fläckarna i hundens päls; och en merlehund med ett blått öga kan lika gärna ha bättre syn på sitt blåa öga än på sitt bruna öga.

Loki för pälsfärg, typ och längd

Alla kända gener finns på separata kromosomer, och därför har ingen genkoppling ännu beskrivits bland pälsgener. Men de delar kromosomer med andra stora konformationsgener, och i åtminstone ett fall har avelsregister visat en indikation på gener som överförs tillsammans.

Gen
Kromosom (hos hundar)

Symbol
Lokus namn
Beskrivning
Dela chr
EN KLUNK 24 A y , a w , a t , a Agouti Sobel, vargsobel, brunspets, recessiv svart; a s motbevisat
TYRP1 11 B, b s , b d , b c Brun Svart, 3 x choklad/lever
SLC45A2 4 C, c aZ , c aL Färg C = fullfärg, 2 recessiva alleler för typer av albinism
STC2, GHR(1) & GHR(2) storlek
MLPH 25 D, d Utspädning Svart/choklad, blå/isabella
MC1R 5 E m , E g , E , e h , e Förlängning Svart mask, grizzle, normal förlängning, cocker-sable, recessiv röd
PSMB7 9 H, h Harlekin Harlekin, icke-harlekin
DEFB103 16 K B , K br , k y svart Dominant svart, brindle, fawn/sable/banded hårstrån
FgF5 32 L, l Lång kappa Kort päls, lång päls
PMEL 10 M, m Koltrast Dubbel merle, merle, icke-merle HMGA2 storlek
KRT71 27 R, r lockar Rak päls, lockig päls
MITF 20 S, s i , s sid Spotting Solid, irländsk fläckig, fläckig fläck; är inte bevisat att existera
RSPO2 13 W, w Wirecoat Wire coat, non-wire coat
MC5R 1 n/a Avfall Enkelskikt/minimal fällning, dubbelskikt/vanlig fällning C189G bobtail
FOXI3 17 n/a Hårlös Hårlös, belagd
SGK3 29 n/a AHT Belagd, AHT-hårlös
n/a 18 n/a Ridgeback Ridgeback, icke-ridgeback
-- 3 - - Inga pälsgener ännu identifierade här. IGF1R storlek
-- 7 - - Inga pälsgener ännu identifierade här. SMAD2 storlek
-- 15 - - Inga pälsgener ännu identifierade här. IGF1 storlek

Det finns storleksgener på alla 39 kromosomerna, 17 klassificerade som "stora" gener. 7 av dessa identifieras som viktiga och var och en resulterar i ~2x skillnad i kroppsvikt. IGF1 (insulinliknande tillväxtfaktor 1), SMAD2 (Mödrar mot dekapentaplegi homolog 2), STC2 (Stanniocalcin-2) och GHR(1) (Tillväxthormonreceptor ett) är dosberoende med kompakta dvärgar kontra smalare stora hundar och heterozygoter av mellanstorlek och form. IGF1R (insulinliknande tillväxtfaktor 1-receptor) och HMGA2 (High-mobility group AT-hook 2) är ofullständigt dominanta med känsliga dvärgar kontra kompakta stora hundar och heterozygoter närmare de homozygota dvärgfenotyperna. GHR(2) (Tillväxthormonreceptor två) är helt dominant, homozygota och heterozygota dvärgar lika små, större hundar med bredare plattare skalle och större nosparti. Man tror att PMEL/SILV merle-genen är kopplad till HMGA2-storleksgenen, vilket innebär att alleler oftast ärvs tillsammans, vilket står för storleksskillnader i merle vs icke-merle kullkompisar, såsom i Chihuahua och Great Dane ( merles vanligtvis större) och Shetland Sheepdog (merles ofta mindre).

Se även

Anteckningar

externa länkar