Hylaeosaurus

Hylaeosaurus; ; Tidsintervall: Valanginian ~ 140–136 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K sid N ↓
	Holotyp NMH R3775
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Beställa:	† Ornithischia
Clade :	† Thyreophora
Underordning:	† Ankylosauri
Clade :	† Euankylosauria
Familj:	† Nodosauridae
Släkte:	; † Hylaeosaurus Mantell , 1833
Arter:	† H. armatus
Binomialt namn
	† Hylaeosaurus armatus ; Mantell, 1833
Synonymer
	Hylosaurus Fitzinger, 1843 ; Polakantoider ? Nopcsa, 1928 ;

Hylaeosaurus ( / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ; grekiska : hylaios / ὑλαῖος "tillhör skogen" och sauros sauros / / ur ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ; grekiska : hylaios / ὑλαῖος "tillhör skogen" och ur älskvärda "herbizio " levde för cirka 136 miljoner år sedan , i det sena valanginska skedet av den tidiga kritaperioden i England . Den hittades i Grinstead Clay Formation.

Hylaeosaurus var en av de första dinosaurierna som upptäcktes, 1832 av Gideon Mantell . År 1842 var det en av de tre dinosaurierna Richard Owen baserade Dinosaurien på, de andra var Iguanodon och Megalosaurus . Fyra arter namngavs i släktet , men endast typarten Hylaeosaurus armatus anses idag vara giltig. Endast begränsade lämningar har hittats av Hylaeosaurus och mycket av dess anatomi är okänd. Det kan ha varit en basal nodosaurid , även om en nyligen genomförd kladistisk analys återvinner den som en basal ankylosaurid .

Hylaeosaurus var cirka fem meter lång. Det var en pansardinosaurie som bar minst tre långa ryggar på sin axel.

Upptäcktshistoria

Illustration av holotypen i dess matris, 1868

De första Hylaeosaurus- fossilerna upptäcktes i Grinstead Clay Formation, West Sussex . Den 20 juli 1832 skrev fossilsamlaren Gideon Mantell till professor Benjamin Silliman att när en krutexplosion hade demolerat ett stenbrott i Tilgate Forest , visade flera av de frigjorda stenblocken benen av en saurian. En lokal fossilhandlare hade satt ihop de cirka femtio delarna, som av honom beskrevs som en "stor consarn of bites and boanes". Mantell hade tvivel om fragmentens värde och hade ändå köpt bitarna och upptäckte snart att de kunde förenas till ett enda skelett, delvis artikulerat. Mantell var nöjd med fyndet eftersom tidigare exemplar av Megalosaurus och Iguanodon hade bestått av enstaka benelement. Upptäckten representerade i själva verket det mest kompletta skelett av icke-fågeldinosaurier som var känt vid den tiden. Han var starkt benägen att beskriva fyndet som tillhörande det senare släktet, men under ett besök av William Clift , curator för Royal College of Surgeons of England museum, och hans assistent John Edward Gray , började han tvivla på identifieringen. Clift var den första som påpekade att flera plattor och spikar förmodligen var en del av en kroppsrustning, fäst på baksidan eller sidorna av gumpen. I november 1832 beslutade Mantell att skapa ett nytt generiskt namn: Hylaeosaurus . Det härstammar från grekiskan ὑλαῖος, hylaios , "av träet". Mantell hävdade ursprungligen att namnet Hylaeosaurus betydde " skogsödla ", efter Tilgateskogen där den upptäcktes. Senare hävdade han att det betydde " Wealden ödla" ("wealden" är ett annat ord för skog ), med hänvisning till Wealden Group , namnet för den tidiga krita geologiska formationen där dinosaurien först hittades.

Dermal ryggrad

Den 30 november skickade Mantell verket till Geological Society of London . Kort därefter reste han själv till London och den 5 december under ett möte i Society, där han för första gången personligen träffade Richard Owen , rapporterade han om fyndet till stor uppskattning. Men han fick också veta att ett papper han redan hade förberett var en tredjedel för långt. På inrådan av sin vän Charles Lyell beslutade Mantell istället för att skriva om tidningen, att publicera en hel bok om hans fossilfynd och ägna ett kapitel åt Hylaeosaurus . Inom tre veckor komponerade Mantell volymen från tidigare noter. Den 17 december Henry De la Beche honom för att de ändrade konventionerna i nomenklaturen innebar att endast den som gav ett fullständigt artnamn erkändes som författare: till Hylaeosaurus behövde ett specifikt namn läggas till. Mantell valde den 19 december armatus , latin för "beväpnad" eller "bepansrad", med hänvisning till spikarna och pansarplåtarna. Som Mantell själv uttryckte det: "det verkar all anledning att dra slutsatsen att antingen dess rygg var beväpnad med en formidabel rad av ryggar, som utgör en hudfrans, eller att dess svans hade samma bihang". I maj 1833 dök hans The Geology of the Southeast of England upp, som härmed giltigt namngav typen Hylaeosaurus armatus . Mantell publicerade en litografi av sitt fynd i The Geology of the South-East of England ; och en annan teckning i den fjärde upplagan av The Wonders of Geology, 1840.

Crystal Palace-modell av Benjamin Waterhouse Hawkins

Hylaeosaurus är det mest oklara av de tre djuren som användes av Sir Richard Owen för att först definiera den nya gruppen Dinosauria , 1842, de andra släktena är Megalosaurus och Iguanodon . Hylaeosaurus har inte bara fått mindre uppmärksamhet från allmänheten, trots att den inkluderats i de naturliga modellerna av Benjamin Waterhouse Hawkins placerade i Crystal Palace Park, den fungerade heller aldrig som en "papperskorgstaxon". Owen utvecklade 1840 en ny hypotes om spikarna; Han noterade att de var asymmetriska och avvisade korrekt föreställningen att de bildade en rad på ryggen men antog felaktigt att de var gastralia eller magrevben.

Det ursprungliga exemplaret, återvunnet av Gideon Mantell från Tilgate Forest, förvärvades 1838 av Natural History Museum of London . Den har inventeringsnumret NHMUK 3775 (tidigare BMNH R3775). Den hittades i ett lager av Tunbridge Wells Sandformation som dateras från Valanginian , cirka 137 miljoner år gammal. Denna holotyp är det bästa exemplaret och består av den främre änden av ett skelett minus större delen av huvudet och frambenen, även om endast delarna på framsidan av stenblocket är lätta att studera. Blocket mäter cirka 135 gånger 75 centimeter. Holotypen består av baksidan av skallen och kanske underkäkarna, tio kotor, båda skulderbladen, båda korakoiderna och flera spikar och pansarplattor. Skelettet ses underifrån. Länge hade inga ytterligare förberedelser ägt rum, utöver montering och utmejsling av Mantell själv, men i början av tjugoförsta århundradet började museet ytterligare befria benen med både kemiska och mekaniska medel. Detta har visat sig svårt eftersom syrorna som användes tenderade att lösa upp limet och gipset som fossilerna hade reparerats med, vilket fick blocken att falla isär. Den begränsade information som Mark Graham har vunnit genom förberedelserna sedan 2003, publicerades 2020, tillsammans med en reviderad beskrivning.

Flera fynd från Storbritanniens fastland har hänvisats till Hylaeosaurus armatus . Men 2011 Paul Barrett och Susannah Maidment slutsatsen att endast holotypen med säkerhet kunde associeras med arten, med tanke på närvaron av Polacanthus i samma lager.

Refererad spik från Tyskland

Ytterligare lämningar har hänvisats till Hylaeosaurus , från Isle of Wight , ( Ardennerna i) Frankrike , Bückeberg-formationen , Tyskland , Spanien och Rumänien . Resterna från Frankrike kan faktiskt tillhöra Polacanthus och de andra referenserna anses idag också vara tveksamma. Emellertid rapporterades möjliga lämningar från Tyskland 2013: en spik, exemplar DLM 537 och den nedre änden av en humerus, exemplar GPMM A3D.3, som hänvisades till en Hylaeosaurus sp.

Senare arter

Exemplar hänvisat till H. oweni

Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 anses för närvarande vara den enda giltiga arten i släktet . Däremot har tre andra namngivits. År 1844 döpte Mantell Hylaeosaurus oweni baserat på samma exemplar som H. armatus , och ville hedra Richard Owen. Detta har sänkts som en junior objektiv synonym till H. armatus . 1956 döpte Alfred Romer om Regnosaurus till Hylaeosaurus northhamptoni . Polacanthus Owen 1865 döptes om till Hylaeosaurus foxii av Walter Coombs 1971 . Dessa två sista namn har inte funnits något acceptans; H. foxii förblev ett ogiltigt nomen ex dissertatione . Det har också föreslagits att Polacanthus helt enkelt är samma art som Hylaeosaurus armatus och därmed en junior synonym, men det finns ett antal skillnader i deras osteologi .

Ibland har ben från Hylaeosaurus -materialet senare gjorts till separata arter. 1928 Franz Nopcsa exemplar BMNH 2584, en vänster scapula som Mantell hänvisade till H. armatus , en del av typmaterialet Polacanthoides ponderosus . Fastän 1978 synonymiserats med Hylaeosaurus , anses Polacanthoides idag vara en nomen dubium , en obestämd medlem av Thyreophora .

Beskrivning

Diagram som visar möjliga arrangemang av halsspikar

Gideon Mantell uppskattade ursprungligen att Hylaeosaurus var cirka 7,6 meter (25 fot) lång, eller ungefär hälften så stor som de andra två ursprungliga dinosaurierna, Iguanodon och Megalosaurus . På den tiden modellerade han djuret efter en modern ödla. Moderna uppskattningar sträcker sig upp till 6 meter (20 fot) i längd. Gregory S. Paul uppskattade 2010 längden till 5 meter (16 fot), vikten till 2 ton (2,0 långa ton; 2,2 korta ton). Vissa uppskattningar är betydligt lägre: 2001 gav Darren Naish ea en längd på 3–4 meter (9,8–13,1 fot).

Många detaljer om byggnaden av Hylaeosaurus är okända, speciellt om materialet är strikt begränsat till holotypen. Maidment gav två autapomorphies , unika härledda egenskaper: skulderbladet smälte inte samman med coracoid, även när djuret var av en ansenlig storlek; det fanns tre långa ryggar på axeln. Även dessa egenskaper är inte särskilt utmärkande: Mantell och Owen hade tillskrivit bristen på fusion till ontogeni och det totala antalet ryggar kan inte observeras. Hylaeosaurus utformas ofta som en ganska typisk nodosaur, med rader av pansarplätering på ryggen och svansen i kombination med ett relativt långt huvud, utrustad med en näbb som används för att odla lågt liggande vegetation.

År 2001 beskrevs skalle- och underkäksrester av Kenneth Carpenter . De skadade och förskjutna skallelementen gav lite information. Kvadraten är böjd i sidled . Quadratojugalen har en hög fästpunkt på kvadratens skaft . Ett triangulärt postorbitalt horn var närvarande. År 2020 drogs slutsatsen att den förmodade kvadraten faktiskt var jugalen.

Flera utmärkande egenskaper fastställdes 2020. På skulderbladet finns en skarp vinkel på 120° mellan akromion och proximalplatta. Den akromiala processen är hyllformad istället för tumliknande eller vikt, från en punkt placerad på en tredjedel från den övre kanten som skjuter ut snett nedåt och i sidled istället för strikt i sidled. Den övre kanten av den proximala plattan är krökt i sidled. Sidorna på nackkotornas centra visar en horisontell ås. Bortsett från dessa autapomorfier är undersidorna av ryggkotornas sidoprocesser exceptionellt konkava.

Ryggarna vid axeln är böjda bakåt, långa, tillplattade, smala och spetsiga. Deras undersida visar ett grunt tråg. Den främre ryggraden är längst med 42,5 centimeter; bakåt blir ryggarna gradvis kortare och bredare. En fjärde ryggrad, av ungefär samma byggnad men mer framåtriktad, finns omedelbart bakom skallen. 2013 föreslog Sven Sachs och Jahn Hornung en konfiguration där det fanns fem laterala halsryggar, den nya tyska ryggraden hade en morfologi anpassad för att passa i den tredje positionen.

Fylogeni

Refererade sakrala kotor

Delvis refererad humerus från Tyskland

Hylaeosaurus var den första ankylosauri som upptäcktes. Fram till långt in på 1900-talet skulle dess exakta släktskap förbli osäkra. 1978 tilldelade Coombs den till Nodosauridae inom Ankylosauria . Detta är fortfarande en vanlig klassificering, Hylaeosaurus återvinns som en basal nodosaurid i de flesta exakta kladistiska analyser, ibland mer precist som en medlem av Polacanthinae , och därmed släkt med Gastonia och Polacanthus . Men på 1990-talet sågs polakantinerna ibland som basala ankylosaurider , eftersom de av misstag troddes ha små svansklubbor. Ett mer populärt alternativ idag är att de bildade en Polacanthidae , en basal grupp utanför nodosaurid + ankylosaurid clade .