Evolution av lukt

Luktmolekyler detekteras av luktreceptorerna ( nedan kallade OR) i luktepitelet i näshålan . Varje receptortyp uttrycks inom en undergrupp av neuroner , varifrån de direkt ansluter till luktkolan i hjärnan. Lukt är avgörande för överlevnad hos de flesta ryggradsdjur ; Men graden i vilken ett djur är beroende av lukt är mycket varierande. Stor variation finns i antalet OR-gener bland ryggradsdjursarter, vilket framgår av bioinformatiska analyser. Denna mångfald finns i kraft av de vidsträckta miljöer som de lever i. Till exempel delfiner som sekundärt är anpassade till en akvatisk nisch en betydligt mindre undergrupp av gener än de flesta däggdjur . OR-genrepertoarer har också utvecklats i förhållande till andra sinnen, eftersom högre primater med välutvecklade synsystem tenderar att ha ett mindre antal OR-gener. Som sådan kan att undersöka de evolutionära förändringarna av OR-gener ge användbar information om hur genom reagerar på miljöförändringar. Skillnader i luktkänslighet är också beroende av luktapparatens anatomi, såsom storleken på luktlöken och epitelet.

Icke desto mindre är luktsystemets allmänna egenskaper mycket bevarade bland ryggradsdjur, och i likhet med andra sensoriska system har lukten genomgått ganska blygsamma förändringar under hela utvecklingen av ryggradsdjur. Fylogenetiska analyser avslöjar att minst tre distinkta doftsubsystem är i stort sett överensstämmande hos ryggradsdjur, och ett fjärde tillbehörssystem ( vomeronasal ) uppstod endast hos tetrapoder .

Molekylär evolution

Mutationer som påverkar OR-gener på kromosomen är primärt ansvariga för utvecklingen av lukt. OR-gener grupperas i kluster längs flera kromosomer och är ansvariga för att koda respektive OR-proteiner. Dessa proteiner innehåller sju transmembrandomäner som är ansvariga för att detektera specifika uppsättningar av luktmolekyler. OR-gener är lokaliserade på felbenägna regioner av kromosomen, och följaktligen dupliceras DNA från OR-genen periodiskt under överkorsning . Efter denna dupliceringshändelse kan en av de två generna mutera och inaktivera dess funktion, vilket gör den som en pseudogen . Alternativt kan den duplicerade kopian mutera utan dysfunktionalitet och kommer att fortsätta att göra samma luktreceptor men med förändrade strukturella förändringar. Denna proteinjustering kan inducera en subtil förändring i intervallet av dofter som ett djur kan känna. Mångfalden av luktande gener som finns hos människor idag tillskrivs flera omgångar av mutationer som har inträffat under ryggradsdjurens evolution.

I synnerhet bidrar upprepade omgångar av genduplicering, deletion och pseudogen evolution till variationen av OR-gennummer. Formellt känd som "födelse-och-död evolution", mäts denna dynamik genom antalet vinster och förluster från gener i varje gren av det fylogenetiska trädet i fråga. Statistiska metoder kan användas för att uppskatta det totala antalet vinster och förluster, vilket kan vara så stort som flera hundra per gren av trädet. Dessutom kan antalet vinster och förluster vara enormt även om två bevarade arter har samma gennummer (till exempel människor och makaker ).

Både anpassning och slumpmässiga händelser kan orsaka födelse- och dödsutveckling. Sannolikheten för genduplicering dikteras av slumpmässiga händelser och sker främst genom ojämn korsning; detta utesluter den sällsynta händelsen med duplicering av hela genomet. Alternativt fixeringen av dubbla gener påverkas av naturligt urval eller kan ske slumpmässigt. Inom det fylogenetiska däggdjursträdet observeras ett stort antal genvinster och förluster för nästan alla grenar, vilket tyder på att en betydande del av gennummerförändringarna orsakades av inaktiveringshändelser och slumpmässig genduplicering. Denna process är känd som genomisk drift , eller "slumpmässig genetisk drift av genfrekvenser" i populationsgenetik. Pseudogener är också föremål för genomisk drift, eftersom de återges som icke-funktionella och tros utvecklas på ett neutralt sätt.

Härstamning

Minst nio grupper av ryggradsdjurs OR-gener har identifierats (α,β,γ,δ,ε,ζ,η och θ), som var och en härrör från förfäders gener i den vanligaste förfadern till tetrapoder och fiskar . Specifikt förmedlar gener för ryggradsdjur ett evolutionärt mönster av tre separata linjer: fiskar, amfibier och däggdjur.

Tidiga ryggradsdjur och fiskar

Genetik

Rygggradsdjurs lukt härrörde först i ett akvatiskt ekosystem , där vatten var det primära mediet för luktämnen . Lansletter , en klass av fiskliknande marina kordater , är de mest avlägset besläktade förfäderna som delar samma luktreceptorer (OR) med människor. De avvek från våra egna förfäder för ungefär 550 miljoner år sedan, strax före utvecklingen av kameraögonen och hjärnan. Även om de saknar ett identifierbart luktorgan, har lansletter 40 luktreceptorgener som är dubbade längs deras flanker för att upptäcka luktmolekyler från deras omgivande vattenmiljö. Dessutom hittades många luktreceptorgener av ryggradsdjurstyp i deras genom. Den gemensamma förfadern till ryggradsdjur och manteldjur , olfactores , hade utvecklat luktsystemet mer än lanslettarna.

I egenskap av levande ättlingar som trivdes för nästan en halv miljard år sedan, ger studien av OR-gener i lampögon också djup insikt i ursprunget till ryggradsdjurs lukt. Strukturella motiv som är karakteristiska kännetecken för ryggradsdjurs yttersta randområden urskiljdes vid isolering av ELLER-gener uttryckta i luktorgan från lamprey. Fylogenetisk analys som jämförde OR-generna hos fiskar och däggdjur avslöjade att OR:er av lamprey avvek från högre ryggradsdjur innan ursprunget till klass I- och II-gener. Man fann också att repertoaren av lamprey OR-genen var relativt liten. Genduplicering och genetisk drift utökade dessa små repertoarer i genantal under evolutionär tid, vilket stöder uppfattningen att OR-sekvensen för lamprägen representerar en gammal OR-familj.

Den stora mångfalden av luktorgan beror till stor del på fiskens långa evolutionära livslängd. Fiskar representerar en evolutionärt äldre klass av ryggradsdjur och bär flera förfäders OR-gener på sin kromosom , men de uttrycker stor variation i dessa gener mellan individer och arter. Fiskar har reducerade luktsystem jämfört med däggdjur eftersom de bara innehåller cirka 100 OR, medan de flesta däggdjur kan ha 500 till 1000.

Ny fylogenomisk analys visar urochordates , snarare än cefalochordates , som systergruppen till ryggradsdjur. Alla OR-gener gick förlorade i urochordata-linjen på grund av frånvaron av några OR-liknande gener av ryggradsdjurstyp. Förlusten av OR-gener av ryggradsdjurstyp antyder därför att de kan ha gått förlorade i urochordates-genomet (förlorade gener bevarade mellan amphioxus och ryggradsdjur).

Klass I och Klass II

Fylogenetisk analys har avgränsat två huvudtyper av olfaktoriska receptorgener som spåras tillbaka till tidig ryggradsdjurs ELLER-historia: klass I-gener, ansvariga för att koda för proteiner som detekterar vattenlösliga luktämnen , och klass II-gener, associerade med detektering av luftburna molekyler. Båda typerna fungerar som homologa strukturer hos fiskar och tetrapoder.

I Xenopus laevis , en amfibi, finns båda klassreceptorerna, till skillnad från fisk eller däggdjur. Deras klass I-receptorer uttrycks på den laterala divertikeln (LD), en region som är specialiserad på att svara på vattenlösliga luktämnen, och klass II-receptorer är rikligt närvarande i den mediala divertikeln (MD) som är specialiserad på att upptäcka flyktiga lukter.

Strukturera

Alla fiskar uppfattar lukter genom näsborrsliknande strukturer som kallas nares. De flesta fiskar saknar vomeronasala strukturer, men de kan fortfarande detektera feromoner genom vomeronasala-relaterade gener. I stället för organet har fiskar sensoriskt epitel som innehåller tre typer av sensoriska celler, varav två är ansvariga för sexferomoner och sociala botemedel. Med tanke på den långsamma diffusionen av luktmolekyler genom vatten, är det evolutionärt rimligt att bara ha en typ av cell dedikerad till luktämnen och två celler dedikerade till kemisk kommunikation.

Urval

Fiskar använder främst feromoner för att underlätta socialt beteende, såsom sociala och reproduktiva signaler och undvikande av rovdjur . Antipredationsferomoner varierar mellan arter; vissa kan avge kemiska signaler som provocerar fram fysiologiska förändringar (t.ex. ökad kroppsdjup), eller signaler som främjar undvikande (frigörande av luktsignaler från döda släktingar). Feromondetektering används också i hög grad för identifiering av anhöriga, överlevnadsförbättrande aggregering (t.ex. stim ) och migrerande signalering. Könsutvalda feromoner kan också skilja mellan hanar och honor för parning och lek.

Tidiga tetrapoder och amfibier

Genetik

En OR-genstrålning samexisterade under tiden för reptildominans för ungefär 200 miljoner år sedan. Denna händelse skulle sannolikt ha signalerat en stor artbildningshändelse eller adaptiv förändring i de utbredda organismerna. De tidigaste tetrapoderna trivdes i vattenmiljöer innan de gjorde sin första övergång till land. På motsvarande sätt började även moderna groddjur i vatten innan de dök upp på land som vuxna. Denna dubbla anpassning valdes för eftersom tidiga tetrapoder och moderna amfibier kunde skörda resurserna från båda miljöerna. Som ett resultat har moderna amfibier luktorgan som är specialiserade på att upptäcka både flyktiga och vattenlösliga lukter. Luktämnen i vatten upptäcks på ett sätt som liknar fisk, där en andningspump är ansvarig för att fylla deras näshåla med vatten.

Coelacanths kallas allmänt som mellanliggande mellan fiskar och tetrapoder eftersom de innehåller lemliknande utsprång. En sådan art, Latimeria chalumnae , har särskilt intresse eftersom de innehåller klass II-ELLER-gener som finns i däggdjur och amfibier men som saknas i fiskar. Akter som en nära levande släkting till tetrapoder, nyligen genomförda studier som belyser coelacanth OR-repertoaren säger att den gemensamma förfadern till däggdjur och fiskar hade både klass I och II OR-gener.

Strukturera

Tetrapods uppvisar både ett huvud- och ett accessoriskt luktsystem. Det huvudsakliga luktsinnet härrör från det äldre neurala systemet, som i stor utsträckning finns hos insekter och däggdjur. Detta system är specialiserat för att upptäcka flyktiga, luftburna molekyler. Det accessoriska luktsystemet är den mer nyligen utvecklade strukturen, som först uppträdde i den gemensamma förfadern till moderna amnioter och amfibier. Detektion av icke-flyktiga molekyler och kemoreception verkar vara den primära funktionen för detta system, eftersom det accessoriska organet ( Jacobsons organ ) innehåller vomeronasala receptorer som ansvarar för provtagning i miljön. Kvantitativ forskning har föreslagit att den relativa storleken på den huvudsakliga luktlöken är starkt korrelerad med ekologiska anpassningar, medan den relativa storleken på den accessoariska luktlöken är relaterad till sociosexuella faktorer.

Evolutionär förlust av det accessoriska luktsystemet observeras i flera tetrapod- linjer, vilket tros vara orsakat av den överlappande redundansen av funktion med det huvudsakliga luktsystemet. På motsvarande sätt hänförs minskningen av vomeronasala receptorgener ofta till övergången av tetrapoder från vatten till land. Emellertid, med undantag av archosaur clade , är det accessoriska luktsystemet åtminstone primitivt besatt ( vestially ) i alla högre taxa av tetrapods.

Skallen av den utdöda Hadrocodium wui , som anses vara reptiler som utvecklades till de första däggdjuren, har avslöjat betydande implikationer av reptilens luktövergång. I jämförelse med deras ättlingar visade CT-skanningar av dessa kranier att luktlöken hade ökat i storlek under långa tidsskalor. Denna sekvens av händelser kulminerade ursprunget till däggdjursdoft, vilket tyder på ett OR-genskifte från reptiler till däggdjur.

Däggdjur

Genetik

Luktgenetiken hos däggdjur skiljer sig från ryggradsdjurslinjen när man tittar på storleken på OR-genfamiljen. Ensam utgör denna generfamilj 1 % av hela det aktiva genomet och representerar den största genfamiljen för alla arter. Därför kan däggdjur vara bevis på en andra anpassningsstrålningshändelse som inträffade. Dessa däggdjurs-OR-gener har en tendens att hopa sig på kromosomändar eller telomerer . Rekombination är snabbare vid teleomera ställen. Dessa telemetriska loci är bevis för OR-genexpansion där gener duplicerades snabbt.

En studie använde nyutvecklade fylogeni -baserade metoder för att klassificera långt över 10 000 OR-gener från 13 olika placenta däggdjur . Försöksledarna separerade dem i ortologa gengrupper (OGG). Vad de fann var att OR-genlinjer, som hade upplevt mer genduplicering, hade ett svagare renande urval medan klass II OR-gener utvecklades dynamiskt jämfört med klass 1.

Strukturera

Däggdjur (till skillnad från andra tetrapoder) använder en näsa för att känna av flyktiga lukter. Utseendet på nasala turbinater och fossae , som liknar rullformade svampiga ben i näsgången, är en av de utmärkande dragen i deras utveckling. Dessa strukturer är parade på båda sidor av mittlinjens nässkiljevägg , vilket förbinder den yttre näsöppningen och den inre näsöppningen. Bevis för deras första framträdande visas i fossiler av Therapsida , från vilka däggdjur härstammar. De första riktiga däggdjuren utvecklade ytterligare nasal vävnad för att bära fler nervceller som överför luktinformation till hjärnan. Bland fostervatten var däggdjur de första att utveckla ett komplext system av nasala turbinater, som förstärker ytan för luktepitel. Komplexiteten hos turbinater varierar mycket mellan däggdjursarter, men det verkar finnas en korrelation mellan fylogenetiska grupper snarare än miljönischen.

Förekomst av turbinater

Skallen av Brasilitherium ger användbar information när man urskiljer uppkomsten av en riktig näsa hos däggdjur. Brasilitherium var inte ett däggdjur utan verkligen en synapsida tetrapod som fungerade som en nära föregångare till de första däggdjursformerna. Uppkomsten av turbinater kan kännas igen genom observationen av detta 227 miljoner år gamla protomdjur.

Nasal concha, eller turbinates, är sammansatt av små ben och mjuk vävnad som ger struktur till näsan och hjälper till att uppfatta lukten. Paleontologiskt arbete på andra protomdjur har identifierat specialiserade åsar kantade mellan orbitalfissurerna, överlägsna maxillärplattan. Forskning har ännu inte definierat en korrelation mellan dessa åsar och bevisen på turbinater, mestadels baserat på antagandet att de förmodligen var broskaktiga och svåra att bevara. Bristen på intakta skallar hos dessa tidiga däggdjur fungerar också som ett hinder för studier. Skallen från Brasilitherium hade mer lovande resultat, eftersom den innehöll en sekundär gom som separerade näsan från munnen, vilket förbättrade skelettets hållbarhet och bevarandet av turbinatstrukturen. Forskare identifierade små benbitar inuti skallens näshåla som antogs vara delar av turbinaten. Man drog slutsatsen att dessa strukturer som finns i Brasilitherium utförde samma roller i moderna däggdjur; specifikt värmde den främre överliggande vävnaden inkommande luktämnen och den bakre delen var ansvarig för att plocka upp doften. Den komplexa senare delen av nässtrukturen antyder att Brasilitherium hade ett välutvecklat luktsinne. Samma studier fann också en fördjupning över den sekundära plattan, vilket implicerade närvaron av Jacobsons organ . Dessa observationer tyder på att denna organism hade egenskaper som förbinder både dess tetrapodförfäder och senare däggdjur. Särskilt Brasilitherium -näsan hade övergångsegenskaper som hjälper till att belysa uppkomsten av utskjutande däggdjursnäsor.

Rhinarium

Strukturella förändringar i rhinaria ger suggestivt material för fylogenetisk analys. Generellt sett finns rhinarium hos de flesta arter av däggdjur och är korrelerat med ett akut luktsinne. Därför är det troligt att denna egenskap uppstod i protomammar-stadiet. De anpassningar som gav upphov till denna anatomiska struktur speglade till stor del de ekologiska faktorer som påverkade periodens däggdjur. Hos de flesta arter med rhinarium tar organet formen av en fast dyna med dubbla näsborrar, vilket möjliggör bearbetning av både lukt- och taktil information. Som sådan antas strukturen av rhinarium vara viktig i utvecklingen av utforskande beteende. Ett vanligt antagande är att högre primater förlorade rhinarium sekundärt på grund av deras minskande beroende av lukt.

primater

Genetik

Ett kännetecken för Ordens primater är den minskade betoningen på lukt. Lukt ses ofta som ett mildrat speciellt sinne under uppkomsten av högre neural funktion, och på motsvarande sätt har lukten minskat alltmer under primats evolution. Vissa forskare relaterar nedtoningen av lukt till uppkomsten av komplex syn. Följaktligen förmedlar många primatarter en stor andel av ELLER pseudogenes , med de högsta nivåerna som visas i människor, schimpanser och gorillor . Människor innehåller bara cirka 400 funktionella gener, i motsats till de 600 OR pseudogener som finns i genomet. Skillnaden förklaras av utvecklingen av akut syn hos Catarrhini (apor och apor från den gamla världen) för 40 miljoner år sedan, nämligen under den period då jorden blev svalare. Trikromatisk syn utvecklades för att förbättra uppfattningen på långa avstånd och söka efter mogen frukt, vilket minskade den selektiva fördelen med att ha en stor OR-genrepertoar.

Däremot har New World vrålapor ( Alouatta ) självständigt utvecklat rutinmässig trikromatisk syn, men de utför fortfarande feromonkommunikation och uppvisar inte nedsatt luktförmåga. Det föreslås att även om förbättrad syn slappnade av valet av känslig lukt, gjorde det inte lukten som en onödig egenskap, och kan ha varit fördelaktig i en djungelmiljö.

Urval

Hos primater är lukten främst viktig för social signalering och koststrategier. Gott om bevis tyder på att olfaktoriska sociala beteenden, såsom sniffning och doftmarkering, är starkt involverade i kommunikativa interaktioner mellan primatarter. Till exempel är doftmarkering med körtelsekret ett utbrett signaleringssätt hos strepsirriner . Inom ordningen Catarrhini innehåller alla hominoida släkten specialiserade kutana doftkörtlar (dvs apokrina körtlar i axillen ) för att upptäcka aromatiska signaler. Nyligen genomförda studier har också dragit samband mellan luktfunktion och partnerpreferens över ett brett spektrum av primater, inklusive människor.

Avvägning mot lukt

Under nittonhundratalet utvecklades en myriad av teorier för ursprunget till sensoriska anpassningar av primater. Evolutionära "framsteg" präglades av de adaptiva egenskaperna hos visuella och taktila strukturer, men ändå en minskning av luktförmågan. Denna teori utvecklades ytterligare av Le Gros Clark , som hävdade att minskningen av luktstrukturer tillskrevs det minskade behovet av lukt i trädmiljöer. Denna teori utmanades senare med förekomsten av trädlevande däggdjur som inte uppvisar primategenskaper som anses vara "adaptiva" (specifikt minskad lukt), men de är fortfarande framgångsrika inom sin respektive miljö. Dessutom strepsirrinprimater det sociala beteendet av doftmarkering i både terrestra och trädlevande livsmiljöer. Trädgårdsprimater från Nya världen ( Platyrrhini ) har huddoftkörtlar och uppvisar också samma doftmarkerande egenskaper som strepsirrhiner. Studier har gett en strukturell förklaring till den minskade lukten hos primater, och föreslår att degenerering av näsregionen resulterade från trängsel av näshålan i samband med progressivt konvergerande banor.

Strukturera

Bortsett från en extern nässtruktur, innehåller vissa primater ett vomeronasalt organ för att upptäcka luktämnen med högre molekylvikt. Genomisk analys har hävdat att vomeronasala organreceptorer försämrades för ungefär 23 miljoner år sedan i primats utveckling, innan adventseparationen av apor och hominoider från den gamla världen. Dessutom visar flera bevis att hela det accessoriska luktsystemet blev icke-funktionellt i feromonal kommunikation innan denna divergens ägde rum. För närvarande har ingen struktur av det vomeronasala organet klarlagts hos apor från den gamla världen, även om det har visats att ett uppenbart rudimentalt vomeronasalt organ utvecklas men degenererar före födseln. Omvänt har mänskliga embryon ett vomeronasalt organ som består, även om denna egenskap är rudimental under hela deras livstid.

Primater är fylogenetiskt indelade i Strepsirrhini, arter som har ett lockigt "våt näsa" rhinarium, och Haplorhini , de som har en torr "enkel näsa" struktur. Strepsirriner anses ha mer primitiva egenskaper och anpassningar på grund av deras bevarande av förhöjd lukt. Hos haplorrhin-primater är förlusten av det våta rhinarium och minskat antal turbinater korrelerade med deras minskade beroende av lukt. Följaktligen placerar människors torra näsor dem också under Haplorhini -klädseln .

Mänsklig

Genetik

Mer än 900 humana OR-gener och pseudogener har identifierats. Närmare 63% av yttersta randområdena förändras av en slumpmässig process av pseudogen bildning. Dessa yttersta randområden utgör 17 genfamiljer, varav endast 4 innehåller mer än 100 medlemmar vardera. Det finns yttersta randområdena i klass I, fiskliknande, som utgör 10 % av den mänskliga repertoaren, alla på ett kluster på kromosom 11. Y-kromosomer finns på alla mänskliga kromosomer med undantag för 20 och den manliga könskromosomen 'Y'. 80% av alla yttersta randområden finns i kluster som innehåller allt från 6-138 gener.

En jämförande klusteranalysstudie spårade den evolutionära vägen som ledde till ELLER-spridning och diversifiering. Studien kom fram till följande expansionshistoria 1) ett klass II ELLER-kluster på kromosom 11 genererades via lokal duplicering 2) Enstegsduplicering från klustret på kromosom 11 till kromosom 1 3) En storm av dupliceringshändelser från kromosom 1 till andra kromosomer .

Strukturera

Hos nyare människor är näskonfigurationen mestadels förknippad med näsbryggans höjd och bredd på den inre näshålan. Uppkomsten av en sådan struktur härrör huvudsakligen från andningsbehov i varierande klimat; till exempel en stor näshåla hos neandertalarna justerad för den kalla miljön och låga luftfuktigheten under den epoken. Hos högre primater är den strukturella minskningen av nosen korrelerad med minskad prioritet för lukt. Som sådan visar den mänskliga näsan minskade innerveringar av luktslemhinnan, minskad noslängd och en övergripande minskning av komplexiteten hos nasal concha .

Urval

Luktens roll har länge setts som sekundär till betydelsen av hörsel-, känsel- och visuella sinnen. Människor förlitar sig inte på lukt för att överleva i samma utsträckning som andra arter. Istället spelar lukt en tyngre roll för estetisk matuppfattning och insamling av information om omgivningen. Ändå kommunicerar människor också via luktämnen och feromoner och utövar både undermedvetna och medvetna (konstgjorda) dofter.

Interindividuell variation

Människor har en hög interindividuell variation i pseudogener och OR-gener som forskning tillskriver geografisk och kulturell separation. Urval och kulturell praxis kan bevara ELLER-gener även om det sannolikt orsakas av flaskhalseffekter och geografisk isolering.

En svag positiv selektion som verkar på mänsklig nukleotiddiversitet föreslås på grund av en rapport som observerade genomiska segment i ett 450 kb kluster av luktgener som finns på kromosom 17. De observerade ett lägre förhållande mellan nukleotiddiversitet och divergens i intakta gener jämfört med introner och pseudogener . Dessutom observerades en liten men signifikant minskning i variabilitet i OR-genklustret jämfört med andra genomiska områden.

Geografiskt och kulturellt distinkta mänskliga populationer skiljer sig åt när man jämför regioner på kromosom 17 (titta på SNP ) i kodande regioner av 400-kb olfaktoriska receptorgenkluster. Dessa skillnader föreslås hjälpa till med framtida genotyp-fenotypstudier som att utvärdera effekten av genetisk drift på dessa populationer och hitta större funktionalitet i pygmyolfaktoriska receptorgener och pseudogenisering.

3 miljoner SNPs i HapMap-databasen för fyra populationer analyserades, och det visade sig att heterozygoter dominerar signifikant. På grund av den dubbla mängden luktämnens bindningsställen är det en teori att heterozygoter väljs ut för. Detta kan vara ett evolutionärt svar på nuvarande mänskliga luktreceptorförluster.

Mus- och mänskliga ELLER-repertoarer

Jämförelser mellan human- och mus -OR-genrepertoarer har dokumenterats väl i genomisk och fylogenetisk analys. Att identifiera det ortologa förhållandet mellan deras gener ger viktiga översättningsdata från musstudier för att förstå mänsklig doft. Ungefär 63% av den mänskliga OR-repertoaren har degenererats till pseudogener, medan möss endast uppvisar 20% av pseudogenisering. Dessutom saknar humana OR-gener motiv som är mycket konserverade i mus-OR-genom, vilket innebär att inte alla mänskliga OR-gener kodar för funktionella OR-proteiner. Dessa skillnader förklaras av det minskade beroendet av lukt hos människor i jämförelse med gnagare. Det är fortfarande oklart om de omfattande OR-repertoarerna av möss gör det möjligt för dem att upptäcka ett större utbud av luktämnen än människor. När humana OR-sekvenser analyseras fylogenetiskt, finns intakta mänskliga gener i de flesta OR-underfamiljer. Om vi ​​antar att olika ELLER-underfamiljer binder till olika doftämnen, är det troligt att människor kan upptäcka ett brett spektrum av lukter på samma sätt som möss.

Förlust av luktkapacitet

På samma sätt som människor har valar och delfiner upplevt en oberoende förlust av funktionella OR-gener. Detta visas genom att organismen återvänder till en vattenmiljö, och sedan upplever en förlust av det markbundna luktregistret. Luktsinne är generellt sett mer förstärkta för en landlevande art än för en vattenlevande, eftersom luftburna flyktiga ämnen är viktigare att upptäcka än vattenlösliga dofter hos landdjur. Stöd för denna teori exemplifieras genom övergången från fisk till terapod, där djur började befolka landlevande nischer och en enorm expansion av luktsystemet kan observeras.

När valar väl utvecklats från sina landlevande förfäder var minskningen av deras luktapparat primärt kladspecifik. Tandvalar (Odontoceti) tycks ha förlorat sitt luktsinne helt, medan bardvalar har uppvisat partiell försämring och uttrycker cirka 58 % ELLER pseudogener i sin klunga. Vissa vuxna tandvalar uttrycker 77 % ELLER pseudogener och saknar helt luktstrukturer. Denna händelse är analog med den för den blinda sydliga pungdjursmullvaden , där mutation av inter-fotoreceptorproteinet parades med anatomisk degeneration av ögonen.

Två andra marina ryggradsdjur, Stellersjölejonet och sköldpaddan , uppvisar ett ganska lågt antal pseudogener med avseende på valar. Bevarandet av deras OR-gener är korrelerat med deras semi-anpassning till en akvatisk livsmiljö, eftersom dessa organismer fortfarande utför många funktioner på land (t.ex. parning, solning). Valar är inte beroende av terrestra miljöer och har därmed förlorat en stor del av sin OR-repertoar. Ekolokalisering var förmodligen utvecklad för att kompensera för denna förlust.

Psykofysiska implikationer

Tidigare forskning har klarlagt de psykofysiska och beteendemässiga egenskaperna hos luktanpassning. Anpassning gör det möjligt för luktsystemet att på lämpligt sätt reagera på utseendet av nya dofter eller förändringar, men det upprätthåller också jämvikt med luktämneskoncentrationer i omgivande miljöer. Liksom andra sensoriska system leder långvarig exponering för ett luktämne ofta till en stimulusspecifik minskning av luktkänsligheten för just den lukten; dock kommer frånvaron av ytterligare exponering att återfå luktkänslighet. Psykofysisk analys har visat både en höjning av lukttröskelvärden och en minskad känslighet för suprathreshold-stimulering under effekterna av luktanpassning. Dessutom tyder bevis på att tidsförloppet för anpassning och återhämtning beror på luktens varaktighet och koncentration.

Det är allmänt underförstått att luktanpassning involverar både receptornivå och post-receptorkomponenter (perifera respektive centrala regioner). Den centrala rollen i anpassning föreslogs först i en modell 1990, och denna modell har genererat stödjande experimentella data. Stöd för deltagande av både centrala och perifera system härrör från experiment som visar att monorhinal stimulering resulterar i både ipsilateral och kontralateral anpassning. Men graden av anpassning är mer djupgående i den ipsilaterala näsborren, och återhämtningen verkar gå långsammare. Psykofysiskt stöd för denna teori hämtar från studier som har rapporterat relativt små minskningar i perifert svar efter upprepad stimulering trots betydande minskningar i beteendemässigt upplevd intensitet.

Till skillnad från syn och hörsel upphör inte luktkemisk stimulering efter att stimulansen tagits bort. Som sådan, även om en viss grad av luktanpassning kan tillskrivas responsegenskaper hos receptorer, kan en annan påverkan vara fördröjningen av signaltermineringen inom receptormiljön. Följaktligen kan graden av anpassning förlita sig på skillnader i eliminering av luktämnen mellan arter, vilket skulle inkludera egenskaper hos nässlemhinnor, submukosalt blodflöde och expiratorisk desorption.