Social immunitet

För annan användning, se Flockimmunitet .

Social immunitetsanpassning finns i många grenar av livets träd , från mikrober till människor

• överst: En jätte muräna som rensas av en renare fisk och en begravande skalbagge börjar förbereda ett kadaver
• botten: En vuxen olivbabian som löser sig och en läkare som utför operation

Social immunitet är varje antiparasitförsvar som är monterat till förmån för andra individer än skådespelaren. För parasiter gör den frekventa kontakten, den höga befolkningstätheten och den låga genetiska variabiliteten sociala grupper av organismer till ett lovande mål för infektion: detta har drivit på utvecklingen av kollektiva och kooperativa antiparasitmekanismer som både förhindrar uppkomsten av och minskar skadorna av sjukdomar bland gruppmedlemmarna. Sociala immunmekanismer sträcker sig från profylaktiska mekanismer , som att begrava skalbaggar som smetar in sina kadaver med antimikrobiella medel eller termiter som desinficerar sina bon med naftalen , till det aktiva försvaret som ses vid fängslande av parasitiska skalbaggar av honungsbin eller av miniatyr "liftar" som färdas på löv. större arbetarblad för att bekämpa parasitflugor . Även om många specifika sociala immunmekanismer hade studerats i relativ isolering (t.ex. den " kollektiva medicineringen " av skogsmyror ), var det inte förrän Sylvia Cremer et al.s uppsats "Social Immunity" från 2007 som ämnet övervägdes på allvar. Empiriskt och teoretiskt arbete inom social immunitet fortsätter att avslöja inte bara nya skyddsmekanismer utan också implikationer för förståelsen av utvecklingen av gruppliv och polyandri .

Social immunitet (även kallad kollektiv immunitet) beskriver den ytterligare nivå av sjukdomsskydd som uppstår i sociala grupper från kollektiva sjukdomsförsvar , utförda antingen gemensamt eller mot varandra. Dessa kollektiva försvar kompletterar den individuella immuniteten hos alla gruppmedlemmar och utgör ett extra skyddslager på gruppnivå, genom att kombinera beteendemässiga , fysiologiska och organisatoriska anpassningar. Dessa försvar kan användas antingen profylaktiskt eller på begäran.

Definition

Grooming är ett viktigt socialt immunförsvar. Här Lasius neglectus -myror en patogen-exponerad (rött färgmärke) myra för att ta bort infektionsstadier av svampen Metarhizium från dess kroppsyta och därigenom minska risken för infektion.

Sylvia Cremer definierade social immunitet i sin framstående 2007 Current Biology paper "Social Immunity" som "kollektiv handling eller altruistiska beteenden hos infekterade individer som gynnar kolonin". Hon lade fram en konceptuell ram för ämnet med hjälp av exempel från primater och eusociala insekter . Cremers definition fokuserade på de kollektiva fördelarna med beteenden och antogs av andra beteendeekologer (t.ex. Wilson-Rich 2009) när de beskrev immunfenomen som var beroende av flera individers verkan. Cremer fortsatte med att utveckla en serie jämförelser mellan personliga och sociala immunsystem - hon förklarade att hennes definition av social immunitet omfattade "naturen hos dessa försvar att de inte kan utföras effektivt av enstaka individer, utan är strikt beroende av samarbetet mellan åtminstone två individer". Men 2010 föreslog Sheena Cotter och Rebecca Kilner att utvidga definitionen av social immunitet till "alla typer av immunsvar som har valts ut för att öka konditionen hos den utmanade individen och en eller flera mottagare", och rekommenderade att de beskrivna fenomenen av Cremer kallas kollektiv immunitet. Denna definition lägger vikt vid beteendets evolutionära ursprung snarare än på deras funktionella roll för närvarande; Cotter och Kilner förklarade att deras bredare definition skulle inkludera immunbeteenden i både djurfamiljer och sociala mikrober samt situationer där flockimmunitet existerar på grund av investeringar i personlig immunitet, med argumentet att detta gjorde det möjligt för undersökningar av utvecklingen av social immunitet att ha en " större djup än vad som annars skulle vara möjligt”. De föreslog vidare att utvecklingen av social immunitet ses som en av de viktigaste övergångarna i evolutionen . Joël Meunier föreslog en ytterligare omdefiniering i sin uppsats från 2015 om social immunitets roll i utvecklingen av gruppliv, vilket antydde att Cotter och Kilners definition problematiskt skulle kunna omfatta immunförsvar som inte uppstår på grund av socialt liv utan på grund av delad plats; Meunier definierar ett socialt immunsystem som "alla kollektiva och personliga mekanismer som har uppstått och/eller upprätthålls åtminstone delvis på grund av det antiparasitförsvar som det ger andra gruppmedlemmar".

Mekanismer

Vid exponering för en parasit måste gruppmedlemmarna både utvärdera hotet den utgör och den nuvarande nivån av koloniinfektion för att kunna svara på lämpligt sätt. Mekanismer för social immunitet kategoriseras ofta efter stadiet av parasitattacken på en grupp organismer som de riktar sig mot. Vissa mekanismer är profylaktiska (t.ex. att begrava skalbaggar som smetar in sina kadaver med antimikrobiella medel eller termiter som desinficerar sina bon med naftalen ) medan andra aktiveras som svar på en parasitutmaning (t.ex. fängslande av parasitska skalbaggar av honungsbin eller av miniatyr "liftar" som reser i löv. på större arbetarblad för att bekämpa parasitflugor).

Hos insekter

För att en parasit ska lyckas infektera flera medlemmar i en insektsgrupp måste den utföra tre nyckeluppgifter:

1. tas upp från miljön utanför boet in i boet
2. etablera sig i boet
3. multiplicera och sprida sig till många fler insektsgruppmedlemmar

Mekanismer för social immunitet kategoriseras därför ofta efter vilka steg de hindrar och/eller blockerar. Socialitetsnivåer i klassen Insecta sträcker sig från eussociala arter (med kooperativ vård av yngel, överlappande generationer inom en koloni av vuxna och en arbetsfördelning i reproduktiva och icke-reproduktiva kaster) till ensamlevande, med många mellanliggande system däremellan trots bristande full eusociality fortfarande kan uppvisa föräldravård eller bo samboende. Olika system för social organisation förändrar både möjligheten och kostnads-nyttoförhållandet för sociala immunmekanismer (t.ex. att bevaka ingången till boet kräver både arbetsfördelning, medan allogrooming bara kräver beteendemässiga interaktioner), även om frånvaron av många beteenden för närvarande endast registreras i eusociala taxa från icke-eusociala taxa kan helt enkelt bero på bristande studier av dessa gruppers sociala immunsystem. Till exempel verkar det rimligt att insekter som lever i gemensamma boplatser kan utvecklas för att ta bort besläktade lik från boet eller för att isolera en infekterad gruppmedlem - och ändå har dessa beteenden (och många fler) bara registrerats hos eusociala arter. Alternativt kan det vara så att även om de tre villkoren för eusocialitet i sig inte är förutsättningar för uppkomsten av dessa beteenden, så är sekundära konsekvenser av eusocialitet det. Kanske ökar det stora antalet individer i eusociala kolonier effektiviteten av kollektiva antiparasitförsvar och därmed börjar man selektera för deras uppkomst; eller kanske är övervikten av icke-reproduktiva individer en nödvändig drivkraft för utvecklingen av dessa beteenden, som när de i en koloni attackerad av en parasit bara kan öka sin indirekta kondition via social immunitet riktad mot drottningens avkomma.

Bristen på kollektiva försvar i vissa eusociala taxa visar också att social immunitet kanske inte alltid är adaptiv (på grund av livshistoria kostnader eller ineffektivitet mot en viss parasit infektionsstrategi), och att leva i en grupp inte kräver uttryck av någon speciell svit av sociala immunitetsmekanismer. Till exempel, arbetartermiter ( Zootermopsiss angusticollis ) gör ingen skillnad mellan infekterade och oinfekterade arter, faraomyrkolonier ( Monomorium pharaonis ) väljer att flytta in i infekterade bon framför oinfekterade och drottningskogsmyror ( Formica paralugelleris ) men lockas faktiskt inte till livsmiljöer. förorenad med entamopatogena svampar .

Hämmar parasitens upptag i boet

Ingången till en bikupa med italienska honungsbin ( Apis mellifera ligustica ) – de utåtvända bina vaktar ingången

En parasit kan passivt transporteras in i ett bo av en gruppmedlem eller kan aktivt söka efter boet; väl inuti kan parasitöverföring vara vertikal (från mor till dotterkoloni till nästa generation) eller horisontellt (mellan/inom kolonier). Hos eusociala insekter är det vanligaste försvaret mot parasitupptag i boet att förhindra infektion under och/eller efter födosök, och en lång rad aktiva och profylaktiska mekanismer har utvecklats för detta ändamål.

Två lövskärarmyror av släktet Atta , en liftar

• Bovakter av honungsbin ( Apis ) skyddar boet inte bara från rovdjur, utan också från parasiter – bin infekterade med hårlöst-svart syndrom attackeras av friska honungsbin som tuggar kraftigt med sina underkäkar över hela det infekterade biets exoskelett. I en studie varade attackerna upp till 478 sekunder (i genomsnitt 62 sekunder) med övergripande nivåer av attackbeteende cykling (högsta nivåerna mellan 12:00 och 16:00 varje dag, toppar var 4-12 dag). Bin infekterade med kronisk biförlamning utsätts för en högre nivå av aggressiva beteenden än inkräktare eller bikupa.
• Arbetare av den tropiska lövskärarmyran som för lövfragment tillbaka till boet riskerar att bli attackerad av parasitära phoridflugor , som ofta landar på lövfragment och sedan fortsätter att ägglägga (äggläggning) i myrans huvud. För att hjälpa till att bekämpa detta liftar små arbetare (minimer) i minst sju arter av Atta på löven, vilket avskräcker parasitoidangrepp. Många möjliga ytterligare funktioner för lifting har föreslagits, några som är relevanta för social immunitet; Det finns bevis för att lifting minims primära funktion är att inspektera och rengöra lövfragmenten innan de kommer in i kolonin, att ta bort mikrobiella parasiter och föroreningar.
• Enskilda födosökare kan också undvika att plocka upp parasiter genom att undvika kontaminerade livsmiljöer, såsom den underjordiska termiten Reticulitermes tibialis som undviker födokällor som är förorenade med den entomogena nematoden Steinernema feltiae. En annan termit, Macrotermes michaelseni , undviker de entompatogena svamparna Metarhizium anisopliae och Beauveria bassian och avstötning är positivt korrelerad med virulensen hos den speciella svampen (mycket virulenta svampar inducerar också undvikande på något avstånd).
• På liknande sätt kan individer hämma parasitupptag genom att avstå från att konsumera infekterade arter. Argentinamyror ( Linepithema humile ) och majsfältsmyror ( Lasius alienus ) upptäcker båda kemiska "myravskräckande faktorer" som adaptivt produceras av entamopatogena bakterier och undviker därmed infekterade lik; R. tibalis kannibaliserar inte släktingar infekterade med M. anisopliae.

Motvilja mot att konsumera eller komma i kontakt med förorenat material finns också hos presociala arter, t.ex. undviker migrerande gräshoppor i gruppfas Melanoplus sanguinipes att konsumera konspecifika lik infekterade av entomoparasitiska svampar. Begravningsbaggarhonor ( Nicrophorus vespilloides ) väljer färska kadaver framför mikrobetäckta nedbrutna kadaver att häcka på - även om detta också kan ha utvecklats för att möjliggöra en minskning av konkurrensen efter kläckningen mellan ungdjur och mikrober om slaktkroppen.

Det är för närvarande oklart om dessa aversiva beteenden utvecklats och/eller bibehålls på grund av sociala interaktioner - ökningen i direkt kondition som att undvika kontaminerat material ger innebär att det krävs mer forskning för att reta ut de indirekta fitnessfördelarna med den direkta.

Hämmar att parasiten etablerar sig i boet

När en parasit väl har kommit in i boet måste kolonier nu förhindra att parasiten etableras - detta är särskilt viktigt för samhällen med lång livslängd som utan att det skulle få en hög parasitbelastning. Hos eusociala insekter är de vanligaste mekanismerna för att stoppa etableringen att sanera boet och integrera ämnen med antimikrobiell aktivitet i boets material - boets hygienbeteenden. Exempel inkluderar:

• I myrlinjen har en unik antimikrobiell bröstkörtel , metapleuralkörteln , utvecklats. Dess sura utsöndringar har antibakteriell och svampdödande aktivitet utplaceras av myror för att skydda sig själva (personlig immunitet) och andra vuxna, såväl som det sårbara yngel- och bosubstratet. Det har observerats hos lövskärarmyror och vävmyror att ruggar som fötts upp av vuxna med icke-funktionella antimikrobiella körtlar är mer mottagliga för Metarhizium , dessutom var det mer sannolikt att bomaterial som sköts av arbetare med icke-funktionella antimikrobiella körtlar var övervuxna med svampar. Formosan underjordisk termit ( Coptotermes formosanus ) desinficerar sitt bo med naftalen (känd för människor som huvudingrediensen i traditionella malkulor ) och antiseptiska medel för att hämma tillväxt och etablering av parasiter i boet, medan fekala pellets av fuktvedstermiten ( Zoooltermopsis ) minska omedelbart graden av M. anisopliae- sporgroningshastighet när de deponeras i bokammare och gallerier. Trämyran ( Formica paralugubris ) innehåller stelnat barrharts i sitt bo (upp till 7g harts per liter bomaterial), vilket hämmar tillväxten av bakterier och svampar. Terpenerna i barrhartset ger sannolikt den antimikrobiella aktiviteten, som de gör i de svampdödande utsöndringarna från Nasutitermes -termiter från soldatkast .
  

  En jättemyra ( Camponotus gigas ) som bär på en död släkt
• Liken av gruppmedlemmar som dödats av en infektionssjukdom utgör en allvarlig fara för kolonihälsan (som i naturliga miljöer är sjukdomsdöd mycket vanligare än dödsfall från ålderdom): en mekanism som har utvecklats för att hjälpa till att neutralisera denna risk är nekrofores , avlägsnande av lik från boet av arbetare. "Sophögar" eller "kyrkogårdar" är vanliga egenskaper hos myrkolonier, och arbetare tar bort lik (inom en timme efter döden) till dessa högar efter att ha upptäckt dödssignaturer i den kutikulära kolvätekemin . Likavsättningen är snedställd mot nedåtgående sluttningar, vilket sparar den liktransporterande arbetarens energi och förhindrar att eventuellt regn sköljer liken tillbaka in i kolonin - nekroforetiska beteenden skiljer sig från myrors svar på främmande livlösa föremål eftersom lik transporteras längre och snabbare. Genom att föra ut lik från boet kan den ultravioletta strålningen i solljus döda uppkommande svampsporer; Atta transporterar lik till speciella sopkammare snarare än till den yttre miljön. Temnothorax lichtensteini- myror tar bort lik av döda systrar enligt ovan, men begraver nyligen döda främmande lik inuti boet - medan en eller ett fåtal individer "bestämmer" sig för att transportera eller begrava ett lik, är upp till 25 arbetare då involverade i åtagandet av ett lik. Termiter begraver och kannabaliserar vanligen lik: när C. formosanus -kolonier är infekterade med M. anisopliae är nekrofagi vanligt när andelen döda individer i ett område var låg (15 %), men när dödligheten ökade så ökade begravningsbeteendet upp till 75 %–80 % dödlighet över vilken slaktkropparna var för många för att arbetare kunde begrava och sekundära omgångar av M. anisopliae- infektion var möjliga. Termiter tar ibland bort döda från boet men detta är ovanligt (att lämna boet är ovanligt); soprum eller pålar/kyrkogårdar har inte observerats. Forskningen om att utföra beteenden hos bin har koncentrerat sig på honungsbinet ( Apis mellifera ): 1–2 % av en koloni är begravningsbin, specialiserade på att ta bort lik: de inspekterar lik med sina antenner innan de snabbt tappar dem från boet.
• Avfallsmaterial avlägsnas kontinuerligt och deponeras i avfallshögar enligt ovan (eller till och med av vissa Atta -myror i bäckar). Arbetsfördelningen hos Acromyrmex echinatior bladskärmyror inkluderar individer som nästan uteslutande arbetar med avfallshantering: även avfallsmaterial ( avfall , matavfall, etc.) hyser ofta Escovopsis (en mikrosvamp som är parasitisk på svampen som A. echinatior vårdar) som andra parasiter är rumslig separering av avfallsmaterial från svampträdgården och den bredare bomiljön av största vikt. Detta uppnås genom att deponera avfallsmaterial på nedförs- och vindpålar eller i speciella djupa underjordiska sopkammare. Särskilda avfallshanteringsarbetare finns också i Atta cephalotes och Atta colombica . Risken för att avfallsarbetarmyror kontaminerar svampträdgården/boet minskar genom att andra myror angriper dem om de försöker ta sig in i boet, medan attacker är vanligare hos arter med inre sopkammare (detta förstärker också arbetsfördelningen). Å andra sidan behåller vissa arter avföring och/eller analexsudat i boet för att använda det för antiparasitändamål: C. formosanus använder sina ansikten som byggmaterial för bokartongen, användningen av fekalt material främjar tillväxten av Actinomycetota med naturliga antimikrobiell aktivitet (t.ex. Streptomyces ), som bekämpar svampparasiter som M. anisopliae. Kolonimedlemmar av den gulstjärtade humlan ( Bombus terrestris ) försvarar sig mot den virulenta Crithidia bombi- parasiten genom att konsumera nyttiga tarmbakterier från släktens ansikten efter att de har försvunnit .
  

  Små kupa skalbaggar inne i en bikoloni
• Arbetare av uddhonungsbiet ( Apis mellifera capensis ) "inkapslar socialt" den parasitiska lilla bikupan ( Aethina tumida ). A. tumida livnär sig på yngel, pollen och honung , men på grund av dess robusta exoskeletala rustning och vana att förbli orörlig i små luckor (med huvudet instoppat sköldpaddsliknande under pronotumet), har honungsbinarbetare svårt att halshugga och döda. Istället förseglar arbetarna de små bikuporna med att använda "bilim" ( propolis ) . Byggandet av "propolisfängelserna" av vissa arbetare tar 1–4 dagar men åtföljs av andra arbetare som vaktar den lilla bikupan för att förhindra att den flyr. Vakter har observerats kvar dag och natt i upp till 57 dagar och attackerar den lilla bikupan om den försökte fly.

Vissa icke-eusociala insekter desinficerar också sina bon: vedkackerlackan ( Cryptocercus punctulatus ) gör ofta avföring i boet (denna art häckar i ruttnande ved, som ofta har en hög mikrobertäthet), och avföring har visat sig ha svampdödande aktivitet mot M anisopliae, möjligen förmedlad av mikrober. Gallerierna byggda inom granar av granbaggar ( Dendroctonus rufipennis ) är hotade av flera arter av svampar som minskar granbaggens kondition. Vid svampinvasion börjar vuxna utsöndra oralt och analys av dessa sekret har avslöjat bakterier med svampdödande aktivitet; fekala pellets används för att karantänera bort svampangripna delar av galleriet. En avfallshanteringsstrategi finns i vissa grupplevande och subsociala arter, såsom den subsociala De Geers kortstjärtade syrsan ( Anurogryllus muticus) . 5–10 minuter efter avföring och återgång till sina ägg, A. muticus -honor till fekala pellets och tar bort dem ur kammaren - observera att inga andra föremål tas bort från kammaren. När subsociala N. vespilloides -föräldrar upptäcker ett kadaver uppreglerar de den antimikrobiella aktiviteten hos sina anala exsudat och smetar ut dem över kadavret - på så sätt desinficeras resursen som deras yngel snart kommer att äta.

Hämmar överföring inom gruppen

Om en parasit har kommit in i boet och etablerat sig, måste grupper nu montera försvar som hämmar spridningen av parasiter från infekterade till oinfekterade gruppmedlemmar. Risken för infektion för en oinfekterad individ är beroende av tre faktorer: deras mottaglighet för parasiten, kontakthastighet mellan infekterade och oinfekterade individer och parasitens infektionsförmåga (virulens). I eusociala insekter inkluderar försvar:

• Allogrooming , där individer ansar andra släktkroppar, är en extremt vanlig mekanism för social immunitet hos eusociala insekter. När myror allogrum gnuggar de benen och slickar varandra rena; eventuella parasiter som hittas på nagelbandet lagras i en speciell hålighet i framtarmen (den infrabukala hålan, som finns på munhålans ventrala yta ) - detta förhindrar intag av parasiten av groomern. Innehållet i den infrabukala håligheten dödas sedan av den kitnolytiska aktiviteten av sekret från blygdläpparna innan det utdrivs som en pellet med annat skräp för att avfallshögar in i eller ut ur boet. Vid exponering för M. anisopliae förblir självvårdshastigheten för fuktvedstermiten Z. angusticollis konstant medan allogrooming ökar med upp till 53 gånger; allogrooming här kanske inte bara tar bort svampsporer eftersom saliven som appliceras samtidigt kan minska sporernas livsduglighet, liknande den antibakteriella aktiviteten hos Vespula getinglarvers saliv. Vissa honungsbiarbetare blir specialiserade på nästan kontinuerlig allogrooming.
• Hämmande strategier på koloninivå kan också skapa "organisatorisk immunitet". Till exempel tenderar sociala insektsarbetare att initialt arbeta i mitten av boet och vårda yngeln, och när de blir äldre anta uppgifter närmare och närmare periferin, t.ex. Denna uppdelning, benämnd centrifugal polyetism, innebär att arbetstagare i samma ålder huvudsakligen interagerar med andra i samma ålder, som utför samma uppgift i samma rumsliga fack: alltså om en ny sjukdom uppstår som överförs genom fysisk kontakt mellan arbetare och arbetare. den är begränsad till en del av kolonin. Den rumsliga struktureringen av västerländska honungsbikolonier ( Apis mellifera ) gynnar unga individer - när kolonier drabbas av sjukdomar som har en kort infektionsperiod (den tidsperiod under vilken infekterade individer kan överföra sjukdomen till mottagliga individer), är den begränsad till de äldre individerna närmare utsidan. Hos den vanliga östra humlan ( Bombus impatiens ) tenderar arbetare som matar larver att förbli nära mitten av boet även när de inte utför denna aktivitet, och det omvända gäller för arbetare som söker föda; 11–13 % av arbetarna stannar i små zoner på ett särskilt avstånd från boets centrum under hela livet. Den demografiska fördelningen av en koloni kan också användas för antiparasitändamål: arbete med Z. angusticollis har visat att det inte bara finns skillnader i parasitmottaglighet mellan stadier utan att en grupps demografiska konstitution signifikant påverkar överlevande (blandade åldersgrupper klarar sig bättre än ensamstående åldersgrupper). Effekten av kolonistrukturering på sjukdomsdynamik och social immunitet analyseras också teoretiskt med hjälp av matematiska modeller .

Döende Temnothorax unifasciatus -arbetare utesluter sig frivilligt från kolonin och dör i ensamhet

• Social utslagning av infekterade individer kan också förhindra överföring inom gruppen. När termiter ( Z. angusticollis ) kommer i kontakt med höga tätheter av entamopatogena svampsporer, utför de en "vibrationsmotorisk display" för hela kroppen som får andra som inte är i direkt kontakt med sporerna att fly, vilket ökar deras avstånd från infekterad individ. I den östra underjordiska termiten ( R. flavipes ) orsakar infektion med samma svamp också ett vibrationslarmsvar; termiter sedan samlas runt den infekterade individen och boxas in den, vilket hindrar den från att flytta till andra områden i kolonin; den slickas och bits ibland innan den sedan begravs. Individuella Temnothorax unifasciatus -myror som dör på grund av svampinfektion, koldioxidförgiftning eller "naturligt" (av okänd orsak i kolonier som inte hade manipulerats experimentellt) lämnar boet permanent en till 50 timmar före sin död, och upphör altruistiskt all social interaktion med bokamrater och dör ensamma borta från kolonin. Vissa Apis mellifera -arbetare är "hygienspecialister" – de upptäcker celler i kolonin som innehåller sjuka eller döda yngel, tar av dessa celler och tar sedan bort cellinnehållet.
• Den genetiska homogeniteten hos insektskolonier gör dem teoretiskt mottagliga för infektion i massor; den höga likheten mellan genomet för varje gruppmedlem betyder att var och en är mottaglig (och resistent) mot samma parasiter, medan experimentell manipulation har visat att genetiskt heterogena kolonier av B. terrestris har lägre nivåer av parasitinfektion än homogena kolonier. För att öka den genetiska mångfalden kan kolonier öka antalet drottningar och/eller öka antalet parningspartners som en drottning har - man tror att dessa sociala immunfördelar kan förklara den till synes kostsamma polyandri som finns i sociala insektskolonier. Sociala hymenoptera har också exceptionellt höga frekvenser av meiotisk rekombination jämfört med ett brett spektrum av högre eukaryota taxa vilket ytterligare ökar den genetiska mångfalden . Det pågående teoretiska och empiriska arbetet försöker reta ut scenarierna där dessa immunfördelar med genetisk heterogenitet kan förnekas på grund av åtföljande kostnader, t.ex. den ökade intrakolonikonflikten och/eller mottagligheten för ett ökande antal parasiter som kommer med ökade genetisk mångfald.
• För att bekämpa värmekänsliga parasiter kan gruppmedlemmar höja sin temperatur kollektivt - detta försvar är känt som social feber och har hittills bara hittats hos honungsbin ( Apis ): vid utmaning av kritakull ( Ascosphaera apis ) ökar arbetarna boets temperatur förebyggande —Det är för närvarande obestämt om signalen för denna åtgärd beror på att larverna kommunicerar sin infektion till arbetarna eller att arbetarna upptäcker parasiten innan symtom utvecklas.

Allogrooming förekommer hos presociala insekter – den europeiska örontvisten ( Forficula auricularia ) ansar sina ägg för att förhindra mögeltillväxt och nymfer från skogsmört ( Cryptocercus ) spenderar upp till en femtedel av sin tid på att ansa vuxna (nymfer ansar även andra nymfer men med en lägre frekvens, dock allogrooming ses inte hos vuxna)— men totalt sett är parasitförsvarets roll i presociala taxas allogroomingbeteende för närvarande olöst.

Att överge boet är en sista utväg för en koloni som är överväldigad av en infektion mot vilken försvaret som anges ovan inte har varit effektivt – infekterade individer kan sedan lämnas öde i det gamla boet eller utvisas från gruppen medan kolonin reser till ett nytt bo.

Allogrooming i gyllene lejontamariner ( Leontopithecus rosalia )

Andra taxa

Sociala immunsystem har observerats över ett brett spektrum av taxonomiska grupper. Allogrooming finns hos många djur - till exempel primater ansar ofta andra, ett beteende som troligen har utvecklats för sin hygieniska funktion men som nu har adjungerats för sin ytterligare roll i social bindning. Allogrooming hos den vanliga vampyrfladdermusen ( Desmodus rotundus ) är förknippad med uppstötning av mat och kan tillåta andra fladdermöss att identifiera vilka individer som kan förse dem med mat; hästars och fåglars allogrooming-beteende har också studerats. En rad ibland utarbetade rengöringssymbioser finns också mellan många olika arter, särskilt hos marina fiskar med deras rengöringsstationer . Korsikanska blåmesar ( Parus caeruleus ) kantar sitt bo profylaktiskt med aromatiska växter (som Achillea ligustica , Helichrysum italicum och Lavandula stoechas ) för att avvärja myggor och andra blodsugande ornitofila (fågelinriktade) insekter.

Enligt Richard Dawkins koncept av den utökade fenotypen skulle mänskliga hälsovårdsaktiviteter, såsom vaccination ( avbildad här ) kunna ses som social immunitet

Efter den bredare definitionen av social immunitet av Cotter och Kilner kan många exempel på socialt immunbeteenden inom djurfamiljer ges: túngara-grodor ( Engystomops pustulosus ) skapar "skumbon" under aveln där embryogenes inträffar; dessa skumbon är genomsyrade av ranaspuminproteiner som ger försvar mot mikrobiell attack och fungerar som ett rengöringsmedel . Den treryggade klibbalen ( Gasterosteus aculeatus ), gräsknöl ( Zosterisessor ophiocephalus ), fransad darter ( Etheostoma crossopterum ) och två arter av blenny använder också kemiska strategier för att försvara sina ägg från mikrober. Intressant nog har mikrober själva visat sig ha sociala immunsystem: när en population av Staphylococcus aureus infekteras med gentamicin , börjar vissa individer (kallade små kolonivarianter) att andas anaerobt , vilket sänker miljöns pH och därmed ger resistens mot antibiotikan. till alla andra individer, inklusive de S. aureus -individer som inte bytte fenotyp. En analogi kan här dras med den sociala febern hos bin som beskrivs ovan: en delmängd av individer i en population ändrar sitt beteende och ger på så sätt motstånd i hela befolkningen.

Med hjälp av Richard Dawkins koncept av den utökade fenotypen , kunde sjukvårdssystemen som utvecklats av människor ses som en form av social immunitet.

Studera arter

Majoriteten av studierna om social immunitet har handlat om eusociala insekter. Till exempel använder Sylvia Cremers arbete myror som modellsystem medan Rebeca Rosengaus arbetar med termiter. Utanför eusociala insekter är ett framväxande modellsystem den begravande skalbaggen Nicrophorus vespilloides .

Nicrophorus vespilloides

Två N. vespilloides förbereder en slaktkropp

Ytterligare information: Nicrophorus vespilloides

Redan ett modellsystem inom evolutionär ekologi på grund av deras omfattande föräldravård , begravande skalbaggar som N. vespilloides jagar små kadaver från ryggradsdjur som de sedan begraver innan de på ett invecklat sätt förbereder dem som en resurs för dess larver att häcka på - dessa kadaver är knappa och tillfälliga ännu är nödvändiga för att begrava skalbaggars reproduktiva framgång . Slaktkroppar är mycket omtvistade resurser med utmaningar som lanseras av andra begravande skalbaggar och andra rensande arter, såväl som mikrobiella nedbrytare . Äldre slaktkroppar har en högre mikrobiell belastning och har därmed lägre kvalitet som avelsresurs: larver som föds upp på dessa slaktkroppar är mindre och i ett sämre näringstillstånd – i vuxen ålder var dessa skalbaggar också mindre, vilket hos N. vespilloides minskar konditionen . Daniel Rozen et al. visade 2008 att N. vespilloides företrädesvis väljer nyare slaktkroppar (som tenderar att ha en lägre mikrobiell belastning) framför gamla slaktkroppar, och om det inte är möjligt att skaffa en av dessa slaktkroppar av högre kvalitet använder de föräldravård före och efter kläckning för att minska utmaningen från mikrober. Sheena Cotter och Rebecca Kilner visade att en del av denna antimikrobiella föräldravård involverade att båda föräldrarna smetade in slaktkroppen med antibakteriella analsudat: deras arbete från 2009 visade att när skalbaggar möter ett kadaver uppreglerar de den antibakteriella aktiviteten hos deras analsudat genom att aktivt ändra dess sammansättning ( lysozymliknande aktivitet ökar, fenoloxidasaktivitet minskar), och att det specifika för detta sociala immunsystem skilde sig åt mellan könen: kvinnligt exsudat har större antibakteriell aktivitet än män; män som var änkor ökade den antibakteriella aktiviteten av deras exsudat medan en minskning sågs hos änkor.

Cotter et al. fortsatte med att visa dyrbarheten av detta sociala immunsvar - genom att förse honor med mikrobeangripna kadaver, fann de att uppregleringen av antibakteriell aktivitet som följde ledde till en 16% minskning av reproduktionseffekten under hela livet. Denna signifikanta minskning av konditionen, på grund av både ökad dödlighet och åldersrelaterad nedgång i fruktsamhet , förklarar varför den antibakteriella aktiviteten av exsudatet endast induceras och inte är närvarande konstitutivt. Ytterligare arbete avslöjade hur en kompromiss existerade mellan investering i personlig immunitet vs investering i social immunitet, dvs vid skada uppreglerar N. vespilloides sitt personliga immunsvar samtidigt som det minskar sitt sociala immunsvar. Nyligen Kilner-gruppen en gen associerad med social immunitet i N. vespilloides : uttryckshastigheten för Lys6 , ett lysozym, ökar 1 409 gånger vid avel och går från det 5 967:e vanligaste transkriptet i transkriptomet av tarmvävnad till den 14:e ; det visades också att expressionshastigheter av Lys6 samvarierar med den antibakteriella aktiviteten hos analexsudatet. Ansträngningar för social immunitet når sin topp under medelåldern, i motsats till att ansträngningar för personlig immunitet ökar eller bibehålls med åldern vid uppfödning av begravningsbaggar.

Utsöndringen av själva larverna innehåller också antibakteriella ämnen, med aktivitet som toppar vid kläckning och avtar när larverna åldras. Att flytta föräldrar leder till en nedreglering av den antibakteriella ansträngningen, möjligen på grund av behovet av att investera energi i andra viktigare uppgifter som uppstår på grund av föräldrarnas frånvaro.

Evolution

Jämförelse med personlig immunitet

Många forskare har märkt tydliga paralleller mellan de mer välkända personliga immunsystemen hos enskilda organismer (t.ex. T- och B-lymfocyter ) och de sociala immunsystem som beskrivs ovan, och det är allmänt uppskattat bland ekologiska immunologer att ett rigoröst jämförande arbete mellan dessa två system kommer att öka med förståelse för utvecklingen av social immunitet. Även om de specifika fysiologiska mekanismerna genom vilka immunitet produceras skiljer sig kraftigt åt mellan individen och samhället, menar man att principerna för parasithot och -svar på en "fenomenologisk" nivå är likartade: parasiter måste upptäckas snabbt, svar bör skilja sig beroende på parasiten i fråga, spridningen av infektionen måste begränsas och olika komponenter i individen/samhället bör ges olika skyddsnivåer beroende på deras relativa konditionsbidrag. Cremer var den första som gjorde detta systematiskt och delade upp immunologiska fenomen i tre kategorier: gränsförsvar (intagsförsvar), somaförsvar (undvika etablering inom icke-reproduktiva komponenter i en individ/samhälle) och könslinjeförsvar ( undvika infektion av reproduktiva komponenter i en individ/samhälle). Exempel på analogier från Cremers papper är:

• Gränsförsvar:
  • Koagulering i en individs skadade blodkärl kan jämföras med ingångstoppande beteende hos speciella myrarbetare som svar på en parasitattack
  • Cirkulationssystemet hos en individ kan jämföras med näringsfördelning i sociala insektskolonier, där några få foder och sedan distribuerar det till resten av boet
  • Självvård av katter och hundar kan jämföras med allogrooming
• Soma försvar:
  • Granulom bildas för att innehålla sjukdomar som individuella immunsystem kämpar för att eliminera; detta kan jämföras med den sociala inkapsling som ses mot små bikupor hos honungsbin
  • Apoptos som svar på sjukdom kan jämföras med dödandet av infekterade arbetare eller det påtvingade självmordet i Temnothorax
• Könslinjeförsvar:
  • Det speciella skydd som reproduktionsorganen ges (t.ex. blodäggstocks-/ blod-testikelbarriär , ökat antal immunceller i förhållande till icke-reproduktiva organ) kan jämföras med den kungliga kammaren som finns hos sociala insekter, där p.g.a. centrifugal polyetism drottningen/drottningarna, och ibland kungen/kungarna, tas om hand av unga arbetare som stannat kvar i boet hela sitt liv och därmed har lägre sannolikhet för parasitinfektion

Andra likheter inkluderar det immunologiska minnet av det adaptiva immunsystemet hos ryggradsdjur och observationen att ett liknande kollektivt minne (som fungerar med en mekanism som ännu inte ska förklaras) förekommer i vissa insektssamhällen, t.ex. individuella Z. angusticollis överlever M. anisopliae -infektioner signifikant . mer när de har varit i kontakt med en tidigare infekterad art, en "social överföring av immunitet" eller "social vaccination". Transplantationsavstötning orsakad av icke-självstora histokompatibilitetskomplex anses ofta vara en biprodukt utan evolutionär funktion, men Cremer citerar fall (som den koloniala stjärnan ( Botryllus schlosseri )) där igenkännande av främmande celler kan ha utvecklats som en anpassning - om så, då skulle detta kunna vara analogt med de självigenkännande systemen hos sociala insekter som förhindrar parasitism och arbetarpolisens beteenden som undertrycker "sociala tumörer". Specifika immunceller i djur "patrullerar" vävnader och letar efter parasiter, liksom individer från arbetarkast i kolonier.

Cotter och Kilner hävdar att social immunitet inte bara är ett användbart koncept att använda när man studerar de stora övergångarna i evolutionen (se nedan), att ursprunget till sociala immunsystem kan betraktas som en stor övergång i sig.

Roll i utvecklingen av gruppliv

Övergången från ensamboende till gruppboende (identifierad av John Maynard Smith som en av de sju stora övergångarna i evolutionens historia ) förde med sig många fitnessfördelar (ökad vaksamhet mot rovdjur, födosöksfördelar etc.) och möjligheten att utnyttja ett stort en rad nya ekologiska nischer, men gruppliv har också sina fallgropar. Många studier har visat en ökning av kontaktöverförd parasitbelastning med ökad gruppstorlek, och därför har forskning gjorts på rollen av social immunitet i utvecklingen av tidig grupplevnad. Empiriska bevis finns redan, från både interspecifika och intraspecifika jämförande studier, för att en ökning av befolkningstätheten driver en ökning av den personliga immunansträngningen (densitetsberoende profylax). Men det finns också goda bevis för att utvecklingen av social immunitet leder till en avvägning mellan ansträngning till personliga immunsvar kontra ansträngning i sociala immunsvar - fysiologiska och genomiska studier har visat att sociala förhållanden kan leda till en minskning av personlig immunförsvar. ansträngning. Personlig immunitet i den australiska gräshoppan ( Chortoicetes terminifera ) minskar vid en ökning av befolkningstätheten och ökar när den isoleras på konstgjord väg. Genomiska studier visar att infekterade ensamma S. gregaria uttrycker fler gener involverade i immunitet än infekterade individer i sällskapsfasen, Bombus terrestris arbetare uppreglerar också immunrelaterade gener när de isoleras experimentellt och det finns tre gånger fler immunrelaterade genfamiljer i ensamma insekter än i de eusociala honungsbina.

Joël Meunier hävdade att de två till synes motsägelsefulla relationerna mellan personlig immunansträngning och befolkningstäthet var en funktion av två antaganden implicit i förutsägelsen att det borde finnas en negativ korrelation mellan personlig immunansträngning och gruppliv:

1. "Gruppliv är alltid förknippat med uttryck för social immunitet" – detta är falskt; arbetartermiter ( Z. angusticollis ) gör ingen skillnad mellan infekterade och oinfekterade arter, faraomyrkolonier ( Monomorium pharaonis ) väljer att flytta in i infekterade bon framför oinfekterade och drottningskogsmyra ( Formica paralugubris ) är inte förorenad till avstötade boplatser utan faktiskt entamopatogena svampar.
2. "Sociala immunsvar är kostsamma för producenter" - endast hos en art, Nicrophorus vespilloides, har detta antagande testats - en bakteriell utmaning av larverresursen ledde till ett socialt immunsvar av modern, och detta svar ledde till en minskning av livstids reproduktiv framgång (dvs. det fanns en kostnad).

Samtidigt som han säger att ytterligare studier i många olika eusociala och icke-eusociala taxa krävs för att bättre bedöma giltigheten av dessa antaganden, noterar Meunier att förekomsten av en avvägning mellan personlig och social immunitet kan maskeras eller felaktigt "upptäckas" i en population/art på grund av individuell variation (t.ex. lågkvalitativa individer kanske inte har råd med relativt höga investeringar i båda immunsystemen), och rekommenderar därför att individernas inneboende kvalitet kontrolleras för om giltiga slutsatser ska dras.

För att bedöma vad nuvarande kunskap om sociala immunsystem antydde om huruvida social immunitet var en biprodukt eller drivkraft för komplext gruppliv, avgränsade Meunier 30 olika mekanismer för social immunitet som finns i eussociala insekter och letade efter motsvarigheter till dessa i presociala och solitära insekter. För att stödja hypotesen att social immunitet var en drivkraft och inte en biprodukt av komplexa gruppliv, hade tio mekanismer motsvarigheter i presociala insekter och fyra i solitära arter (även om detta inte innebär att vissa mekanismer kan utvecklas som en biprodukt). Bevis för att sociala immunitetsmekanismer väljs ut för åtminstone något på grund av kollektiva fördelar saknas dock – möjligen på grund av svårigheten att isolera immunfördelarna från de andra fördelarna som sociala immunitetsmekanismer ofta ger (t.ex. allogrooming hämmar etableringen av ektoparasiter, men också förbättrar noggrannheten för igenkänning av bokompisar på grund av delning och därmed homogenisering av kemiska signaturer mellan gruppmedlemmar), och svårigheten att experimentellt skilja direkt kondition från indirekt kondition, potentierad i eussociala taxa där sterila/icke-reproduktiva individer dominerar. Fler studier om presociala taxa skulle möjliggöra fyletiska analyser för att återställa den faktiska utvecklingsväg som olika mekanismer för social immunitet tog.

Roll i utvecklingen av polyandry

Ursprunget till polyandri i naturen och dess adaptiva värde är föremål för pågående kontroverser inom evolutionsbiologin , delvis på grund av de till synes många kostnaderna det lägger på kvinnor - ytterligare energisk och tidsmässig allokering till reproduktion, ökad risk för predation, ökad risk för sexuellt överförda sjukdomar och ökad risk för fysisk skada orsakad av parning/sexuellt tvång – för eusociala insekter är effekterna av polyandri på kolonimedlemmens släktskapskoefficient också viktig, eftersom en minskning av släktskapen mellan arbetare begränsar möjligheten att välja anhöriga för att upprätthålla de ultrakooperativa beteendena som är avgörande för en kolonis framgång. En hypotes för evolutionen av polyandri bygger på sjukdomsresistens som ökad genetisk mångfald förmodas medför för en grupp, och en växande mängd bevis från insektstaxa stöder denna hypotes, en del av den diskuterades ovan.

Begrepp

Nivåer av [noll immunitet] i samhällen. Varje gruppmedlem har sin egen individuella immunitet (ellips) som omfattar (i) dess fysiologiska immunsystem , vilket kan involvera antingen endast den medfödda (I) immunkomponenten (t.ex. som hos ryggradslösa djur ), eller också en förvärvad (A) immunkomponent ( t.ex. som hos ryggradsdjur ), och (ii) dess antiparasitbeteende ( B, mörkgrå). I sociala grupper uppstår den ytterligare nivån av social immunitet från gruppmedlemmarnas kollektiva försvar (blekgrå, prickad linje), t.ex. ömsesidig sanitär vård (pilar; anpassade från Cremer & Sixt.).

Social immunitet är utvecklingen av en ytterligare nivå av immunitet i kolonierna av eusociala insekter (vissa bin och getingar , alla myror och termiter ). Social immunitet inkluderar kollektiva sjukdomsförsvar i andra stabila samhällen, inklusive primater , och har också breddats till att inkludera andra sociala interaktioner, såsom föräldravård . Det är ett nyligen utvecklat koncept.

Schematisk skildring av den överlappande karaktären hos de olika komponenterna i kollektiva sjukdomsförsvar.

Social immunitet ger ett integrerat tillvägagångssätt för studiet av sjukdomsdynamiken i samhällen, och kombinerar både beteendet och fysiologin (inklusive processer på molekylär nivå) hos alla gruppmedlemmar och deras sociala interaktioner. Den kopplar därmed samman fälten social evolution och ekologisk immunologi . Social immunitet påverkar också epidemiologin , eftersom den kan påverka både förloppet av en infektion på individnivå, såväl som spridningen av sjukdomar inom gruppen.

Social immunitet skiljer sig från liknande fenomen som kan uppstå i grupper som inte är riktigt sociala (t.ex. valldjur). Dessa inkluderar (i) täthetsberoende profylax, som är uppreglering av den individuella immuniteten hos gruppmedlemmar under tidsmässig trängsel, och (ii) flockimmunitet , som är skyddet av mottagliga individer i en annars immungrupp , där patogener inte kan sprids på grund av det höga förhållandet mellan immuna och mottagliga värdar. Vidare, även om social immunitet kan uppnås genom beteendemässiga, fysiologiska eller organisatoriska försvar, är dessa komponenter inte ömsesidigt uteslutande och överlappar ofta varandra. Till exempel uppstår organisatoriska försvar, såsom ett förändrat interaktionsnätverk som påverkar sjukdomsspridning, från kemiska och beteendemässiga processer.

Sjukdomsrisk i sociala grupper

Socialitet, även om det är ett mycket framgångsrikt sätt att leva, tros öka risken per individ att drabbas av sjukdom, helt enkelt för att nära kontakt med släktingar är en viktig överföringsväg för infektionssjukdomar . Eftersom sociala organismer ofta är tätt aggregerade och uppvisar höga nivåer av interaktion, kan patogener lättare spridas från smittsamma till mottagliga individer. De intima interaktioner som ofta finns hos sociala insekter, såsom att dela mat genom uppstötningar, är ytterligare möjliga vägar för överföring av patogener. Eftersom medlemmarna i sociala grupper vanligtvis är nära släkt, är det mer sannolikt att de är mottagliga för samma patogener. Denna effekt förvärras när överlappande generationer är närvarande (som i sociala insektskolonier och primatgrupper), vilket underlättar den horisontella överföringen av patogener från den äldre generationen till nästa. När det gäller arter som lever i bon/hålor kan stabila, homeostatiska temperaturer och luftfuktighet skapa idealiska förutsättningar för patogentillväxt.

Sjukdomsrisken påverkas ytterligare av ekologin . Till exempel häckar och söker många sociala insekter i livsmiljöer som är rika på patogener, såsom jord eller ruttnande trä, och utsätter dem för en uppsjö av mikroparasiter , t.ex. svampar , bakterier , virus och makroparasiter , t.ex. kvalster och nematoder . Dessutom kan delade matresurser, såsom blommor, fungera som sjukdomsnav för sociala insektspollinatorer, vilket främjar både interspecifik och intraspecifik patogenöverföring. Detta kan vara en bidragande faktor till spridningen av nya infektionssjukdomar hos bin.

Alla dessa faktorer tillsammans kan därför bidra till snabb sjukdomsspridning efter ett utbrott, och om överföringen inte kontrolleras kan en epizooti (en djurepidemi ) uppstå. Därför har social immunitet utvecklats för att minska och mildra denna risk.

Komponenter av social immunitet i insektssamhällen

Boets hygien

Sociala insekter har utvecklat en rad sanitära beteenden för att hålla sina bon rena, och därigenom minska sannolikheten för parasitetablering och spridning inom kolonin. Sådana beteenden kan användas antingen profylaktiskt eller aktivt på begäran. Till exempel kan sociala insekter införliva material med antimikrobiella egenskaper i sitt bo, såsom barrharts eller fekala pellets som innehåller antimikrobiella medel som härrör från symbiont . Dessa material minskar tillväxten och tätheten hos många skadliga bakterier och svampar. Antimikrobiella ämnen kan också vara egentillverkade. Sekret från myrors metapleurala körtlar och flyktiga kemiska komponenter som produceras av termiter har visat sig hämma svampens groning och tillväxt. En annan viktig del av bohygienen är avfallshantering, som innebär strikt rumslig separering av rena boområden och soptippar. Sociala insektskolonier deponerar ofta sitt avfall utanför boet, eller i speciella fack, inklusive avfallskammare för matrester, "toaletter" för avföring och "kyrkogårdar", där döda individer deponeras, vilket minskar sannolikheten för överföring av parasiter från potentiellt infekterade kadaver . . Var sociala insekter placerar sitt avfall är också viktigt. Till exempel deponerar lövskärmyror som lever under extrema förhållanden sitt avfall utanför boet, medan arter som lever i tropikerna tenderar att hålla det i speciella kammare i boet. Det har föreslagits att denna skillnad är relaterad till sannolikheten att den yttre miljön minskar eller förstärker mikrobiell tillväxt. För myror som lever xeric tenderar att placera avfall utanför att hämma smittsamt material, eftersom mikrober vanligtvis dödas under varma, torra förhållanden. Å andra sidan kommer att placera avfall i varma, fuktiga miljöer främja mikrobiell tillväxt och sjukdomsöverföring, så det kan vara säkrare för myror som lever i ämnena att hålla sitt avfall i boet. Honungsbin har utvecklat förmågan att aktivt upprätthålla en konstant temperatur i sina bikupor för att säkerställa optimal avelutveckling. Vid exponering för Ascoshpaera apis , en värmekänslig svamppatogen som orsakar kritakull, ökar honungsbin temperaturen på yngelkammarna och skapar därmed förhållanden som missgynnar tillväxten av patogenen. Denna "sociala feber" utförs innan symtom på sjukdomen uttrycks och kan därför ses som en förebyggande åtgärd för att undvika utbrott av kritakull i kolonin.

Sanitär vård av gruppmedlemmar

Sociala insekter utför grooming för att mekaniskt ta bort de smittsamma stadierna av patogener (gröna prickar) från kroppsytan på exponerade gruppmedlemmar (som larver) och applicerar antimikrobiella kemikalier, såsom deras myrsyrarika gift, som hämmar patogentillväxt.

Sanitetsvård minskar risken för infektion för gruppmedlemmarna och kan bromsa sjukdomsförloppet. Till exempel är grooming den första försvarslinjen mot externt infekterade patogener såsom entomopatogena svampar , vars infektiösa konidier kan avlägsnas mekaniskt genom själv- och allogrooming (social grooming) för att förhindra infektion. Eftersom konidier av sådana svampar endast löst fäster på värdens nagelband till att börja med, kan grooming dramatiskt minska antalet infektionsstadier. Även om grooming också ofta utförs i frånvaro av en patogen, är det ett adaptivt svar, med både frekvensen och varaktigheten av grooming (själv och allo) ökar när patogenexponering inträffar. Hos flera arter av sociala insekter har allogrooming av kontaminerade arbetare visat sig dramatiskt förbättra överlevnaden, jämfört med ensamstående arbetare som bara kan utföra självvård.

När det gäller myror, samlas patogener som är tillräckligt stora för att avlägsnas genom grooming först i den infrabukala fickan (finns i munnen), vilket hindrar patogenerna att komma in i matsmältningssystemet. I fickan kan de vara blandade blygdkörtelsekret eller med gift som myrorna har tagit upp i munnen. Dessa föreningar minskar grobarheten, vilket gör konidier icke-infektiösa när de senare utdrivs som en infrabukkal pellet. När det gäller termiter filtreras inte patogener som avlägsnas under grooming bort innan de kommer in i tarmen, utan de får passera genom matsmältningskanalen. Symbiotiska mikroorganismer i termitens baktarm kan också deaktivera patogener, vilket gör dem icke-smittsamma när de utsöndras.

Förutom grooming kan sociala insekter applicera värd- och symbionthärledda antimikrobiella föreningar på sig själva och varandra för att hämma patogentillväxt eller groning. Hos myror utförs appliceringen av antimikrobiella medel ofta i samband med grooming, för att ge samtidig mekanisk borttagning och kemisk behandling av patogener. Hos myror kan gift tas upp i munnen från acidoporen (utloppet från den giftproducerande körteln i spetsen av buken) och lagras i munnen för att omfördelas under skötseln. Hos myran Lasius neglectus består giftet som produceras av acidoporen till stor del av myrsyra (60%), men innehåller även ättiksyra (2%). Hämningsanalyser av giftdroppen mot svamppatogenen Metarhizium fann att myrsyran ensam väsentligt minskar svampkonidiers livsduglighet, men att alla giftkomponenter verkar synergistiskt för att hämma konidierviabiliteten, med så mycket som 96 %.

Hantera infekterade gruppmedlemmar

Infekterade individer och sjuka lik utgör en särskild risk för sociala insekter eftersom de kan fungera som en smittkälla för resten av kolonin. Som nämnts ovan tas döda bokamrater vanligtvis bort från boet för att minska den potentiella risken för sjukdomsöverföring. Infekterade eller inte, myror som är nära att dö kan också frivilligt avlägsna sig själva från kolonin för att begränsa denna risk. Honungsbin kan minska sociala interaktioner med infekterade bokompisar, aktivt dra dem ut ur kupan och kan hindra dem från att komma in alls. "Hygieniskt beteende" är det specifika avlägsnandet av infekterad yngel från kolonin och har rapporterats hos både honungsbin och myror. Hos honungsbin har kolonier valts ut på konstgjord väg för att utföra detta beteende snabbare. Dessa "hygieniska" bikupor har förbättrat återhämtningsgraden efter yngelinfektioner, eftersom ju tidigare infekterad yngel tas bort, desto mindre sannolikt är det att det redan har blivit smittsamt. Kannibalism hos infekterade bokamrater är ett effektivt beteende hos termiter, eftersom intaget smittsamt material förstörs av antimikrobiella enzymer som finns i deras tarmar. Dessa enzymer fungerar genom att bryta ner cellväggarna hos patogena svampar, till exempel, och produceras både av termiten själv och deras tarmmikrobiota. Om det finns för många lik att kannibalisera, begraver termiter dem i boet istället. Liksom avlägsnande hos myror och bin, isolerar detta liken för att innehålla patogenen, men förhindrar inte deras replikering. Vissa svamppatogener (t.ex. Ophiocordyceps , Pandora ) manipulerar sina myrvärdar till att lämna boet och klätterväxtstammarna som omger kolonin. Där, fästa vid stammen, dör de och regnar ner nya sporer på friska foderhackare. För att bekämpa dessa svampar söker friska myror aktivt efter lik på växtstammar och försöker ta bort dem innan de kan släppa sina sporer

Immunisering på koloninivå

Immunisering är en minskad känslighet för en parasit vid sekundär exponering för samma parasit. Det senaste decenniet har avslöjat att immunisering förekommer hos ryggradslösa djur och är aktiv mot ett brett spektrum av parasiter. Det förekommer i två former: (i) specifik immunförstärkande speciell parasit eller (ii) en allmän immunuppreglering som främjar ospecifikt skydd mot ett brett spektrum av parasiter. I vilket fall som helst är de underliggande mekanismerna för immunisering hos ryggradslösa djur fortfarande mestadels svårfångade. Hos sociala djur är immunisering inte begränsad till individens nivå, utan kan även ske på samhällsnivå, via "social immunisering". Social immunisering uppstår när någon del av gruppens medlemmar exponeras för en parasit, vilket sedan leder till skydd av hela gruppen, vid sekundär kontakt med samma parasit. Social immunisering har hittills beskrivits i ett termit -svampsystem med fuktigt trä, ett system för trädgårdsmyrsvamp och ett snickarmyra -bakteriesystem. I alla fall främjade social kontakt med patogenexponerade individer minskad känslighet hos deras nästkamrater (ökad överlevnad), vid efterföljande exponering för samma patogen. I myrsvamp- och termit-svampsystemen visade sig social immunisering orsakas av överföring av svampkonidier under allogrooming, från exponerade insekter till bokamrater som utför skötsel. Denna kontaminering resulterade i lågnivåinfektioner av svampen hos bokamraterna, vilket stimulerade deras immunförsvar och skyddade dem mot efterföljande dödlig exponering för samma patogen. Denna immuniseringsmetod går parallellt med variolation , en tidig form av human vaccination , som använde levande patogener för att skydda patienter mot till exempel smittkoppor

Organisatoriskt försvar

Den kontrollerade interaktionen mellan kolonimedlemmar genom rumslig, beteendemässig och tidsmässig segregation, tros begränsa sjukdomsöverföring.

Organisatoriskt sjukdomsförsvar – eller organisatorisk immunitet – hänvisar till mönster av sociala interaktioner som hypotetiskt skulle kunna mildra sjukdomsöverföring i en social grupp. Eftersom sjukdomsöverföring sker genom sociala interaktioner förväntas förändringar i typen och frekvensen av dessa interaktioner modulera sjukdomsspridning. Organisatorisk immunitet förutspås ha både en konstitutiv och en inducerad komponent. Den medfödda, organisatoriska understrukturen hos sociala insektskolonier kan ge konstitutionellt skydd för de mest värdefulla kolonimedlemmarna, drottningarna och yngeln, eftersom sjukdomar kommer att finnas inom undergrupper. Sociala insektskolonier är uppdelade i arbetargrupper som upplever olika sjukdomsrisker, där de unga och reproduktiva individerna interagerar minimalt med de arbetare som utför uppgifterna med högre sjukdomsrisk (t.ex. foderälskare). Denna segregation kan uppstå som ett resultat av boets fysiska egenskaper eller skillnader i utrymmesanvändning hos individerna. Det kan också bero på ålders- eller uppgiftsorienterade interaktioner. Distinkta aktivitetsmönster mellan gruppmedlemmar (t.ex. individer med relativt fler interaktioner eller högt antal interaktionspartners) har också antagits påverka sjukdomsspridning. Det antas vidare att sociala insekter ytterligare kan modulera sina interaktionsnätverk när sjukdom kommer in i kolonin. Den organisatoriska immunitetshypotesen stöds dock för närvarande huvudsakligen av teoretiska modeller och väntar på empirisk testning.

externa länkar

• Studiesidan för social immunitet på Kilner Groups webbplats