Banksia prionoter

Banksia prionotes
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofyter
Clade :	Angiospermer
Clade :	Eudikoter
Beställa:	Proteales
Familj:	Proteaceae
Släkte:	Banksia
Arter:	B. prionoter
Binomialt namn
	Banksia prionoter; Lindl.
Synonymer
	Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze

Banksia prionotes , allmänt känd som ekollon banksia eller orange banksia , är en art av buske eller träd av släktet Banksia i familjen Proteaceae . Den är infödd i sydvästra västra Australien och kan nå upp till 10 m (33 fot) i höjd. Den kan vara mycket mindre i mer utsatta områden eller i norra delen av dess utbredningsområde. Denna art har tandade, matt gröna blad och stora, ljusa blompiggar, initialt vita innan de öppnar till en ljus orange. Dess vanliga namn härrör från den delvis öppnade blomställningen , som är formad som en ekollon . Trädet är en populär trädgårdsväxt och även av betydelse för snittblomsindustrin .

Banksia prionotes beskrevs första gången 1840 av den engelske botanikern John Lindley , troligen från material som samlats in av James Drummond föregående år. Det finns inga erkända sorter, även om den har varit känd för att hybridisera med Banksia hookeriana . Vida spridda i sydvästra västra Australien , B. prionotes finns från Shark Bay ( 25° S ) i norr, söderut så långt som Kojonup (33°50′S). Den växer uteslutande i sandiga jordar och är vanligtvis den dominerande växten i buskmark eller lågskog . Pollineras av fåglar och ger mat åt ett brett spektrum av ryggrads- och ryggradslösa djur under höst- och vintermånaderna. Det är en viktig matkälla för honungsätare (Meliphagidae), och är avgörande för deras överlevnad i Avon Wheatbelt- regionen, där den är den enda nektarproducerande växten som blommar under vissa tider på året.

Beskrivning

Typisk slät, fläckig ljusgrå bark
Blad, övre (vänster) och nedre (höger) ytor
Blomställning, mitten av anthesis

Utveckla infructescens
Mogen infructescens efter frisättning av frön
Utsäde

Banksia prionotes växer som ett träd upp till 10 m (30 fot) högt i södra delar av dess utbredning, men i norra delar är det vanligtvis ett kortare träd eller spridande buske, som når cirka 4 m (13 fot) i höjd; den minskar i storlek när klimatet blir varmare och torrare längre norrut. Den har tunn, fläckig grå, slät eller räfflad bark och tomentösa unga stjälkar. De alternativa matt gröna bladen är 15–27 cm (6–11 tum) långa och 1–2 centimeter ( 1 ⁄ 3 – 2 ⁄ 3 tum) breda, med tandade bladkanter som består av triangulära flikar och ofta en vågig yta .

Blommor förekommer i en typisk Banksia -blomma, en blomställning som består av hundratals små enskilda blommor, eller buketter, tätt packade runt en cylindrisk axel. B. prionotes har krämfärgade blommor med en ljus orange lem som inte avslöjas förrän blomman öppnar sig helt. Denna process, känd som anthesis , sveper genom blomställningen från botten till toppen under en period av dagar, vilket skapar effekten av en krämig blomställning som gradvis blir ljust orange. De gamla blomdelarna faller bort efter blomningens slut, och avslöjar axeln, som kan bära upp till 60 inbäddade folliklar . Dessa folliklar är ovala eller avlånga och ursprungligen täckta av fina hårstrån och och . till Dessa mm folliklar är ut mm från 14 20 långa 6–11 breda sticker 3–6 mm ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 tum) från konen. Inuti har de två frön åtskilda av en brunaktig, träig fröavskiljare . De matt svartaktiga fröna är kilformade (kilformade) och mäter 8–10 mm ( 3 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 tum) långa och 5–6 mm ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 4 tum) breda med en membranös "vinge" .

Rotsystemet består av en huvudsänkrot och upp till tio laterala rötter som sträcker sig från en icke lignotuberös rotkrona . Huvudsänkroten växer rakt ner till grundvattenytan; det kan vara upp till 15 m (49 fot) långt om grundvattenytan är så djup. Vanligtvis från 3 till 5 cm ( 1 + 1 ⁄ 4 till 2 tum) i diameter omedelbart under rotkronan, rötter blir gradvis finare med djupet och kan vara mindre än en halv centimeter (0,2 tum) breda precis ovanför grundvattenytan. När sänket når vattenytan förgrenar sig sänket till ett nätverk av mycket fina rötter. Sidorna strålar ut horisontellt från basen av plantan, på ett djup av 3–10 cm ( 1 + 1 ⁄ 4 –4 tum). De kan sträcka sig över 5 m (16 fot) från växten och kan ha sekundära sidor; större lateraler bär ofta hjälpsänkrötter. Laterala rötter bildar säsongsmässigt sekundära rötter som växer täta ytmattor av proteoidrötter , som fungerar under de blötare månaderna innan de dör av med början av sommaren.

Taxonomi

Banksia prionotes publicerades först av den engelske botanikern John Lindley i januariutgåvan 1840 av hans A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; därför är artens standardförfattarcitat Banksia prionotes Lindl. Han specificerade inte vilket typmaterial han baserade arten på, men A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony är baserad i första hand på samlingarna av den tidiga nybyggaren och botanikern James Drummond . Ett ark med monterade exemplar vid University of Cambridge Herbarium (CGE), märkt "Swan River, Drummond, 1839" och kommenterat "Banksia prionotes m" i Lindleys hand, har sedan dess utsetts till lektotypen . Lindley nämnde inte heller etymologin för det specifika epitetet , "prionotes" , men det antas härledas från antikens grekiska prion ("såg") och -otes ("kvalitet"), med hänvisning till de sågtandade bladkanterna.

En mer knotig kortare träd eller buske är typiskt i norra delen av området.

De vanligast rapporterade vanliga namnen på B. prionotes är ekollonbanksia, som härrör från likheten av delvis öppnade blomställningar med ekollon ; och orange banksia. Andra rapporterade vanliga namn inkluderar sågtandad banksia och golden banksia. Bwongka är ett generiskt Noongar- namn för Banksia i Avonflodens avrinningsområde, där B. prionotes är en av flera arter som förekommer.

Inga ytterligare underarter eller varianter av B. prionotes har beskrivits, och den har inga taxonomiska synonymer . Dess enda nomenklaturala synonym är Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , som uppstod från Otto Kuntzes misslyckade försök 1891 att överföra Banksia till det nya namnet Sirmuellera . När Carl Meissner publicerade sitt infrageneriska arrangemang av Banksia 1856, placerade han B. prionotes i sektionen Eubanksia eftersom dess blomställning är en spik snarare än ett kupolformat huvud, och i serien Salicinae , en stor serie som nu anses vara ganska heterogen. Denna serie kasserades i arrangemanget 1870 av George Bentham ; istället placerades B. prionotes i sektionen Orthostylis , som Bentham definierade som bestående av de där Banksia -arterna med platta blad med sågtandade marginaler och stela, upprättstående stilar som "ger kottarna efter att blommorna har öppnat en annan aspekt". 1981 publicerade Alex George ett reviderat arrangemang som placerade B. prionotes i undersläktet Banksia på grund av sin blomspets, sektionen Banksia eftersom dess stilar är raka snarare än krokade, och serien Crocinae , en ny serie med fyra närbesläktade arter, alla med ljusorange perianter och pistiller .

Georges arrangemang förblev aktuellt fram till 1996, då Kevin Thiele och Pauline Ladiges publicerade ett arrangemang som grundades på en kladistisk analys av morfologiska egenskaper. Deras arrangemang bibehöll B. prionotes i B. subg. Banksia , men kasserade Georges avsnitt och hans serie Crocinae . Istället placerades B. prionotes i slutet av serien Banksia , i underserien Cratistylis . George ifrågasatte betoningen på kladistik i Thiele och Ladiges arrangemang och publicerade en något modifierad version av sitt arrangemang från 1981 i sin 1999 behandling av Banksia for the Flora of Australia serie av monografier. Hittills är detta det senaste heltäckande arrangemanget. Placeringen av B. prionotes i Georges arrangemang från 1999 kan sammanfattas på följande sätt:

En högre, mer upprätt växt, med ett öppet tak, är typiskt i södra delen av området

Banksia

B. subg. Banksia

B. sekt. Banksia

B. ser. Salicinae (11 arter, 7 underarter)

B. ser. Grandes (2 arter)

B. ser. Banksia (8 arter)

B. ser. Crocinae

B. prionotes

B. burdettii

B. hookeriana

B. victoriae

B. ser. Prostratae (6 arter, 3 sorter)

B. ser. Cyrtostylis (13 arter)

B. ser. Tetragonae (3 arter)

B. ser. Bauerinae (1 art)

B. ser. Quercinae (2 arter)

B. sect. Coccinea (1 art)

B. sect. Oncostylis (4 serier, 22 arter, 4 underarter, 11 sorter)

B. subg. Isostylis (3 arter)

Sedan 1998 har den amerikanske botanikern Austin Mast publicerat resultat av pågående kladistiska analyser av DNA-sekvensdata för substammen Banksiinae , som inkluderar Banksia . När det gäller B. prionotes är Masts resultat ganska överensstämmande med de för både George och Thiele och Ladiges. Serien Crocinae verkar vara monofyletisk , och B. hookeriana är bekräftad som B. prionotes närmaste släkting. Sammantaget skiljer sig dock den härledda fylogenin mycket från Georges arrangemang. Tidigt 2007 inledde Mast och Thiele en omarrangering av Banksiinae genom att publicera flera nya namn, inklusive undersläktet Spathulatae för arterna Banksia som har skedformade hjärtblad ; på detta sätt omdefinierade de också autonym B. subgenus Banksia . De har ännu inte publicerat ett fullständigt arrangemang, men om deras nomenklaturändringar tas som ett interimistiskt arrangemang, placeras B. prionotes i undersläktet Banksia .

Hybrider

Med Banksia hookeriana

Banksia prionoter hybridiserar lätt med Banksia hookeriana (Hooker's banksia) under experimentella förhållanden, vilket indikerar att dessa arter har mycket kompatibla pollen. Sorten B. 'Waite Orange' tros vara en sådan hybrid, som har uppstått genom öppen pollinering under ett avelsexperiment som genomfördes vid Waite Agricultural Research Institute vid University of Adelaide 1988.

En hybrid, B. prionotes × hookeriana , växer vid en vägkant nära Walkaway . Den stora storleken, som överensstämmer med B. prionotes , tillsammans med de smala bladen av B. hookeriana , är diagnostiska.

Banksia prionotes × hookeriana har också verifierats som förekommer i naturen, men bara på störda platser. De två föräldraarterna har överlappande utbredningsområde och pollineras av samma honungsätare ; och även om de föredrar olika jordar, förekommer de ofta tillräckligt nära varandra för att pollinatörer ska kunna flytta mellan dem. Det verkar därför som om det enda hindret för hybridisering i ostörda områden är de olika blomningssäsongerna: B. prionotes har vanligtvis slutat blomma i slutet av maj, medan blomningen av B. hookeriana vanligtvis inte börjar förrän i juni. I störda områden innebär dock den ökade avrinningen och den minskade konkurrensen att extra näring finns tillgängligt, vilket resulterar i större plantor med fler blommor och längre blomningstid. Sålunda överlappar blomningssäsongerna, och den enda barriären för korsning tas bort. De resulterande F1-hybriderna är fullt fertila, med fröproduktionshastigheter som liknar den hos föräldraarten. Det finns inget hinder för återkorsning av hybrider med föräldraarter, och i vissa populationer har detta resulterat i hybridsvärmar . Detta ökar risken för att föräldraarten gradvis förlorar sin genetiska integritet, särskilt om hybridens mellanegenskaper ger den en konkurrensfördel gentemot föräldraarten, såsom en bredare habitattolerans. Dessutom artbildning uppstå om hybridens mellanliggande egenskaper gör att den kan uppta en livsmiljö som är olämplig för båda föräldrarna, såsom en mellanliggande jordtyp.

Banksia prionotes × hookeriana -hybrider har egenskaper som ligger mellan de två föräldrarna. Till exempel hade de första förmodade hybriderna som studerades en vana "som den hos gigantiska B. hookerana [sic]", efter att ha ärvt storleken på B. prionotes , tillsammans med B. hookerianas tendens att förgrena sig från nära basen av stammen . På samma sätt var infructescenserna som B. prionotes i storlek, men hade ihållande blommor som B. hookeriana . Blomställningar och blad var medelstora i storlek och form, och barken var som den hos B. prionotes .

Andra förmodade hybrider

Lövverk av B. menziesii × prionotes , i odling, Kings Park, Perth, Western Australia

Under datainsamling för The Banksia Atlas- projektet hittades en enda förmodad naturlig hybrid mellan B. prionotes och B. lindleyana (porcupine banksia), med frukt som B. lindleyana men blad mellan de två föräldrarna, norr om Kalbarri National Park . På den tiden ansågs detta vara en viktig upptäckt, eftersom föräldraarten inte ansågs vara nära släkt. Masts analyser placerar dem båda i en kladd av åtta arter, även om B. lindleyana förblir mindre nära besläktad med B. prionotes än B. hookeriana . Hybrider av B. prionotes med B. menziesii (ved banksia) har också framställts på konstgjord väg, och förmodade naturliga hybrider har registrerats.

Utbredning och livsmiljö

Distribution

Banksia-prionoter förekommer i stora delar av den sydvästra botaniska provinsen , som förekommer både längs västkusten och långt in i landet, och sträcker sig från Shark Bay (25°30′S) i norr, till Kojonup (33°50'S) och Jerramungup (34°24'S) 118°55'E) i syd respektive sydost. Den växer bland hög buskmark eller låg skog , mestadels i svalorna och lägre sluttningar av sanddyner , och visar en mycket stark preferens för djup vit eller gul sand.

Det är vanligast bland de kwongan hedarna i Geraldtons sandslätter norr om Jurien ; den har en ganska kontinuerlig utbredning där, ofta som den dominerande arten, och sträcker sig inåt landet till runt 350 mm isohyet . På Swan Coastal Plain i söder är dess utbredning diskontinuerlig, och är till stor del begränsad till fläckar av lämplig sand i den smala övergångszonen där tuartskogen ger vika för jarrahskogen . Med undantag för en population vid Point Walter (32°00′S), förekommer den inte på sandslätten söder om Swan River .

Jordarna öster om Darling Scarp är i allmänhet för tunga för denna art, med undantag för några isolerade fickor av djup alluvial eller eolisk gul sand. B. prionotes har alltså en mycket fläckig utbredning öster om branten. Detta område står ändå för ungefär hälften av sitt geografiska utbredningsområde, med arten som sträcker sig väl till söder och sydost om branten. Totalt förekommer arten över ett avstånd mellan nord och syd på cirka 815 km (500 mi) och ett öst–västligt avstånd på cirka 125 km (80 mi).

Arten är nästan helt begränsad till svalar och nedre sluttningar av sanddyner. Olika skäl till detta har föreslagits; å ena sidan har det hävdats att dess beroende av grundvatten kräver att den växer endast där grundvattnet är relativt nära ytan; å andra sidan har det föreslagits att den inte kan överleva i högre delar av landskapet eftersom bränder är alltför frekventa där. Den senare hypotesen stöds av den senaste tidens expansion av B. prionotes längs vägkanterna av Brand Highway , där bränder är relativt sällsynta. Trots att B. prionotes förekommer i lägre delar av landskapet, förekommer den inte i områden som är utsatta för översvämning, på grund av dess intolerans mot tunga jordar och på grund av att långa perioder av översvämningar dödar plantor . De senaste fallen av grundvattenytan på Swan Coastal Plain har dock sett att B. prionotes ersätter den mer vattenälskande Banksia littoralis i vissa områden som tidigare var översvämningsbenägna.

Ekologi och fysiologi

Tillväxt

Rotsystemets struktur, som består av en vertikal kranrot och flera horisontella sidor, utvecklas under plantans första år. Därefter fortsätter sänket och lateralerna att förlängas, och nya laterals dyker upp. Det finns bara tre till fem laterala till en början, men detta antal ökar vanligtvis till åtta till tio inom tio år. Under den första vintern sker en stor rotsystemsutveckling, speciellt förlängning av sänkroten, men nästan ingen skotttillväxt. Till sommaren har sänkroten i allmänhet nästan nått grundvattenytan och skotttillväxten ökar avsevärt. Runt februari bildar skottet en vilande knopp och tillväxten upphör sedan till oktober. Vid återupptagande av skotttillväxten växer skotten snabbt under en kort tid, medan plantan är under liten vattenstress; sedan, med början av vattenstress, sätter sig plantorna i en lång period av långsammare skotttillväxt. Detta mönster av skotttillväxt endast på sommaren bibehålls under hela växtens liv, förutom att hos mogna växter kan säsongsbunden skotttillväxt upphöra med bildandet av en slutlig blomställning snarare än en vilande knopp. Blomställningsutvecklingen fortsätter efter att skotttillväxten upphört och blomningen börjar i februari eller mars. Mars och april är de högsta månaderna för blomning, som slutar i juli eller augusti.

Den årliga tillväxten ökar exponentiellt under de första åtta åren eller så, men saktar sedan ner när resurserna avleds till reproduktion och den större tätheten av lövverk resulterar i minskad fotosyntetisk effektivitet .

Näring och ämnesomsättning

Rotstrukturen hos B. prionotes uppvisar två vanliga miljöanpassningar. För det första är denna art phreatophytic , det vill säga dess långa pålrot sträcker sig ner till grundvattenytan, vilket säkerställer en kontinuerlig vattenförsörjning under de torra sommarmånaderna, när ytvatten i allmänhet inte är tillgängligt. Detta hjälper inte bara till att säkerställa överlevnad över sommaren, utan låter växter växa då. Även om tillförseln av vatten är pålrotens primära funktion, innehåller grundvattnet som erhålls vanligtvis jonkoncentrationer av klorid , natrium , magnesium , kalcium och kalium som är tillräckliga för växtens näringsbehov.

Den andra vanliga anpassningen är innehavet av klusterrötter , som gör att den kan extrahera tillräckligt med näringsämnen för att överleva i de oligotrofa jordarna där den växer. Med början av höstregn bildar sidorötterna täta ytmattor av klusterrötter i de översta 20 cm (8 tum) av jorden, precis under lövströet, där de flesta mineraler är koncentrerade. Dessa rötter utsöndrar kemikalier som förbättrar minerallösligheten, vilket kraftigt ökar tillgängligheten och upptaget av näringsämnen i fattiga jordar som de fosforbristiga inhemska jordarna i Australien. Så länge ytvatten finns tillgängligt tar de in vatten och en rad mineraler. Hos B. prionotes är de huvudsakligen ansvariga för upptaget av malat , fosfat, klorid, natrium och kalium. När jordar är höga i nitrater , kan de också utföra vissa nitratreduktasaktiviteter , främst omvandlingen av ammonium till aminosyror som asparagin och glutamin .

Upptaget av näringsämnen och vatten från klusterrötterna når sin topp under vintern och våren, men upphör när det övre jordlagret torkar ut på sommaren. Kluströtterna får sedan dö, men sidorötterna skyddas från uttorkning genom en kontinuerlig tillförsel av vatten från sänkroten. Vattnet som tillförs sidorna av sänkroten förloras kontinuerligt till jorden; sålunda underlättar denna anläggning förflyttningen av grundvatten från grundvattenytan till ytjord, en process som kallas hydraulisk omfördelning . Klusterrötter har uppskattats utgöra cirka 30 % av den totala rotbiomassan i denna art; den säsongsbetonade produktionen av så mycket biomassa , bara för att den ska gå förlorad i slutet av växtsäsongen, representerar en betydande investering av växten, men en som är avgörande i konkurrensen om näringsämnen.

metaboliseras asparagin omedelbart, men andra näringsämnen, särskilt fosfater och glutamin, avlägsnas från xylemsaften och lagras i mogna stam- , bark- och bladvävnader för att släppas tillbaka till xylemen strax innan skotttillväxten börjar på mitten av sommaren . Detta är också den tid då de äldsta löven åldras och dör, och återför näring till växten vid den tidpunkt då de behövs som mest. När glutamin så småningom når bladen bryts det ner och används för att syntetisera protein och icke- amidaminosyror som aspartat , treonin , serin , glutamat , glycin , alanin och cystin . Tillsammans med sackaros och andra lösta ämnen cirkulerar dessa sedan i floemet . Floemsaften från B. prionotes är ovanlig eftersom den har ett extremt lågt förhållande mellan kalium och natriumkatjoner och mycket låga koncentrationer av fosfat och aminosyror jämfört med klorid- och sulfatanjoner . De låga halterna av kalium och fosfat återspeglar den extremt låga tillgängligheten av dessa mineraler i marken. De ovanligt höga halterna av natrium och klorid – vid koncentrationer som vanligtvis endast ses under saltvattenförhållanden – kan bero på behovet av att upprätthålla turgortrycket ; det vill säga med så lite kalium och fosfat tillgängligt, och som behövs för att bygga ny vävnad, B. prionotes att cirkulera vilka andra joner som helst för att bibehålla turgor.

Avelssystem

Närbild av blomställning, med ett europeiskt honungsbi som matar på anthesisplanet . Insekter är tydligen ineffektiva pollinatörer.

Blomningen börjar i februari och är vanligtvis klar i slutet av juni. Arten har en ovanligt låg blomningshastighet: även vid toppen av sin blomningssäsong har den i genomsnitt mindre än sju blomställningar per planta som blommar samtidigt. Enskilda blommor öppnar sig sekventiellt från botten till toppen inom varje blomställning, hastigheten varierar med tiden på dygnet: fler blommor öppnar sig under dagen än på natten, med en topphastighet på cirka två till tre blommor per timme under de första timmarna av dagsljus , när honungsätarens födosök också är på topp.

Blommorna matas av en rad nektätande fåglar: främst honungsätare , inklusive New Holland honungsätare ( Phylidonyris novaehollandiae ), vitkindad honungsätare ( P. nigra ), brun honungsätare ( Lichmera indistincta ), sjungande honungsätare ( Lichenenstom ), sjungande honungsätare ( Lichenenstom ), -krönt honungsätare ( Gliciphila melanops ) och röd kåtfågel ( Anthochaera carunculata ). Lorikeets har också observerats som matar vid blommorna, liksom insekter, inklusive myror, bin och bladlöss . Av dessa tyder bevis på att endast fåglar är effektiva pollinerare. Insekter spelar uppenbarligen ingen roll i pollineringen, eftersom blomställningar inte bildar folliklar när fåglar utesluts i exkluderande pollinatorexperiment ; och pollinering av däggdjur har aldrig registrerats hos denna art.

Honungsätare föredrar att söka föda på enskilda blommor som precis har öppnat sig, eftersom dessa ger mest nektar . När de söker efter nektar får honungsätare stora mängder pollen på näbbar, pannor och strupar, av vilka en del sedan överför till andra blommor. Denna överföring är ganska effektiv: blommor förlorar vanligtvis nästan allt sitt pollen inom fyra timmar efter öppning, och pollen avsätts på majoriteten av stigmata. Cirka 15 % av dessa stigmata hamnar med pollen i den stigmatiska skåran, en förutsättning för befruktning.

Strukturen hos Banksia -blomman, med stiländen som fungerar som pollenpresentator , tyder på att autogam självbefruktning måste vara vanlig. Hos många Banksia -arter minskar risken att detta inträffar av protandry : en fördröjning av en blommas mottaglighet för pollen tills dess eget pollen har förlorat sin livskraft. Det råder emellertid tvist om huruvida detta inträffar hos B. prionotes : en studie påstod sig ha bekräftat "protandrous utveckling", men registrerade höga nivåer av stigmatisk mottaglighet omedelbart efter anthesis och lång pollenviabilitet, observationer som inte överensstämmer med protandry.

Om det inträffar gör protandry ingenting för att förhindra geitonogam självpollinering: det vill säga pollinering med pollen från en annan blomma på samma planta. Faktum är att när fåglar söker föda vid B. prionotes , innebär bara ungefär en fjärdedel av alla rörelser från blomställning till blomställning ett byte av växt. Geitonogam självpollinering måste därför förekomma oftare hos denna art än korspollinering . Detta innebär dock inte en hög grad av självbefruktning, eftersom arten verkar vara mycket självinkompatibel: även om pollenkorn kommer att gro på blommor från självplantan, misslyckas de tydligen med att producera pollenrör som penetrerar stilen . Även där korspollinering förekommer är befruktningshastigheten ganska låg. Det spekuleras i att detta är relaterat till "en mängd olika kemiska reaktioner vid gränssnittet mellan pollen och stigma".

Kotteproduktionen varierar mycket från år till år, men är på grund av sin låga blomningstakt i allmänhet mycket låg. Det finns dock vanligtvis ett mycket högt antal folliklar per kon, vilket leder till relativt högt antal frön. Det finns en del fröpredation, främst från den curculionid viveln Cechides amoenus .

Svar på brand

Efter en skogsbrand. Eld har dödat moderns träd, men har också utlöst utsäde, vilket säkerställer populationens återhämtning.

Liksom många växter i sydvästra västra Australien är B. prionotes anpassad till en miljö där skogsbränder är relativt frekventa . De flesta Banksia -arter kan placeras i en av två breda grupper beroende på hur de reagerar på elden: återsådare dödas av eld, men eld utlöser också frigörandet av deras krontakfröbank , vilket främjar rekryteringen av nästa generation; återutspridare överlever eld, utskjuter från en lignotuber eller, mer sällan, epikormiska knoppar skyddade av tjock bark. B. prionotes är ovanlig eftersom den inte passar in i någon av dessa grupper. Den saknar lignotuber eller tjock bark, och kan därför inte betraktas som en återväxt; ändå kan den överleva eller undkomma vissa bränder på grund av dess höjd, glesheten i dess lövverk och på grund av att den förekommer i sanddyner där elden är svalare och fläckigare. Å andra sidan är den inte heller en typisk återsåmaskin, på grund av dess relativt låga branddödlighet och för att den endast är svagt serotinös : även om eld främjar utsäde, sker utsäde fortfarande i frånvaro av eld.

Den faktiska graden av serotinitet och branddödlighet i B. prionotes varierar med latitud, eller, mer troligt, klimatet. Observationer tyder på att den alltid dödas av eld i norra delen av dess utbredningsområde, som är relativt varm och torr, och där enskilda växter vanligtvis är mindre, men kan överleva eld i den svalare, fuktigare södern. Dessutom är den i huvudsak icke-serotinös i söder, eftersom allt frö släpps i slutet av det andra året, men fröhållningen ökar stadigt norrut, och i den norra änden av dess utbredningsområde tar det vanligtvis cirka fyra år för en växt som släpper ut hälften av sitt frö i frånvaro av skogsbrand, med en del frön bevarade i upp till 12 år.

Ett antal andra egenskaper hos B. prionotes kan förstås som sekundära svar på svag serotinitet. Vinterblomningen säkerställer till exempel att fröet är moget i början av skogsbränderna; detta är mycket viktigt för svagt serotinösa arter, som är starkt beroende av innevarande års fröskörd. Ett annat exempel är de lövfällande florets av B. prionotes . Hos starkt serotinösa arter hålls de gamla buktarna kvar på kottarna, där de fungerar som eldbränsle, vilket hjälper till att säkerställa att folliklarna når temperaturer som är tillräckliga för att utlösa fröfrisättning. Hos B. prionotes utlöses emellertid fröfrisättning vid relativt låga temperaturer: i en studie öppnade 50 % av folliklarna vid 265 °C (509 °F) och 90 % öppnade vid 330 °C (626 °F); däremot krävde den närbesläktade men starkt serotinösa B. hookeriana 340 respektive 500 °C (644 och 932 °F). Floretretention skulle därför inte vara till någon fördel och kan till och med förhindra att frön flyr ut spontant öppnade folliklar.

Frisättning av frön hos B. prionotes främjas genom upprepad vätning av kottarna. Fröavskiljaren som håller fröna på plats är hygroskopisk ; Dess två vingar drar ihop sig och blöter sedan ut, sprider sig och krullar inåt när den torkar ut igen. Genom att göra det fungerar den som en hävstång som gradvis bänder ut frön ur en follikel under loppet av en våt-torr-cykel. Denna anpassning säkerställer att utsäde efter brand fördröjs tills regnet börjar, då groning och överlevnad av plantor är högre.

På grund av dess högre känslighet och lägre beroende av eld för reproduktion, är det optimala brandintervallet för B. prionotes högre än för andra Banksia -arter med vilka den förekommer. En simulering antydde att ett intervall på 18 år var optimalt för B. prionotes , jämfört med 15 år för B. hookeriana och 11 år för B. attenuata . Samma modell antydde att B. prionotes är ganska känsligt för minskningar av brandintervall. Å andra sidan visar den liten känslighet för ökningar i brandintervall: även om ålderdom och död ofta observeras i växter äldre än cirka 30 år, har friska bestånd observerats som har undkommit brand i 50 år. Dessa montrar har en struktur i flera åldrar, vilket visar förekomsten av framgångsrik rekrytering mellan bränder.

Brandrespons kan också ge en förklaring till utvecklingen av denna art. Skillnaderna i brandregimen mellan dyntopp och svale skulle ha skapat olika evolutionära tryck, med växter på toppar som anpassade sig till frekventa heta bränder genom att bli starkt serotinösa, och växter i svallar anpassade sig till fläckigare, kallare bränder med svagare serotinitet. Speciation skulle möjliggöras av det mycket minskade genetiska utbytet mellan krönväxter och svalväxter, även om bevis tyder på att det fanns en viss introgression till en början. Så småningom skulle emellertid behovet av svagt serotinösa växter för att producera mogna fröer vid skogsbränderna ha fört fram sin blomningssäsong tills blomningssäsongerna inte längre överlappade varandra; uppfördes en fenologisk barriär för utbyte, vilket gjorde det möjligt för de två populationerna att driva oberoende av varandra.

Bevarande

Banksia prionotes är mottaglig för ett antal hotfulla processer. Det är mycket mottagligt för Phytophthora cinnamomi dieback; vilda populationer skördas kommersiellt av snittblomsindustrin ; och en del av dess utbud är föremål för markrensning för stads- eller jordbruksändamål. En bedömning av den potentiella påverkan av klimatförändringar på denna art visade att allvarliga förändringar sannolikt kommer att leda till en minskning av dess utbredningsområde med cirka 50 % till 2080; och även mild förändring förväntas orsaka en minskning med 30 %; men under medelstora scenarier kan distributionen faktiskt växa, beroende på hur effektivt den kan migrera till nya beboeliga områden. Denna studie tar dock inte upp klimatförändringarnas potential för att förändra brandregimer ; dessa har redan påverkats av människors ankomst , och denna förändring tros ha lett till en nedgång i överflöd och utbud av B. prionotes .

Arten som helhet anses dock inte vara särskilt sårbar för dessa faktorer, eftersom den är så vitt spridd och vanlig. Western Australias Department of Environment and Conservation anser inte att det är sällsynt och har inte tagit med det på sin lista över deklarerade sällsynta och prioriterade flora . Den har inte desto mindre stor bevarandevikt i åtminstone ett sammanhang: den är en nyckelstensmutualist i Avon Wheatbelt , där den är den enda källan till nektar under en kritisk period av året när ingen annan nektarproducerande växt blommar. Förlusten av B. prionotes från regionen skulle därför innebära förlusten av alla honungsätare också, och detta skulle påverka de många andra växtarter som är beroende av honungsätare för pollinering. Det primära vegetationssamhället där Banksia prionotes förekommer i Avon Wheatbelt anses vara ett prioriterat ekologiskt samhälle och föreslås för formell publicering som ett hotat ekologiskt samhälle under namnet " Banksia prionotes och Xylomelum angustifolium låga skogsmarker på transporterad gul sand". Även om den för närvarande är i nästan orörd och statisk tillstånd anses den vara i riskzonen på grund av ett stort antal hotfulla processer, inklusive markröjning, landskapsfragmentering, stigande marksalthalt, betestryck, konkurrens med ogräs, förändringar i brandregimen , sopdumpning , och P. cinnamomi dieback.

Odling

Dvärgform i odling, med blomställningar i sen knopp

Beskrivs som "en enastående prydnadsart" av ASGAP , dess färgglada, iögonfallande blompiggar gör B. prionotes till en populär trädgårdsväxt. Det är bra för att locka honungsätare till trädgården och blommar ibland två gånger om året. En lågväxande dvärgform som når 1 m (3,3 fot) hög finns i västra Australien, säljs som "Little Kalbarri Candles".

Det är ganska lätt att odla i områden med medelhavsklimat , men klarar sig inte bra i områden med hög sommarfuktighet. Den kräver ett soligt läge i väldränerad jord och tål åtminstone måttlig frost. Det bör beskäras lätt, inte under det gröna bladverket, eftersom det annars tenderar att bli tråkigt med åldern. Frön kräver ingen behandling före sådd och tar 21 till 35 dagar att gro .

Arten anses också vara idealisk för produktion av snittblommor, eftersom dess blommor uppfyller de kommersiella kriterierna för terminalblomning och en lång stjälklängd. Som sådan är det en av de mest populära banksiorna för produktion av snittblommor, med kommersiella grödor som odlas i Israel , Victoria , South Australia och Hawaii .

externa länkar

" Banksia prionotes Lindl" . Flora of Australia Online . Department of the Environment and Heritage , Australiens regering.
" Banksia prionotes Lindl" . FloraBase . Western Australian Government Department of Biodiversity, Conservation and Attractions .
" Banksia prionotes Lindl" . Australian Plant Name Index (APNI), IBIS-databas . Center for Plant Biodiversity Research, Australiens regering.