Genomisk utveckling av fåglar
Fåglar är gruppen av fostervatten med de minsta genomen . Medan däggdjurs- och reptilgenom varierar mellan 1,0 och 8,2 giga baspar (Gb), har fågelgenom storlekar mellan 0,91 Gb (svartkinnad kolibri, Archilochus alexandri ) och 1,3 Gb (vanlig struts, Struthio camelus ). Precis som det händer med alla andra levande varelser , återspeglar fågels genom verkan av naturligt urval på dessa djur. Deras genom är grunden för deras morfologi och beteende .
Aktuella egenskaper hos fågelgenom
Jämfört med någon annan grupp av tetrapods är fåglarna de som har mindre upprepade element i sina genom, som endast utgör 4–10 % av dess omfattning, ett ganska litet antal jämfört med de 34–52 % som de tar upp i däggdjur . Ett annat exempel på genomreduktion hos fåglar är korta interspersed nuclear elements (SINEs) . Deras totala storlek har minskat drastiskt, i genomsnitt endast 1,3 mega baspar (Mb), medan de för amerikansk alligator ( Alligator mississippiensis ) totalt uppgår till i genomsnitt 12,6 Mb, och de från den gröna havssköldpaddan ( Chelonia mydas ) i genomsnitt 34,9 Mb. Dessa data tyder på att den sista gemensamma förfadern till moderna fåglar redan hade ett minskat antal SINE.
Det kan också inses att medelstorleken av introner , intergena sekvenser och till och med exoner är signifikant reducerad. Däggdjurs- och reptilintroner har en genomsnittlig storlek på 4,3 kb respektive 3,1 kb, medan fåglarnas endast är 2,1 kb långa. På samma sätt är genavståndet 91 kb (genomsnitt) för däggdjur och 61 kb för reptiler, men endast 49 kb hos fåglar. Det är känt att liknande minskningar även har skett hos fladdermöss . Detta faktum tyder på att minskning av genomstorleken kan ge fördelar för flygande djur , såsom snabb reglering av genuttryck, som krävs vid motordriven flygning . Vissa forskare påpekar att fågelgenomerna i själva verket har genomgått successiva deletioner, vilket utesluter möjligheten till genomisk expansion hos däggdjur och reptiler.
Det finns heller ingen sådan genomisk förlust i någon grupp av ryggradsdjur som är lika stor som hos fåglar. Det är möjligt att den tidiga kromosomiska fragmenteringshändelsen som ledde till uppkomsten av mikrokromosomer hos fåglar avsevärt bidrog till denna genförlust. Dessa fragmenteringshändelser måste ha ägt rum hos en gemensam förfader för de flesta fåglar, eftersom ungefär varannan av tre studerade arter har minst 30 par mikrokromosomer , 2n = 80 är storleken på den genomsnittliga karyotypen av fåglar (med det enda undantaget familjen Falconidae , som är 2n = 6–12).
Makrosyntenystudier har bestämt att hos fåglar med röstlärare har gener genomgått en djupare omarrangering längs sina motsvarande kromosomer än hos icke-vokala inlärningsfåglar . Utöver det mikrosyntenystudier att fåglar har ett högre antal ortologa gener som upprätthåller synteny . Detta bevisar att genordningen längs kromosomerna är mer bevarad hos fåglar än i andra djurgrupper. tydligt exempel är gener som kodar för hemoglobinsubenheter . Dessa gener kan lätt dupliceras och förloras. Som en konsekvens finns det enorma skillnader när det gäller antalet och den relativa positionen för generna av alfa-hemoglobiner och beta-hemoglobiner hos däggdjur. Hos fåglar är det inte så. Både position och antal av dessa gener är mycket konserverade bland dem.
.jpg)
Fåglarnas punktmutationshastighet (1,9 × 10 -3 mutationer per plats per Ma) är mindre än för däggdjur (2,7 × 10 -3 mutationer per plats per Ma). Denna andel är också lägre bland aequornithes (vattenfåglar) än telluraves (landfåglar). I denna sista grupp rovfåglar den lägsta mutationshastigheten, och sångfåglar har den högsta. Dessa hastigheter överensstämmer med den breda fördelningen av fåglar i olika miljöer och förändringarna i fenotyp till följd av evolutionärt tryck som utövas av de olika ekologiska nischerna när de ockuperades.
Förekomsten av funktionella restriktioner i genomets självreglering kan studeras genom att jämföra genomen av arter vars sista gemensamma förfader är äldre. Det är känt att ungefär 7,5 % av fågelgenomet består av högkonserverade element ( HCE). Av dessa HCE är 12,6 % direkt involverade i proteinkodande geners funktionalitet. Icke-kodande HCE som är fågelspecifika (finns inte hos däggdjur) råkar vara relaterade till regleringen av aktiviteten hos transkriptionsfaktorer relaterade till metabolism . I jämförelse är däggdjurs-HCE relaterade till att kontrollera cellsignalering , utveckling och svar på stimuli .
Evolutionära genomiska förändringar
Genetisk evolution är inte homogen över genomet. Detta kan analyseras med användning av Ka/Ks-förhållandestudier (även känd som dN/dS). Förhållandet används för att uppskatta balansen mellan neutrala mutationer, renande mutationer och fördelaktiga mutationer.
Hos fåglar har Z-kromosomgener den högsta variabiliteten. Detta kan bero på att Z-kromosomen har den lägsta gendensiteten . Dessutom är genvariabilitet högre i makrokromosomer än i mikrokromosomer . Detta kan vara relaterat till den lägre rekombinationsfrekvensen av mikrokromosomer, vilket är en konsekvens av den mindre storleken och större gentätheten.
Jämfört med däggdjur kan det inses att de snabbast utvecklande fågelgenerna är de som förmedlar utvecklingen , medan de snabbast utvecklande generna hos däggdjur är de som förmedlar utvecklingen av det centrala nervsystemet .
Genomförhållande till sång
Det verkar som att förmågan att sjunga har förekommit självständigt minst två gånger hos fåglar (möjligen tre): en hos kolibriernas gemensamma förfader och en annan hos den gemensamma föregångaren till sångfåglar och papegojor . De har alla gemensamt ett antal neuronala kretsar som inte kan hittas hos icke-vokala inlärararter. En dN/dS-analys visade konserverad evolution i 227 gener, varav de flesta är starkt uttryckta i de regioner av hjärnan som styr sång. Dessutom verkade 20 % av dem regleras av sång.
Genomisk utveckling av morfologiska egenskaper
För att kunna flyga var fågelns förfäder tvungna att genomgå en serie förändringar på molekylär nivå som översätts till förändringar på morfologisk nivå . Ungefär hälften av generna som är involverade i förbening är kända för att ha selekterats positivt. Några relevanta exempel är AHSG , som kontrollerar benmineraliseringstätheten, och P2RX7 , som är associerat med benhomeostas . Deras agerande skulle vara ansvariga för skillnaderna mellan däggdjurs- och fågelben .
Något liknande inträffar med andningsorganen . Hos däggdjur förändras den totala inre volymen av lungorna under ventilationen . Detta händer dock inte hos fåglar. De får luften att cirkulera genom deras lungor genom att dra ihop sig och expandera deras luftsäckar . Fem gener är involverade i denna process hos däggdjur och fåglar.
Fjädrar är en av fåglarnas mest karakteristiska egenskaper, tillsammans med näbben . Fjädrar bildas av α- och β- keratiner . Jämfört med reptiler och däggdjur α-keratinproteinfamiljen reducerats hos fåglar, medan β-keratiner har expanderat enormt. Eftersom varje större fågelhärstamning har minst ett protein av var och en av de sex β-keratingrupperna, kan man säga att deras sista gemensamma förfader redan hade en stor mångfald av denna typ av protein. 56 % av β-keratiner är fjäderspecifika och kan bara hittas hos fåglar, medan de som utgör fjäll och klor även kan hittas hos reptiler. Variationen och antalet kopior av dessa gener verkar korrelera med fågelns livsstil, landfåglar har en större variation och variationen är fortfarande större hos tamfåglar .
Fåglar är också kända för att vara tandlösa. Denna egenskap verkar vara en konsekvens av flera modifieringar och deletioner som inträffade i exonerna av generna som är inblandade i bildandet av emalj och dentin . Man tror att fåglarnas gemensamma förfader redan saknade mineraliserade tänder och att senare genomförändringar drev situationen till den nuvarande statusen.
Dessutom har fåglar det bästa synsystemet som är känt hos ryggradsdjur. De har ett högre antal fotoreceptorer , och de flesta fåglar är tetrakromater . Det enda undantaget är pingviner , som bara har tre funktionella opsingener (och därmed är trikromater ). Detta undantag kan vara relaterat till den akvatiska livsstilen, eftersom marina däggdjur också har förlorat antingen en eller två konopsingener.
Hos många fåglar har den högra äggstocken blivit icke-funktionell. Det finns två äggstocksutvecklingsrelaterade gener, MMP19 och AKR1C3 , som har försvunnit i fåglar. Det faktum att ett stort antal gener relaterade till spermatogenes utvecklas snabbt (vilket inte händer i de som är relaterade till ovogenensis) tyder på att män genomgår ett starkare selektivt tryck .
Förtydligande av tidig diversifiering av fåglar
Det överflöd av genomiska data som finns tillgängliga nuförtiden har gjort det möjligt för forskning att belysa den tidiga evolutionen och divergensen av fågelgrupper, och har producerat ett mycket mer detaljerat fylogenetiskt träd . Genomforskning har visat att det inte räcker att använda en enda gen för att göra ett bra fylogenetiskt träd. Detta beror på ofullständig härstamningssortering av gener.
De huvudsakliga problemen som finns i dessa studier är den låga upplösningen av engenbaserade fylogenetiska träd och det faktum att kodande DNA-data är knappa och ibland förrädiska på grund av konvergent evolution . Till exempel, när det finns ett misstag i basparning , har DNA-reparationsmaskiner en bias som gynnar GC-par .
Fylogenetisk analys tyder på en tidig snabb strålning som ger upphov till 36 fågellinjer under en period av 10–15 My, relativt snabbt på en evolutionär tidsskala. Dessutom inkluderar den tidsperioden den massiva utrotningshändelsen som ägde rum 65 Mya . Det är sammanhängande att båda händelserna ägde rum nära i tiden, eftersom det plötsliga utrotningen av ett så stort antal arter skulle ha varit fördelaktigt för de överlevande, eftersom många nischer skulle ha frigjorts och bidragit till diversifieringen av överlevande arter. Denna uppskattning överensstämmer också med fossildata , såväl som med faktiska uppskattningar av däggdjursutvecklingen.
En av de största skillnaderna mellan detta träd och tidigare klassificeringar är separationen mellan accipitrifomes och Falconiformes , eftersom Falconiformes traditionellt inkluderade alla arter av dessa två grupper.
Fylogenetiskt träd av fåglar enligt Jarvis et al. 2014 I den nuvarande representationen, på grund av formatbegränsningar, presenteras inte evolutionära avstånd mellan olika taxa direkt.