Gramnegativa bakterier

Mikroskopisk bild av gramnegativa Pseudomonas aeruginosa- bakterier (rosa-röda stavar)

Gramnegativa bakterier är bakterier som inte behåller den kristallvioletta fläcken som används i Gram-färgningsmetoden för bakteriell differentiering. De kännetecknas av sina cellhöljen , som är sammansatta av en tunn peptidoglykancellvägg inklämd mellan ett inre cytoplasmatiskt cellmembran och ett bakteriellt yttre membran .

Gramnegativa bakterier finns i praktiskt taget alla miljöer på jorden som stödjer liv. De gramnegativa bakterierna inkluderar modellorganismen Escherichia coli , såväl som många patogena bakterier , såsom Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis och Yersinia pestis . De är en betydande medicinsk utmaning eftersom deras yttre membran skyddar dem från många antibiotika (inklusive penicillin ), rengöringsmedel som normalt skulle skada det inre cellmembranet och lysozym , ett antimikrobiellt enzym som produceras av djur som utgör en del av det medfödda immunsystemet . Dessutom innefattar den yttre broschyren av detta membran en komplex lipopolysackarid (LPS) vars lipid A- komponent kan orsaka en toxisk reaktion när bakterier lyseras av immunceller. Denna toxiska reaktion kan leda till lågt blodtryck , andningssvikt , minskad syretillförsel och laktacidos – manifestationer av septisk chock .

Flera klasser av antibiotika har utformats för att rikta in sig på gramnegativa bakterier, inklusive aminopenicilliner , ureidopenicilliner , cefalosporiner , kombinationer av betalaktam och betalaktamashämmare (t.ex. piperacillin-tazobactam ), folatantagonister , kinoloner , och . Många av dessa antibiotika täcker även grampositiva organismer. De läkemedel som specifikt riktar sig mot gramnegativa organismer inkluderar aminoglykosider , monobaktamer ( aztreonam ) och ciprofloxacin .

Egenskaper

Gram- negativ cellväggsstruktur

Gram-positiva och -negativa bakterier differentieras främst genom sin cellväggsstruktur

Konventionella gramnegativa (LPS-diderm) bakterier uppvisar dessa egenskaper : ^{[ citat behövs ]}

Det finns ett inre cellmembran ( cytoplasmatiskt )
Ett tunt peptidoglykanlager finns (detta är mycket tjockare i grampositiva bakterier )
Har ett yttre membran som innehåller lipopolysackarider (LPS , som består av lipid A , kärnpolysackarid och O-antigen ) i dess yttre broschyr och fosfolipider i det inre broschyret
Poriner finns i det yttre membranet, som fungerar som porer för särskilda molekyler
Mellan det yttre membranet och det cytoplasmatiska membranet finns ett utrymme fyllt med en koncentrerad gelliknande substans som kallas periplasma
S -skiktet är direkt fäst till det yttre membranet snarare än till peptidoglykanen
Om de finns har flageller fyra stödringar istället för två
Teichoic syror eller lipoteichoic syror saknas
Lipoproteiner är fästa till polysackaridryggraden
Vissa innehåller Brauns lipoprotein , som fungerar som en länk mellan det yttre membranet och peptidoglykankedjan genom en kovalent bindning
De flesta, med få undantag, bildar inte sporer

Klassificering

Tillsammans med cellform är Gram-färgning ett snabbt diagnostiskt verktyg och användes en gång för att gruppera arter i underavdelningen av bakterier. Historiskt sett var kungariket Monera indelat i fyra divisioner baserade på Gramfärgning: Firmacutes (+), Gracillicutes (−), Mollicutes (0) och Mendocutes (var.). Sedan 1987 monofylin hos de gramnegativa bakterierna motbevisats med molekylära studier . Men vissa författare, som Cavalier-Smith, behandlar dem fortfarande som en monofyletisk taxon (men inte en clade ; hans definition av monophyly kräver en enda gemensam förfader men kräver inte holophyly , egenskapen att alla ättlingar omfattas av taxonen ) och hänvisar till till gruppen som ett underrike "Negibacteria".

Taxonomi

Bakterier klassificeras traditionellt baserat på deras Gram-färgningssvar i gram-positiva och gram-negativa bakterier. Med bara ett membran kallas de grampositiva bakterierna också som monodermbakterier , och gramnegativa med två membran är också kända som didermbakterier . Man trodde traditionellt att grupperna representerar linjer, dvs det extra membranet utvecklades bara en gång, så att gramnegativa bakterier är närmare besläktade med varandra än med någon grampositiv bakterie. Även om detta ofta är sant, går klassificeringssystemet sönder i vissa fall, med härstamningsgrupperingar som inte matchar färgningsresultatet. Gramfärgning kan således inte användas på ett tillförlitligt sätt för att bedöma familjeförhållanden mellan bakterier. Ändå ger färgning ofta tillförlitlig information om cellmembranets sammansättning, och skiljer mellan närvaron eller frånvaron av ett yttre lipidmembran .

Av dessa två strukturellt distinkta grupper av prokaryota organismer tros enhuda prokaryoter vara förfäder. Baserat på ett antal olika observationer inklusive att de grampositiva bakterierna är de mest känsliga för antibiotika och att gramnegativa bakterier i allmänhet är resistenta mot dem, har det föreslagits att det yttre cellmembranet i gramnegativa bakterier ( diderms) utvecklats som en skyddande mekanism mot antibiotikaselektionstryck . Vissa bakterier som Deinococcus , som färgas grampositiva på grund av närvaron av ett tjockt peptidoglykanlager , men som också har ett yttre cellmembran föreslås som mellanprodukter i övergången mellan monoderm (gram-positiv) och diderm (gram-negativ) bakterier . Didermbakterierna kan också ytterligare differentieras mellan enkla didermer som saknar lipopolysackarid (LPS); de arketypiska didermbakterierna, i vilka det yttre cellmembranet innehåller lipopolysackarid; och diderm-bakterierna, i vilka det yttre cellmembranet är uppbyggt av mykolsyra (t.ex. Mycobacterium ).

Den konventionella LPS- diderm - gruppen av gramnegativa bakterier (t.ex. Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , " Cyanobacteria ", Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Chlamydiota , är unika identifierade av "Accelerated by bacteria", "Accelerated by bacteria " ; signatur indel (CSI) i HSP60 ( GroEL )-proteinet. Dessutom har ett antal bakteriella taxa (inklusive Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota och Elusimicrobiota ) som antingen ingår i phylum Bacillota (en monoderm grupp) eller grenar i dess närhet också funnits ha en didermcellstruktur. De saknar GroEL -signaturen. Närvaron av denna CSI i alla sekvenserade arter av konventionella lipopolysackarid-innehållande gram-negativa bakteriefylor ger bevis för att dessa phyla av bakterier bildar en monofyletisk kladd och att ingen förlust av det yttre membranet från någon art från denna grupp har inträffat.

Exempel art

Proteobakterierna är en huvudsuperfylum av gramnegativa bakterier, inklusive E. coli , Salmonella , Shigella och andra Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , ättiksyrabakterier av bakterier, etc. Andra ej legionellabakterier , t.ex. inkluderar cyanobakterier , spirochaetes , grönt svavel och gröna icke-svavelbakterier .

Medicinskt relevanta gramnegativa kocker inkluderar de fyra typerna som orsakar en sexuellt överförbar sjukdom ( Neisseria gonorrhoeae ), en meningit ( Neisseria meningitidis ) och luftvägssymtom ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).

Medicinskt relevanta gramnegativa baciller inkluderar en mängd arter. Vissa av dem orsakar främst andningsbesvär ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), främst urinvägsproblem ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens , Pseudomonas aeruginosa ), och framför allt problem med enterosystemet ( Salmontestori gastro , Helico ) ella typhi ).

Gramnegativa bakterier associerade med sjukhusförvärvade infektioner inkluderar Acinetobacter baumannii , som orsakar bakteriemi , sekundär meningit och ventilatorrelaterad lunginflammation på sjukhusintensivvårdsavdelningar .

Bakterieomvandling

Transformation är en av tre processer för horisontell genöverföring , där exogent genetiskt material passerar från bakterie till en annan, de andra två är konjugering (överföring av genetiskt material mellan två bakterieceller i direkt kontakt) och transduktion (injektion av främmande DNA av en bakteriofag virus till värdbakterien). Vid transformation passerar det genetiska materialet genom det mellanliggande mediet, och upptaget är helt beroende av mottagarbakterien.

Från och med 2014 var cirka 80 arter av bakterier kända för att kunna transformeras, ungefär jämnt fördelade mellan grampositiva och gramnegativa bakterier; siffran kan vara en överskattning eftersom flera av rapporterna stöds av enskilda papper. Transformation har studerats i medicinskt viktiga gramnegativa bakteriearter som Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae och Vibrio cholerae . Det har också studerats i gramnegativa arter som finns i jord som Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi och gramnegativa växtpatogener som Ralstonia solanacearum och Xylella fastidiosa .

Roll i sjukdom

En av de många unika egenskaperna hos gramnegativa bakterier är strukturen hos det bakteriella yttre membranet . Den yttre broschyren på detta membran innehåller lipopolysackarid (LPS), vars lipid A- del fungerar som ett endotoxin . Om gramnegativa bakterier kommer in i cirkulationssystemet , kan LPS utlösa ett medfött immunsvar , aktivera immunsystemet och producera cytokiner (hormonella regulatorer). Detta leder till inflammation och kan orsaka en toxisk reaktion, vilket resulterar i feber, ökad andningsfrekvens och lågt blodtryck . Det är därför som vissa infektioner med gramnegativa bakterier kan leda till livshotande septisk chock .

Det yttre membranet skyddar bakterierna från flera antibiotika , färgämnen och rengöringsmedel som normalt skulle skada antingen det inre membranet eller cellväggen (gjord av peptidoglykan ). Det yttre membranet ger dessa bakterier resistens mot lysozym och penicillin . Det periplasmatiska utrymmet (utrymmet mellan de två cellmembranen) innehåller också enzymer som bryter ner eller modifierar antibiotika. Läkemedel som vanligtvis används för att behandla gramnegativa infektioner inkluderar amino-, karboxi- och ureidopenicilliner ( ampicillin , amoxicillin , pipercillin , ticarcillin ). Dessa läkemedel kan kombineras med betalaktamashämmare för att bekämpa närvaron av enzymer som kan smälta dessa läkemedel (känd som beta- laktamaser ) i det periplasmatiska utrymmet. Andra klasser av läkemedel som har gramnegativt spektrum inkluderar cefalosporiner , monobaktamer ( aztreonam ), aminoglykosider, kinoloner , makrolider , kloramfenikol , folatantagonister och karbapenemer .

Ortografisk anteckning

Adjektiven Gram-positiv och Gram-negativ härrör från efternamnet Hans Christian Gram , en dansk bakteriolog; som adjektiv med samma namn , kan deras initialbokstav vara antingen stort G eller gemener g , beroende på vilken stilguide (t.ex. den för CDC ), om någon, styr dokumentet som skrivs. Detta förklaras ytterligare i Gramfärgning § Ortografisk not . ^{[ citat behövs ]}

Se även

Den här artikeln innehåller material som är allmän egendom från Science Primer . NCBI . Arkiverad från originalet 2009-12-08.

Anteckningar

externa länkar

3D-strukturer av proteiner från inre membran av Ellie Wyithes gramnegativa bakterier