Gram-positiva bakterier

Stavformade grampositiva Bacillus anthracis- bakterier i ett cerebrospinalvätskeprov sticker ut från runda vita blodkroppar , som också accepterar den kristallvioletta fläcken.
Violettfärgade grampositiva kocker och rosafärgade gramnegativa baciller

Inom bakteriologi är grampositiva bakterier bakterier som ger ett positivt resultat i Gramfärgningstestet, som traditionellt används för att snabbt klassificera bakterier i två breda kategorier efter deras typ av cellvägg .

Grampositiva bakterier tar upp den kristallvioletta fläcken som användes i testet och tycks sedan vara lila när de ses genom ett optiskt mikroskop . Detta beror på att det tjocka peptidoglykanlagret i bakteriecellväggen håller kvar fläcken efter att den tvättats bort från resten av provet, i testets avfärgningsstadium.

Omvänt kan gramnegativa bakterier inte behålla den violetta fläcken efter avfärgningssteget; alkohol som används i detta skede bryter ner det yttre membranet hos gramnegativa celler, vilket gör cellväggen mer porös och oförmögen att behålla den kristallvioletta fläcken. Deras peptidoglykanskikt är mycket tunnare och inklämt mellan ett inre cellmembran och ett bakteriellt yttre membran , vilket gör att de tar upp motfärgningen ( safranin eller fuchsin ) och ser röda eller rosa ut.

Trots deras tjockare peptidoglykanlager är grampositiva bakterier mer mottagliga för vissa cellväggsinriktade antibiotika än gramnegativa bakterier, på grund av frånvaron av det yttre membranet .

Egenskaper

Gram-positiv och gram-negativ cellväggsstruktur
Struktur av grampositiva cellvägg

I allmänhet finns följande egenskaper hos grampositiva bakterier:

  1. Cytoplasmatiskt lipidmembran
  2. Tjockt lager av peptidoglykan
  3. Teichoic syror och lipoider är närvarande, bildar lipoteichoic syror , som fungerar som kelatbildare , och även för vissa typer av vidhäftning.
  4. Peptidoglykankedjor är tvärbundna för att bilda stela cellväggar av ett bakteriellt enzym DD-transpeptidas .
  5. En mycket mindre volym periplasma än hos gramnegativa bakterier.

Endast vissa arter har en kapsel , vanligtvis bestående av polysackarider . Dessutom är bara vissa arter flagellater , och när de har flageller , har de bara två basala kroppsringar för att stödja dem, medan gramnegativa har fyra. Både grampositiva och gramnegativa bakterier har vanligtvis ett ytskikt som kallas S-lager . Hos grampositiva bakterier är S-skiktet fäst vid peptidoglykanskiktet. Gramnegativa bakteriers S-lager fästs direkt på det yttre membranet . Specifikt för grampositiva bakterier är förekomsten av teikoinsyror i cellväggen. Några av dessa är lipoteichoic syror, som har en lipidkomponent i cellmembranet som kan hjälpa till att förankra peptidoglykanen. [ citat behövs ]

Klassificering

Tillsammans med cellform är Gram-färgning en snabb metod som används för att differentiera bakteriearter. Sådan färgning, tillsammans med tillväxtbehov och testning av antibiotikakänslighet, och andra makroskopiska och fysiologiska tester, utgör den fullständiga grunden för klassificering och uppdelning av bakterierna (se t.ex. figur och versioner före 1990 av Bergeys Manual of Systematic Bacteriology ) .

Artidentifieringshierarki i kliniska miljöer

Historiskt sett delades kungariket Monera in i fyra divisioner baserade främst på Gram-färgning: Bacillota (positiv i färgning), Gracilicutes (negativ i färgning), Mollicutes (neutral i färgning) och Mendocutes (variabel i färgning). Baserat på 16S ribosomala RNA- fylogenetiska studier av den avlidne mikrobiologen Carl Woese och medarbetare och kollegor vid University of Illinois , ifrågasattes monofylin hos de grampositiva bakterierna, med stora konsekvenser för den terapeutiska och allmänna studien av dessa organismer. Baserat på molekylära studier av 16S-sekvenserna, kände Woese igen tolv bakteriefyla . Två av dessa var grampositiva och delades på andelen guanin- och cytosininnehåll i deras DNA . Den höga G+C-filumen bestod av Actinobacteria , och den låga G+C-filumen innehöll Firmicutes . Actinomycetota inkluderar släktena Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia och Streptomyces . Bacillota (lågt G + C) har 45–60 % GC-halt, men det är lägre än Actinomycetota.

Betydelsen av det yttre cellmembranet i bakterieklassificering

Strukturen av peptidoglykan, sammansatt av N-acetylglukosamin och N-acetylmuraminsyra

Även om bakterier traditionellt delas in i två huvudgrupper, grampositiva och gramnegativa, baserat på deras Gram-fläckningsretentionsegenskaper, är detta klassificeringssystem tvetydigt eftersom det hänvisar till tre distinkta aspekter (färgningsresultat, höljesorganisation, taxonomisk grupp), som sammansmälter inte nödvändigtvis för vissa bakteriearter. Det grampositiva och gramnegativa färgningssvaret är inte heller en tillförlitlig egenskap eftersom dessa två typer av bakterier inte bildar fylogenetiska koherenta grupper. Men även om gramfärgningssvar är ett empiriskt kriterium, ligger dess grund i de markanta skillnaderna i den bakteriella cellväggens ultrastruktur och kemiska sammansättning, markerade av frånvaron eller närvaron av ett yttre lipidmembran.

Alla grampositiva bakterier är bundna av ett lipidmembran med en enda enhet, och i allmänhet innehåller de ett tjockt lager (20–80 nm) av peptidoglykan som ansvarar för att kvarhålla Gram-färgningen. Ett antal andra bakterier - som är bundna av ett enda membran, men färgar gramnegativa på grund av antingen brist på peptidoglykanskiktet, som i mykoplasma, eller deras oförmåga att behålla Gram-färgningen på grund av deras cellväggssammansättning - visar också nära relation till de grampositiva bakterierna. För de bakterieceller som begränsas av ett enda cellmembran har termen monoderma bakterier föreslagits.

Till skillnad från grampositiva bakterier är alla typiska gramnegativa bakterier bundna av ett cytoplasmatiskt membran och ett yttre cellmembran; de innehåller bara ett tunt lager av peptidoglykan (2–3 nm) mellan dessa membran. Närvaron av inre och yttre cellmembran definierar ett nytt utrymme i dessa celler: det periplasmatiska utrymmet eller det periplasmatiska utrymmet. Dessa bakterier har betecknats som didermbakterier . Skillnaden mellan monoderm- och diderm-bakterierna stöds av konserverade signaturindelar i ett antal viktiga proteiner (dvs. DnaK, GroEL). Av dessa två strukturellt distinkta grupper av bakterier indikeras monodermer att vara förfäder. Baserat på ett antal observationer inklusive att de grampositiva bakterierna är de största producenterna av antibiotika och att gramnegativa bakterier i allmänhet är resistenta mot dem, har det föreslagits att det yttre cellmembranet i gramnegativa bakterier (didermer) ) har utvecklats som en skyddande mekanism mot antibiotikaselektionstryck . Vissa bakterier, såsom Deinococcus , som färgas grampositiva på grund av närvaron av ett tjockt peptidoglykanlager och även har ett yttre cellmembran föreslås som mellanprodukter i övergången mellan monoderm (gram-positiv) och diderm (gram-negativ) bakterier . Didermbakterierna kan också ytterligare differentieras mellan enkla didermer som saknar lipopolysackarid, de arketypiska didermbakterierna där det yttre cellmembranet innehåller lipopolysackarid, och didermbakterierna där det yttre cellmembranet består av mykolsyra .

Undantag

I allmänhet är grampositiva bakterier monodermer och har ett enda lipidbilager medan gramnegativa bakterier är didermer och har två dubbelskikt. Vissa taxa saknar peptidoglykan (som klassen Mollicutes , vissa medlemmar av Rickettsiales och insekt-endosymbionts av Enterobacteriales ) och är gramvariabla. Detta stämmer dock inte alltid. Deinococcota har grampositiva fläckar, även om de strukturellt liknar gramnegativa bakterier med två lager . Chloroflexota har ett enda lager, men (med vissa undantag ) färgnegativa. Två besläktade phyla till Chloroflexi, TM7 clade och Ktedonobacteria, är också monodermer.

Vissa Bacillota-arter är inte grampositiva. Dessa tillhör klassen Mollicutes (alternativt betraktad som en klass av phylum Mycoplasmatota ), som saknar peptidoglykan ( gram-obestämd ), och klassen Negativicutes, som inkluderar Selenomonas och stain gram-negativ. Dessutom har ett antal bakteriella taxa (dvs. Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota och Elusimicrobiota ) som antingen är en del av phylum Bacillota eller förgrenar sig i dess närhet befunnits ha en didermcellstruktur. En konserverad signatur-indel (CSI) i HSP60 ( GroEL )-proteinet särskiljer dock alla traditionella phyla av gramnegativa bakterier (t.ex. Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , " Cyanobacteria ", Fibrobacterotace , Fibrobacterotace , Fibrobacterotace , Spibiota . , Acidobacteriota , etc.) från dessa andra atypiska diderm-bakterier, såväl som andra phyla av monoderm-bakterier (t.ex. Actinomycetota , Bacillota , Thermotogota , Chloroflexota , etc.). Närvaron av denna CSI i alla sekvenserade arter av konventionell LPS ( lipopolysackarid )-innehållande gramnegativ bakteriefyla ger bevis på att dessa phyla av bakterier bildar en monofyletisk kladd och att ingen förlust av det yttre membranet från någon art från denna grupp har inträffat.

Patogenicitet

Kolonier av en grampositiv patogen i munhålan, Actinomyces sp.

I klassisk mening är sex grampositiva släkten typiskt patogena hos människor. Två av dessa, Streptococcus och Staphylococcus , är kocker (sfärformade). De återstående organismerna är baciller (stavformade) och kan delas upp baserat på deras förmåga att bilda sporer . De icke-sporbildare är Corynebacterium och Listeria (en coccobacillus), medan Bacillus och Clostridium producerar sporer. De sporbildande bakterierna kan återigen delas upp baserat på deras andning : Bacillus är en fakultativ anaerob , medan Clostridium är en obligat anaerob . Dessutom Rathybacter , Leifsonia och Clavibacter tre grampositiva släkten som orsakar växtsjukdomar. Gram-positiva bakterier kan orsaka allvarliga och ibland dödliga infektioner hos nyfödda spädbarn. Nya arter av kliniskt relevanta grampositiva bakterier inkluderar även Catabacter hongkongensis , som är en framväxande patogen som tillhör Bacillota .

Bakterieomvandling

Transformation är en av tre processer för horisontell genöverföring , där exogent genetiskt material går från en donatorbakterie till en mottagarbakterie, de andra två processerna är konjugering (överföring av genetiskt material mellan två bakterieceller i direkt kontakt) och transduktion (injektion av donator av bakteriellt DNA av ett bakteriofagvirus till en mottagarvärdbakterie). Vid transformation passerar det genetiska materialet genom det mellanliggande mediet, och upptaget är helt beroende av mottagarbakterien.

Från och med 2014 var cirka 80 arter av bakterier kända för att kunna transformeras, ungefär jämnt fördelade mellan grampositiva och gramnegativa bakterier ; siffran kan vara en överskattning eftersom flera av rapporterna stöds av enskilda papper. Transformation bland grampositiva bakterier har studerats i medicinskt viktiga arter som Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus och Streptococcus sanguinis och i grampositiva jordbakterie Bacillus subtilis , Bacillus cereus .

Ortografisk anteckning

Adjektiven Gram-positiva och Gram-negativa härrör från efternamnet Hans Christian Gram ; som adjektiv med samma namn , kan deras initialbokstav vara antingen stort G eller gemener g , beroende på vilken stilguide (t.ex. den för CDC ), om någon, styr dokumentet som skrivs. Detta förklaras ytterligare i Gramfärgning § Ortografisk not .

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gram-positive_bacteria&oldid=1140135067 "