Catopsbaatar
|
Catopsbaatar Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Det mest kompletta skelettet (exemplar PM120/107) visat från ovan (vänster, A) och nedan (höger, B) som bevarat, med diagram som visar individuella ben | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | † Multituberculata |
| Familj: | † Djadochtatheriidae |
| Släkte: |
† Catopsbaatar Kielan-Jaworowska , 1994 |
| Arter: |
† C. catopsaloides
|
| Binomialt namn | |
|
† Catopsbaatar catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Catopsbaatar är ett släkte av multituberculate , en utdöd beställning av gnagarliknande däggdjur . Den levde i det som nu är Mongoliet under den sena kampanska tidsåldern under den sena kritatiden , för cirka 72 miljoner år sedan. De första fossilerna samlades in i början av 1970-talet, och djuret namngavs som en ny art av släktet Djadochtatherium 1974, D. catopsaloides . Det specifika namnet hänvisar till djurets likhet med släktet Catopsalis . Arten flyttades till släktet Catopsalis 1979, och fick ett eget släkte ( Catopsbaatar , grekiska och mongoliska för 'synlig hjälte') 1994. Fem skallar, en kindtand och ett skelett med en skalle är kända; det sista är släktets mest kompletta exemplar. Catopsbaatar var en medlem av familjen Djadochtatheriidae .
Catopsbaatars skalle var upp till 70 mm (2,8 tum) lång och, som i andra multituberkulat, proportionellt stor. Det yttre utseendet på dessa djurs huvuden kan ha varit liknande det hos gnagare. Skallen var kraftigt ansatt och bred, med de zygomatiska bågarna kraftigt utvidgade åt sidorna. Ögonhålorna var mindre och placerade längre bak än hos sina släktingar, och nosen var mer långsträckt. Catopsbaatar hade halvcirkelformade åsar på sidan av skallen, vid vilka käkmusklerna var fästa. Mandibeln var kraftig och mycket långsträckt . Den hade mycket robusta incisiver och kindtänder med flera cusps (som multituberculates är namngivna). Bäckenbenen skilde sig från de hos andra multituberkulat genom att de inte var sammansmälta med varandra . Catopsbaatar hade sporrar på sina vrister, som hos näbbdjurshanen och echidna , utan tecken på en giftkanal (närvarande i den förra).
Sporarna från Catopsbaatar och andra mesozoiska däggdjur kan ha använts för att skydda mot dinosaurier och andra rovdjur . Multituberculates tros ha fött levande födsel , och det faktum att de hade hår indikerar att de var homeothermic ("varmblodiga"). Multituberculates skulle ha varit allätare ; Catopsbaatar hade kraftfulla käkmuskler, och dess framtänder var väl anpassade för att gnaga hårda frön med ett bakåttuggande slag. Multituberkulat tros ha haft en spretig hållning, och Catopsbaatar kan ha kunnat hoppa. Catopsbaatar är känd från Barun Goyot-formationen , som tros vara cirka 72 miljoner år gammal.
Taxonomi
1970 och 1971 samlade de polsk-mongoliska paleontologiska expeditionerna däggdjursfossiler från Barun Goyot-formationen vid Hermiin Tsavs röda bäddar (även stavat "Khermeen Tsav") i Mongoliets Gobiöknen . Cirka 100 exemplar, som återvunnits från fyra platser, förvaras vid den polska vetenskapsakademin i Warszawa. Två tredjedelar av de insamlade exemplaren var multituberculates : en utdöd ordning av däggdjur med gnagarliknande tandsättning, uppkallad efter de många cusps (eller tuberklerna ) på deras molarer . År 1974 namngav den polska paleontologen Zofia Kielan-Jaworowska en ny art av det mongoliska multituberkula släktet Djadochtatherium till D. catopsaloides , med exemplaret ZPAL MgM−I/78 från den polska samlingen som holotyp . Det specifika namnet syftar på djurets likhet med den nordamerikanska arten Catopsalis joyneri , som Kielan-Jaworowska trodde var en möjlig ättling. Exemplaret, samlat på Hermiin Tsav I-lokaliteten, är en nästan komplett skalle av en ungdom med delar av kraniet skadad. Kielan-Jaworowska tilldelade arten även andra exemplar: en skadad skalle som saknade underkäkarna (ZPAL MgM−I/79, en vuxen), en skalle med partiella underkäkar (ZPAL MgM−I/80) och en molar med ett fragment av käken (ZPAL MgM−I/159 från Khulsan, det enda exemplaret som inte kommer från Hermiin Tsav I och II lokaliteterna).
Kielan-Jaworowska och den amerikanske paleontologen Robert E. Sloan ansåg att släktet Djadochtatherium var en junior synonym till Catopsalis , och skapade den nya kombinationen C. catopsaloides 1979. De amerikanska paleontologerna Nancy B. Simmons och Miao Desui genomförde en 1986 års kladistisk analys som tydde på att katopsalis ett parafyletiskt taxon (en onaturlig artgrupp), och C. catopsaloides krävde sitt eget generiska namn. Kielan-Jaworowska följde Simmons och Miaos förslag och flyttade C. catopsaloides till sitt eget monotypiska släkte 1994, Catopsbaatar . Ordet catops kommer från grekiskan katoptos ("synlig" eller "uppenbar"); baatar är mongoliska för "hjälte", och namnet syftar på Catopsbaatars likhet med släktet Catopsalis (som är fallet för det specifika namnet). Själva namnet Catopsalis består av de grekiska orden för "synlig" och "klippsax" ( psalis ). Ordet baatar används som ett suffix i namnen på många multituberkulära släkten och anspelar på den mongoliska huvudstaden Ulaanbaatar , som i sig betyder "röd hjälte".
Senare 1994 nämnde Kielan-Jaworowska och den ryske paleontologen Petr P. Gambaryan svanskotor som kan ha tillhört Catopsbaatar ; denna tillskrivning är osäker, eftersom de istället kan tillhöra den relaterade Tombaatar (namngiven 1997). En fjärde skalle (PIN 4537/4, en juvenil), upptäckt under den sovjet-mongoliska expeditionen 1975, nämndes av Gambaryan och Kielan-Jaworowska 1995. Den kanadensiske paleontologen Phillip J. Currie hittade ett nytt Catopsbaatar -exemplar av Dinosaurerna under 1999. Gobi expedition, organiserad av American Nomadic Expeditions Company. Inrymt vid Mongolian Academy of Sciences i Ulaanbaatar som PM120/107, består detta mest fullständigt bevarade kända exemplar av hela skallen (som kan vara något tillplattad) och partiellt skelett av en vuxen individ. Exemplaret har ganska kompletta fram- och bakben, som hittills var okända för släktet och som i allmänhet sällan bevaras i multituberkulat. Dess bäcken ilia stals och förstördes av en skolpojke på turné på Naturhistoriska museet i Oslo, där det hölls på att förberedas 2000. Exemplaret rapporterades 2002 av Kielan-Jaworowska, norska paleontologen Jørn Hurum , Currie och den mongoliska paleontologen Rinchen Barsbold , som också nämnde en annan skalle (PIN 4537/5, en juvenil) som hittades under 1975 års expedition. Catopsalis joyneri , grunden för namnet C. catopsaloides , flyttades till det nya släktet Valenopsalis 2015.
Evolution
Catopsbaatar tillhörde ordningen Multituberculata, en grupp inom Allotheria (en infraklass av däggdjur utanför Theria , gruppen som innehåller moderna moderkakor och pungdjur ). Multituberkulat kännetecknas av att de har premolarer och molarer med flera låga cusps, arrangerade i längsgående rader. De är den mest kända gruppen av däggdjur från den mesozoiska eran , när dinosaurierna dominerade; även om de tidigaste multituberculate lämningarna är från juraperioden , är gruppen känd så nyligen som den eocene epoken (och överlevde därigenom Cretaceous-Paleogene-utrotningshändelsen ). Gruppen kan ha dött ut på grund av konkurrens med eutherian däggdjur, såsom gnagare. Multituberkulater var främst kända från tänder och käkar fram till 1920-talet, då mer kompletta exemplar upptäcktes - först i Asien och sedan på andra håll. Postkraniella ben (resten av skelettet, förutom skallen) förblir sällsynta.
Kielan-Jaworowska klassificerade ursprungligen Catopsbaatar som en medlem av den multituberkulära familjen Taeniolabididae 1974. 1994 föreslog hon att Djadochtatherium låg nära Catopsbaatars anor . Hon och Hurum namngav en ny familj av multituberculates, Djadochtatheriidae (som de placerade i den nya underordningen Djadochtatheria ), 1997. Familjen inkluderade släktena Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar och Tombaatar , alla från Gobiöknen. Familjen skiljer sig från andra multituberculates (och andra däggdjur) genom att främre kanterna på nosen var sammanflytande med de zygomatiska bågarna (kindbenen), vilket gav nosen en trapetsform sett uppifrån. I allmänhet har andra däggdjur nosar där sidokanterna är böjda inåt framför de zygomatiska bågarna. Kielan-Jaworowska och Hurum reviderade de högre leden inom Multituberculata 2001, och ersatte underordningen Djadochtatheria med superfamiljen Djadochtatherioidea (placerad i underordningen Cimolodonta ).
Följande kladogram visar placeringen av Catopsbaatar bland andra multituberkulat enligt Kielan-Jaworowska och Hurum, 1997:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Beskrivning
Skalle
Den mest kompletta vuxna Catopsbaatar- skallen (exemplar PM 120/107) är 63 mm (2,5 tum) lång och 55 mm (2,2 tum) bred, med en 41 mm lång (1,6 tum) underkäke. Som jämförelse är skallen av den juvenila holotypen (ZPAL MgM−I/78) cirka 53 mm (2,1 tum) lång och 56 mm (2,2 tum) bred, med en 35 mm lång (1,4 tum) underkäke. Den största vuxna skallen (ZPAL MgM−I/79) är 70 mm (2,8 tum) lång men eftersom den är ofullständig är dess andra mått okända. Catopsbaatar var större än sina släktingar, Kryptobaatar och Djadochtatherium . Multituberculates hade relativt stora skallar och korta halsar; deras skallar var proportionellt längre och bredare än hos liknande stora gnagare och pungdjur. Det yttre utseendet på deras huvuden kan ha varit liknande det hos gnagare.
Catopsbaatars skalle var tungt ansatt, med en bred marginal över fronten. Den var kortare längs mittlinjen än på sidorna, eftersom nackkammen på baksidan av huvudet krökte sig inåt i mitten, vilket skapade en fördjupning i bakkanten av skallen sett uppifrån. De zygomatiska bågarna var kraftigt utvidgade åt sidorna, med skallens bredd (tvärs över bågarna) cirka 85 procent av skallens längd. Framsidan av banorna (ögonhålorna) var längre bak än i andra djadochtatheriider, vilket resulterade i en mer långsträckt nos (65 procent av skallens längd) och små banor. Premaxillan (främre benet i överkäken) sträckte sig mindre än två tredjedelar av längden på nosen framför ögonen, kortare än Kryptobaatar . Premaxillan bestod av delar av ansiktet och gommen; djadochtatheriids hade en premaxillär ås på gränsen mellan de två (synlig när man tittar på skallen underifrån). Den palatala delen av premaxillan var konkav, med många slumpmässigt anordnade näringshålor ( öppningar ). Näsbenet ( blev bredare bakåt) och dess framsida var täckt med oregelbundet åtskilda kärlhålor. Suturen mellan näs- och frontalbenen var mindre spetsig framåt i mitten än hos Catopsbaatars släktingar .
Överkäken (huvuddelen av överkäken) var omfattande och bildade större delen av nossidan. Den innehöll alla övre tänder, utom framtänderna . De infraorbitala foramina (öppningar vid den nedre fronten av överkäken) var slitsliknande i vissa exemplar och rundade i andra och varierade i antal från ett till tre. En av de mest karakteristiska egenskaperna hos Catopsbaatars ansikte var den mycket stora främre zygomatiska åsen på sidorna av överkäken (en plats för fastsättning av käk-muskel). Den var mycket högre än i andra djadochtatheriids förutom Djadochtatherium , från vilken den skiljde sig genom att åsen var halvcirkelformad snarare än ungefär trapetsformad (andra släkten har elliptiska åsar). Den främre kanten av den främre zygomatiska åsen förtjockades, vilket gav en utbuktning på sidokanten på nosen sett från sidan och ovanifrån. Den nedre delen av suturen mellan maxillan och skivepitelbenet sträckte sig längs bakkanten av den främre zygomatiska åsen. Överkäkens palatala processer utgjorde större delen av gommen. Den stora palatinhålan hade grunda spår som sträckte sig framåt. Den postpalatinska torusen (ett benigt utsprång på gommen) i Catopsbaatar var mindre framträdande än det hos Tombaatar . Frambenet var stort och utgjorde större delen av kranietaket. Suturen mellan frontal- och parietalbenen bildade en U-formad del i mitten som pekade bakåt - liknande tillståndet i Kryptobaatar men mindre djupt, med mindre U-formade strukturer på sidorna. Detta skilde sig från Djadochtatherium , som hade en smalare V-formad sutur mellan frontal- och parietalbenen.
Den mellanliggande zygomatiska åsen på skivepitelbenet (även för käk-muskelfästning) var mycket mindre och lägre än den främre zygomatiska åsen framför den. Catopsbaatar skiljde sig från andra djadochtatheriider genom att den mellanliggande åsen kontaktade den främre åsen med dess framkant. Den bakre zygomatiska åsen i nedre delen av skivepitelbenet var den svagaste av de tre åsarna och endast markerad av en fördjupning. De postorbitala processerna bakom omloppsbanan på parietalbenet var mycket långa, och parietalryggarna sträckte sig från bakkanten av de postorbitala processerna mot varandra (men utan att nå). Nackvapen var mycket framträdande och sträckte sig åt sidorna för att bilda "vingar". Occipitalplattan var nästan vertikal och något konkav, och var skymd av nackkammen när skallen sågs från ovan . Även om den är ofullständigt bevarad, antas det att nackplattan lutade bakåt och uppåt från de occipitalkondylerna (som hos vissa släktingar). Det orbito-temporala kärlsystemet inuti skallen på Catopsbaatar skilde sig inte mycket från de hos besläktade släkten.
Catopsbaatars underkäke var robust och mycket långsträckt . Diastemet (gapet mellan fram- och kindtänderna) var konkavt och sträckte sig över 20 procent av tandbenet (huvudbenet i underkäken). Sett uppifrån bildade diastemet en bred hylla som sluttade nedåt på insidan av käken. De små mentala foramen var nära den övre mellersta kanten av diastemet. Den koronoida processen i underkäken verkar ha varit relativt längre och smalare än hos andra djadochtatherioideans. Den skiljdes från den alveolära processen (där tänderna finns) av ett brett spår. Underkäkskondylen (som artikulerade med skallen) var något över kindtändernas nivå . Den främre delen av det masseretiska krönet var mycket framträdande och bildade en utbuktning känd som en masseretisk utbuktning. Robustheten hos denna krön och närvaron av utbuktningen varierar mellan relaterade släkten. Tassefovea gropen ) framför tuggfossan var förmodligen mer distinkt än hos andra djadochtatherioider. Varje halva av underkäkens symfys (där de två halvorna av underkäken ansluter) var formad som en uppochnedvänd tår. Den pterygoidea fossa på underkäkens insida var mycket stor och upptog större delen av den bakre delen av dentalan. Den nedre delen av denna fossa hade en gräns, känd som pterygoideus-hyllan.
Tandsättning
Dentalformeln (antalet tänder av varje typ i tandraden på ett däggdjur) hos Catopsbaatar var 2.0.3.2 1.0.2.2 ( två framtänder, inga hörntänder , tre premolarer och två molarer i hälften av den övre tandraden, och en incisiver, inga hörntänder, två premolarer och två molarer i hälften av den nedre). Som jämförelse är dentalformeln för människor 2.1.2.2–3 2.1.2.2–3 . Varje tand i ett däggdjur betecknas med en bokstav och siffra efter position (I för framtand, C för hund, P för premolar, M för molar); bokstäverna är versaler för tänderna i överkäken, men inte för de i underkäken. Cuspformeln visar arrangemanget och antalet cusps i på varandra följande rader av en tand, från den yttre till den inre sidan; varje rad är åtskilda av ett kolon.
Catopsbaatar var en cimolodont hade han inte I1 framtänder. Catopsbaatars I2-framtänder var mycket robusta och hade ett skarpt begränsat band av emalj . De två framtänderna konvergerade något mot mitten och berörde varandra. Den mindre I3 framtanden bakom var konformad. Alveolen (tandskålen) på Catopsbaatars I3 incisiver bildades av premaxilla, snarare än premaxilla och maxilla (till skillnad från i Tombaatar ) . De främre övre premolarerna P1 och P3 fanns endast hos unga ( lövfällande ) och försvann (med sina alveoler) hos äldre individer. P1 verkar ha haft två spetsar, var enkelrotad och hade en konliknande trubbig krona . P3 var enkelrotad och mindre än P1. Kuspformeln för P4-premolaren var 5−4:1, den centrala spetsen var den största. P4 av Catopsbaatar var nästan trapetsformad (till skillnad från i Djadochtatherium och Kryptobaatar , där den är halvmåneformad), mindre och saknade åsar. Catopsbaatar skilde sig också genom att bara ha tre övre premolarer, utan P2 (en funktion som delas med Tombaatar ). Andra däggdjur utvecklar vanligtvis förlust av tänder i början eller slutet av en tandrad, inte i mitten (som i multituberculates). Kuspformeln för M1 molaren var 5−6:5−6:4, med den inre åsen som sträcker sig cirka 75 procent av tandens längd. Kussarna på M1 var vassa och outslitna hos unga, men slitna och konkava hos äldre djur. Kuspformeln för M2 molaren var 2:2−3:2−3.
Catopsbaatar hade ett enda undre par framtänder, karakteristiskt för multituberkulat, som var mycket starkt och hoptryckt i sidled. Den hade ett kraftigt begränsat band av emalj och växte kontinuerligt. P3-premolaren var mycket liten och häftade helt och hållet till den nedre diastemet under den större p4. Den bladliknande p4 var ungefär trapetsformad i sidovy och hade tre spetsar längs den horisontella övre kanten och en spets på den yttre baksidan. P4:an hade inte åsarna på den yttre och inre sidan, som finns i andra multituberkulat. M1 molar var nästan symmetrisk, och dess cusp-formel var 4:4, storleken på cusparna minskade bakåt. M2 hade en cusp-formel på 2−3:2, de flesta exemplar var 2:2. Kussarna på insidan var bredare än de på yttersidan, den inre raden av kussar var kortare än den yttre och tandens bakkant var snett anordnad.
Postkraniellt skelett
Det enda Catopsbaatar -exemplaret som bevarar det postkraniella skelettet är PM120/107, som är fragmentariskt. Det inkluderar element som är okända, eller ofullständigt bevarade, i andra multituberkulat. En ländkota (den femte eller sjätte, från mellan bröstkorgen och bäckenet) hade en ryggradsprocess som var kraftig i sidovy och lång sett uppifrån. Nyckelbenet var något mindre krökt än Kryptobaatars (liknande en böjd stav som vidgades i varje ände), och mätte cirka 24,8 mm (0,98 tum) . Den övre delen av scapulocoracoiden var relativt bred i sidovy och den nedre delen var mycket smal. Den var förmodligen cirka 60 mm (2,4 tum) lång när den var färdig. Den bevarade delen av humerus (överarmsbenet) var cirka 37,5 mm (1,48 tum) lång. Dess skaft var triangulärt i tvärsnitt, relativt smalt sett uppifrån, och det mesta av dess bredd upptogs av det intertuberkulära spåret . Detta spår avgränsades på sidan av krönet av den större tuberkeln , vars mellersta del bildade deltopectoral krön. Ulnarkondylen, där ulna artikulerade med humerus, var mer framträdande än radialkondylen (där radien artikulerade), oval och avgränsad från den radiella kondylen av ett spår. Radien var cirka 26 mm (1,0 tum) lång, med ett framträdande huvud. Dess skaft var slätt, hoptryckt från topp till botten och oval i tvärsnitt. Ulna var hoptryckt i sidled, plattare än radien och cirka 40 mm (1,6 tum) lång som bevarad.
Kontakten från ischium till ilium och pubis i bäckenet var inte sammansmält, och den främre änden av ischium bildade en rugos sutur. Bödbenet var ungefär triangulärt, med en grov sutur för höftbenen ovanför och en djup skåra för ischium längst ner framtill. Prov PM120/107:s bäckenben skilde sig från de hos andra multituberkulat genom att inte smälta samman. Närvaron av suturer i bäckenet av PM120/107 indikerar att det var en juvenil, även om skallen verkar vuxen; innebörden av denna diskrepans är okänd. Lårbenet (lårbenet) var proportionellt likt Eucosmodon och Nemegtbaatar - mindre än det förra, men större än det senare. Lårbenet var kraftigt i förhållande till sin längd, och det kan ha varit cirka 56 mm (2,2 tum) långt. Skenbenet på underbenet var cirka 35,8 mm (1,41 tum) långt . Sett bakifrån på ovansidan hade skenbenet en djup utgrävning (hålighet) som kan vara karakteristisk för multituberkulat.
Till skillnad från de flesta andra multituberculates och andra däggdjur hade calcaneusbenet på baksidan av foten en kort tuber calcanei (som vissa trädkänguruer ), med en expanderad, städformad proximal process kraftigt böjd nedåt och åt sidan. Catopsbaatar hade ett os calcaris-ben på insidan av fotleden, ett särdrag som också ses hos moderna manliga monotremes (näbbdjuret och echidna ) och andra mesozoiska däggdjur. Os calcaris-benet var plattliknande och rektangulärt i konturerna; som i monotremes, stödde den cornu calcaris i att bilda en sporre på den yttre sidan av tarsus (kluster av fotben). Till skillnad från andra mesozoiska däggdjur smältes inte dessa två element samman i multituberkulat. Cornu calcaris var triangulär, med en konkavitet i mitten och var 13 mm (0,51 tum) lång. Sporen var tillplattad och var tjockare i sin konjunktion med os calcaris (där de förenades via flera åsar). Eftersom sporren på PM120/107 kan ha flyttats från sin ursprungliga position är det okänt om den har vänt inåt (som hos näbbdjuret). Till skillnad från näbbdjuret fanns det inget intryck av en kanal för gift . Cornu calcaris från Catopsbaatar förbenades (förvandlades till ben) och skulle ha täckts av keratin ( det kåta höljet som ses i naglar och klövar). Näbbdjurets cornu calcaris består endast av keratin och är ihålig.
Paleobiologi
Hurum, Zhe-Xi Luo och Kielan-Jaworowska föreslog 2006 att sporrarna på anklarna på mesozoiska däggdjur (som Catopsbaatar ) var homologa med monotremes och var ett basalt (eller "primitivt") drag som förlorats av senare therian däggdjur. Platypushanen använder sporren för att leverera gift från en körtel, men det är okänt om de utdöda grupperna också var giftiga. Mesozoiska däggdjur var mestadels små (med undantag som Repenomamus i rävstorlek) och även om de var för små för att vara bytesdjur för stora theropoddinosaurier , kunde mindre theropoder, stora ödlor, krokodiler och fåglar ha livnärt sig på dem. Till exempel har däggdjurskäkar hittats i buken på ett exemplar av den lilla teropoden Sinosauropteryx ; käkarna tillhörde Zhangheotherium , som också hade sporrar, och den multituberculate Sinobaatar . Eftersom dinosaurier dominerade jorden under mesozoiken har denna period kallats däggdjurshistoriens " mörka åldrar ". Sporen, som skulle ha varit mer effektiv om den var giftig, användes förmodligen som ett försvarsvapen av små, tidiga däggdjur. Det kan också ha använts under intraspecifik konkurrens eller predation.
Bäckenbenen i Catopsbaatar -provet PM120/107 kanske inte har sammansmälts eftersom sammansmältning inträffade sent i utvecklingen, eftersom det var en sexuellt dimorf egenskap som endast förekom hos män (osammansatta bäckenben kan ha möjliggjort expansion av födelsekanalen hos kvinnor), eller bäckenbenet. fusion kan vara en taxonomisk skillnad mellan Catopsbaatar och andra multituberkulater. Till skillnad från andra däggdjur var bäckenet hos multituberkulatur mycket smalt; i andra släkten där bäckenet är känt var vardera halvan av pubis och ischium sammansmälta och bildade en köl. Kölens längd och styvhet tyder på att bäckenet inte kunde ha spridit sig under födseln. Eftersom det skulle finnas lite utrymme för passage av ett ägg (äggläggande monotremes har breda ischialbågar), föreslog Kielan-Jaworowska 1979 att multituberkulaterna var viviparösa (födde levande barn) och att de nyfödda var extremt små - liknande de hos pungdjur.
Hår, strukturellt likt det hos moderna däggdjur och associerat med ben från den mongoliska multituberkulata Lambdopsalis , har identifierats i koproliter (fossiliserad avföring) från köttätande däggdjur från Palaeocene-epoken . Detta indikerar att multituberculates hade hår för isolering, liknande moderna däggdjur (och möjligen fossila däggdjur), en egenskap som förmodligen är relaterad till homeothermi (varmblodighet).
Matning och kost
Även om multituberkulater ansågs ha varit köttätare eller växtätare, sedan den amerikanske paleontologen William A. Clemens och Kielan-Jaworowska föreslog moderna råttkängurur som analoger för gruppen 1979 har de ansetts som allätare (äter både växter och djur). Unikt bland däggdjur använde multituberculates ett bakåtgående tuggslag som resulterade i att tuggmusklerna – de muskler som rör underkäken – fördes in mer framåt än i andra grupper (inklusive gnagare). Gambaryan och Kielan-Jaworowska rekonstruerade tuggmuskulaturen hos olika multituberkulat 1995 och fann att Catopsbaatar och dess släktingar hade mycket kraftfull tuggmuskulatur, på grund av deras höga zygomatiska bågar och stora främre och mellanliggande zygomatiska åsar och koronoidprocesser. Deras kraftfulla framtänder, med begränsade emaljband, skulle ha varit väl anpassade för att gnaga och skära hårda frön (liknar gnagare). Eftersom den var större än vissa andra multituberkulat, Catopsbaatar behöva öppna sin mun endast 25 grader för att krossa hårda frön med en diameter på 12–14 mm (0,47–0,55 tum); en 40-graders gap skulle ha orsakat dislokation. Efter att framtänderna skurits började premolarerna och molarerna slipas med ett "kraftslag".
Enligt Gambaryan och Kielan-Jaworowska, anpassningen för att krossa hårda frön ibland - som i Catopsbaatar - motsatte sig fördelen med en låg kondylprocess (som motverkar underkäksluxation). De främre och mellanliggande zygomatiska åsarna på skallen var ursprunget till den ytliga tygmuskeln , som underlättar tuggning. Separationen av ursprunget till denna muskel i två delar och de rundade muskelärren som lämnas av dem är unika bland däggdjur för multituberkulationer. Tuggmusklerna hos multituberkulat utvecklade oberoende egenskaper som delas med gnagare och små växtätande pungdjur. Precis som med gnagare kan multituberkulat ha varit kapabel till bilateral tuggning - där båda tandraderna i underkäken utför samma funktion samtidigt - och unilateral tuggning (där raderna på ena sidan används).
Hållning och rörelse
Lemställningen hos multituberculates har diskuterats. Enligt vissa forskare använde de en parasagittal ställning med de upprättstående lemmarna under kroppen; andra anser att en spretig hållning är mer sannolikt. Kielan-Jaworowska och Hurum stödde den senare teorin 2006 baserat på förekomsten av bakbenssporrar, en egenskap som de ansåg fanns endast hos spretande däggdjur. De påpekade att alla tidiga däggdjur som bevarats i lakustrina (sjö) avlagringar komprimerades från topp till botten, vilket tyder på en spretig hållning, medan senare däggdjur bevarades på sina flanker. Tidigare argument för en spretig hållning inkluderar djupa bäcken och funktioner i benen. De föreslog också att fötterna på multituberculates skulle ha varit plantigrade (sulan som rör vid marken) i vila, men digitigrade (sulan som inte rör marken) när de hoppar och springer snabbt; de avfärdade tanken att frambenen hos multituberkulat och andra tidiga däggdjur var mer parasagittala än deras bakben. Kielan-Jaworowska och Hurum avbildade Catopsbaatar med plantigrade, spretiga ben, med rörliga sporrar som pekade inåt när man förberedde sig för attack.
År 2008 föreslog Kielan-Jaworowska och Hurum att den långa ryggradsprocessen på en Catopsbaatar kota och de långa tvärgående processerna i Nemegtbaatar kan tyda på att vissa multituberculates var saltatoriska (hade förmågan att hoppa). Catopsbaatar hade troligen starka muskler fästa vid tuber calcanei, vilket ytterligare stödjer hopphypotesen. Även om det har föreslagits att multituberkulat var trädlevande (levde i träd), var de flesta asiatiska taxor förmodligen landlevande; några andra var fossoriella , grävde och bodde under jorden.
Palaeomiljö
Alla exemplar av Catopsbaatar är kända från Barun Goyot-formationen i Gobiöknen, som troligen dateras till den sena Campanian -åldern under den sena kritatiden (ca 72 miljoner år sedan). Exemplaren upptäcktes i Red Beds of Hermiin Tsav-området förutom en molar från Khulsan. När Catopsbaatar upptäcktes, ansågs de röda bäddarna i Hermiin Tsav-området vara en distinkt formationskoeval (av samma geologiska ålder) med Barun Goyot-formationen, eftersom de innehåller många av samma djur, men nu tros de motsvara olika nivåerna i Barun Goyot- och Nemegt-formationerna. Klipporna i området Red Beds of Hermiin Tsav består av orangefärgad, tjockbäddad sandsten , med en tunn mellanbädd av ljusa siltstenar och lerstenar . Klipporna i Barun Goyot-formationen anses vara resultatet av en torr eller halvtorr miljö, med eoliska (avsatta av vind) bäddar. Andra kända däggdjur från Hermiin Tsavs röda bäddar inkluderar multituberkulaten Nemegtbaatar , Chulsanbaatar och Nessovbaatar , och therianerna Deltatheridium , Asioryctes och Barunlestes . Dinosaurier inkluderar Heyuannia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops och några obestämda theropoder . Reptiler inkluderar sköldpaddan Mongolemys , ödlorna Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama och Phrynosomimus och en obestämd krokodil. Grodan Gobiates och en obestämd alexornithiform fågel är också kända. Ostrakodar inkluderar Limnocythere , Cypridea och Eucypris .
externa länkar
-
Media relaterade till Catopsbaatar på Wikimedia Commons -
Data relaterade till Catopsbaatar på Wikispecies
