Bharattherium

Bharattherium
Tidsintervall: 70–66 Ma
Sen krita ( Maastrichtian ) och paleocen
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Familj: Sudamericidae
Släkte:
Bharattherium Prasad et al., 2007
Arter:
B. bonapartei
Binomialt namn
Bharattherium bonapartei
Prasad et al., 2007
Synonymer
  • Dakshina jederi Wilson et al., 2007

Bharattherium är ett däggdjur som levde i Indien under Maastrichtian (senaste kritatiden ) och möjligen Paleocen . Släktet har en enda art , Bharattherium bonapartei . Den är en del av gondwanathere -familjen Sudamericidae , som också finns på Madagaskar och Sydamerika under den senaste kritatiden. Det första fossilet av Bharattherium upptäcktes 1989 och publicerades 1997, men djuret namngavs inte förrän 2007, då två team oberoende namngav djuret Bharattherium bonapartei och Dakshina jederi . Det senare namnet är nu en synonym . Bharattherium är känt från totalt åtta isolerade fossila tänder, inklusive en framtand och sju molariformer ( molarliknande tänder, antingen premolarer eller riktiga molarer).

Bharattherium molariforms är höga, böjda tänder, med en höjd av 6 till 8,5 millimeter (0,24 till 0,33 tum). I ett antal tänder som preliminärt identifieras som fjärde nedre molariforms (mf4), finns en stor fåra på ena sidan och en djup hålighet (infundibulum) i mitten av tanden. En annan tand, kanske en tredje nedre molariform, har två fåror på ena sidan och tre infundibula på den andra. Tandemaljen de skyddar mot sprickor i tänderna. Hypsodonttänderna (högkrönta) hos sudamericider som Bharattherium påminner om senare betande däggdjur, och upptäckten av gräs på indiska fossilplatser samtidigt med de som gav Bharattherium tyder på att sudamericider verkligen var betare.

Taxonomi

En gondwanathere- tand, katalogiserad som VPL/JU/NKIM/25, upptäcktes först i Maastrichtian ( senaste krita , för cirka 70–66 miljoner år sedan) Intertrappean Beds i Naskal , Indien, 1989, men den identifierades inte som sådan förrän en annan gondwanathe, Lavanify , hittades på Madagaskar i mitten av 1990-talet. Upptäckten av Lavanify och VPL/JU/NKIM/25 tillkännagavs i Nature 1997. Gondwanatheres var tidigare bara kända från Argentina; dessa upptäckter utökade räckvidden av gondwanathere-familjen Sudamericidae över kontinenterna på den antika superkontinenten Gondwana .

2007 döpte två team av forskare oberoende av varandra den indiska Gondwanathe på grundval av nytt material; båda lagen inkluderade VPL/JU/NKIM/25 i sin nyligen namngivna art. Guntupalli Prasad och kollegor döpte djuret till Bharattherium bonapartei på basis av en extra tand, VPL/JU/IM/33, från en annan intertrappisk lokalitet, Kisalpuri. Det generiska namnet , Bharattherium , kombinerar Bharat , sanskrit för "Indien", med det antika grekiska therion , som betyder "odjur", och det specifika namnet , bonapartei , hedrar den argentinske paleontologen José Bonaparte , som var den första som beskrev ett fossil av gondwanathere. GP Wilson och kollegor namngav Dakshina jederi på grundval av sex tänder (utöver VPL/JU/NKIM 25), och identifierade ytterligare material som obestämda gondater. Av dessa tänder är tre (GSI/SR/PAL-G059, G070 och G074) från en tredje Intertrappean-plats vid Gokak och tre (GSI/SR/PAL-N071, N210 och N212) är från Naskal. Dakshina , det generiska namnet, kommer från sanskrit daakshinaatya "i södern", och syftar både på djurets förekomst i södra Indien och till utbredningen av gondwanather på de södra kontinenterna. Det specifika namnet, jederi , hedrar paleontologen vid University of Michigan, Jeffrey A. Wilson , med smeknamnet "Jeder", som spelade en viktig roll i projektet som ledde till upptäckten av Dakshina . Wilson och kollegor beskrev också tre andra gondwanathere-tänder från Gokak (GSI/SR/PAL-G111, G112 och G211), som de preliminärt identifierade som en annan art av gondwanathere på grund av sin lilla storlek. 2008 kommenterade Prasad att Bharattherium bonapartei och Dakshina jederi representerade samma art och att Bharattherium , som publicerades först, var det korrekta namnet.

Beskrivning

Kända rester av Bharattherium
Fossil Lokalitet Tandposition Referenser
GSI/SR/PAL-G059 Gokak Vänster mf3
GSI/SR/PAL-G070 Gokak Höger mf4
GSI/SR/PAL-G074 Gokak Höger mf4
VPL/JU/IM/33 Kisalpuri Molariform
GSI/SR/PAL-N071 Naskal Vänster mf4
GSI/SR/PAL-N210 Naskal Vänster i1
GSI/SR/PAL-N212 Naskal Höger mf4
VPL/JU/NKIM/25 Naskal Vänster mf4

Bharattherium bonapartei är känt från totalt åtta isolerade tänder. Bland de sju tänderna i deras prov identifierade Wilson och kollegor preliminärt fem som fjärde nedre molariformer (mf4) – eftersom gondwan, där premolarer och molarer inte kan särskiljas, är de gemensamt kända som "molariforms" - en som en tredje nedre molariform (mf3) och en som en nedre framtand (i1). Dessa bestämningar gjordes på basis av jämförelser med ett prov av den sydamerikanska gondwanatheren Sudamerica ameghinoi , där alla åtta molariforma positionerna är kända. Det stora antalet mf4s ledde dock till att Wilson och kollegor misstänkte att kriterierna som används för att särskilja Sudamerica -tandpositioner kanske inte gäller direkt för Bharattherium . Prasad och kollegor tilldelade inte sina två Bharattherium- tänder till någon tandposition, utan föreslog att de kan representera olika tandpositioner och att den ena kan komma från den övre och den andra från den nedre sidan av käken. Som är karakteristiskt för sudamericider, är Bharattherium molariforms hypsodont (högkrönt) och har en platt ocklusal (tugg)yta ovanpå en hög tand, med fåror som sträcker sig ner i höjden av tanden. Bharattherium molariforms är den minsta av alla sudamericid; de av Lavanify , till exempel, är cirka 35 % större. Till skillnad från Sudamerica molariforms avsmalnar de av Bharattherium mot toppen.

Molariformer

GSI/SR/PAL-G074, en välbevarad rättighet mf4 som Wilson och kollegor valde ut som holotypen för Dakshina jederi , är 7,57 mm hög och har en krona på 3,66 × 2,99 mm. Den är böjd, med basen mer distal (mot baksidan) än toppen. Den ocklusala ytan är rektangulär. På den linguala sidan (mot tungan) finns en djup fåra (delvis fylld med cement ) som sträcker sig från toppen till nära tandbasen. Det finns också en mycket mindre fördjupning på den buckala sidan (mot kinderna). Den ocklusala ytan är mestadels täckt med emalj som omger en dentinsjö , men det finns en V-formad holme i mitten, med spetsen av V:et mot den linguala sidan, som bildar en rest av ett infundibulum - en djup hålighet i tanden . Perikymata — vågliknande band och spår — är synliga i emaljen.

Den högra mf4 GSI/SR/PAL-G070, som är skadad på de buckala, distala och linguala sidorna, är 8,40 mm hög, men har en ocklusal yta på endast 2,49 × 1,75 mm. Till skillnad från i GSI/SR/PAL-G074 är dentinet på den ocklusala ytan inte exponerad, och den ocklusala ytan är oval till formen. Dessutom är den V-formade holmen större och den linguala fåran är mindre framträdande vid ocklusalytan, eftersom den smalnar av nära tandspetsen. I den kraftigt skadade vänstra mf4 GSI/SR/PAL-N071 (höjd 7,16 mm) är endast den distala sidan välbevarad. Infundibulum exponeras internt; den sträcker sig 4,01 mm nedåt kronan. Den ocklusala ytan är dåligt bevarad, men dess dimensioner är minst 2,14 × 2,42 mm. GSI/SR/PAL-N212, en höger mf4, är skadad på mesialsidan och har en höjd på 5,86 mm och en ocklusal yta på minst 2,66 x 2,04 mm. Cement fyller den V-formade holmen.

VPL/JU/NKIM/25 var det första indiska gondwanathere-fossilet som beskrevs; den är skadad på ena sidan. Wilson och kollegor identifierade den som en vänster mf4 (vilket antyder att den skadade sidan är buckal) med starka likheter med GSI/SR/PAL-G070, inklusive en krökt krona och en V-formad emaljö ovanpå en djup infundibulum. Den ocklusala ytan är oval. Tanden är 6 mm hög och Wilson och kollegor uppskattar att den ocklusala ytan är 2,5 × 1,8 mm, nära måtten för GSI/SR/PAL-G070. De föreslår att tanden troligen hade emalj på alla sidor av kronan, men Prasad och kollegor pekar på en möjlig emalj-dentinövergång på den skadade sidan som bevis på att emalj kan saknas där.

GSI/SR/PAL-G059, identifierad som en vänster mf3, har en höjd på 5,97 mm på mesialsidan, men endast 2,02 mm på den distala sidan på grund av krökning. På den linguala sidan är två långa fåror synliga, och på den buckala sidan avslöjar brott tre långa infundibula, av vilka den mest mesiala är den längsta och den mest distala den kortaste. I den ocklusala ytan smälter dessa tre infundibula samman till en enda holme. Dessutom är tre dentinsjöar synliga i ocklusalytan, som har dimensionerna 4,58 × minst 2,52 mm. Även om i Sudamerica , mf2, mf3 och de övre molariformerna MF3 och MF4 alla har tre lophs, som GSI/SR/PAL-G059, matchar dess krökning bäst mf3 från Sudamerica .

VPL/JU/IM/33, holotypen av Bharattherium bonapartei , är 7,33 mm hög, 2,66 mm lång och 2,0 mm bred. Den ocklusala ytan är ungefär rektangulär och är till största delen täckt av en V-formad dentinsjö, som omsluter en liten hjärtformad emaljholme i toppen av en cementfylld infundibulum. En vertikal fåra finns också. Nära toppen av tanden täcker emaljen hela kronan, men längre ner finns ingen emalj på tandens konkava yta.

Framtand

Den vänstra i1 GSI/SR/PAL-N210 är platt på den mediala sidan (mot mitten av huvudet) men konvex på den laterala sidan (mot sidan av huvudet) och har ett grunt spår på den laterala sidan. Vid basen är tanden bredast i nedre änden. Tanden är lätt böjd uppåt mot spetsen. Mätt på undersidan är tanden 11,76 mm lång, men brott innebär att den verkliga längden förmodligen är större. Tandens djup är ca 3,39 mm. Wilson och kollegor identifierade denna framtand som Dakshina på grundval av dess storlek; de övre och nedre framtänderna som de tilldelade en obestämd gondwan där är mindre.

Emalj mikrostruktur

Mikrostrukturen hos emaljen hos VPL/JU/NKIM/25 har studerats. Till skillnad från andra gondwanatheres har den emalj som består av tre lager - radiell emalj, tangentiell emalj och PLEX. Raderna av små, runda emaljprismor är åtskilda av interprismatisk matris som bildar kristaller orienterade i räta vinklar i förhållande till prismorna. Prismor uppstår vid emalj-dentinövergången, löper genom emaljen och möter den yttre emaljen i hög vinkel. Dessa egenskaper hos emaljen är tydligen anpassningar som skyddar tanden från sprickor.

Relationer

Ferugliotheriidae

Sudamericidae

Gondwanatherium

Sudamerica

Lavanify

Bharattherium

Relationer mellan gondwanatheres

Bharattherium kan identifieras som en sudamericid eftersom det har hypsodont molariforms med cementfyllda fåror. Bland de fyra kända sudamericidsläktena - Gondwanatherium och Sudamerica från Argentina; Lavanify från Madagaskar; och Bharattherium — det delar med Sudamerica och Lavanify närvaron av fåror som sträcker sig ner till tandbasen. Dessutom delar den flera funktioner med Lavanify , vilket tyder på att de två är nära besläktade. Wilson och kollegor listar tre egenskaper som delas av de två: närvaron av en infundibulum (som ses i endast ett av två exemplar av Lavanify ), interprismatisk matris och perikymata. Prasad och kollegor tolkade också den interprismatiska matrisen som en delad karaktär, men lade till frånvaron av emalj på ena sidan av tandkronan. Wilson och kollegor identifierade närvaron av en V-formad emaljsjö på mf4 och av tre lager i emaljen som autapomorfier (unikt härledda karaktärer) av den indiska sudamericiden.

Räckvidd och ekologi

Rester av Bharattherium har hittats på tre vitt åtskilda platser i sen krita på halvön Indien—Naskal, Andhra Pradesh ; Gokak, Karnataka ; och Kisalpuri, Madhya Pradesh . Alla platser är i Intertrappean Beds (en del av Deccan Traps ) och är Maastrichtian (senaste krita ) i ålder. De Intertrappean sängarna har gett en mängd fossila djur, inklusive eutheriska däggdjur som Deccanostes , Sahnitherium och Kharmerungulatum . I de kanske lite äldre Infratrappean-bäddarna har en möjlig medlem av den uråldriga och gåtfulla däggdjursgruppen Haramiyida hittats, Avashishta . Medlemmar av familjen Sudamericidae, i vilken Bharattherium är klassificerad, är också kända från krita i Argentina, Madagaskar och möjligen Tanzania och från Paleogenen i Argentina och Antarktis, och den andra gondwanathere-familjen, Ferugliotheriidae , är känd med säkerhet endast från Krita av Argentina. Således Bharattherium ett exempel på ett Gondwananskt faunaelement i Indien och indikerar biogeografiska släktskap med andra Gondwananska landmassor som Madagaskar och Sydamerika.

Hos moderna däggdjur är hypsodontänder ofta förknippade med dieter som inkluderar slitande vegetation som gräs . Hypsodonti hos sudamericider har tolkats som att det tyder på semakvatiska, terrestra vanor och en diet med föremål som rötter eller bark, eftersom man trodde att gräs ännu inte hade dykt upp när sudamericider levde. Emellertid har gräsrester hittats på intertrappean platser samtida med de där Bharattherium hittades, vilket tyder på att sudamericider som Bharattherium verkligen var de första betande däggdjuren.

Det är bland de två indiska däggdjurs taxa som antas ha överlevt KT-händelsen i Indien , tillsammans med Deccanolestes .

Anteckningar

Litteratur citerad