Bröstcykeln

Brunstcykeln (från latin estrus 'frenzy' , ursprungligen från antikens grekiska οἶστρος (oîstros) ' gadfly ' ) är uppsättningen av återkommande fysiologiska förändringar som induceras av reproduktiva hormoner hos de flesta däggdjurshonor . Bröstcykler startar efter sexuell mognad hos kvinnor och avbryts av anestrua faser, även kända som "vilofaser", eller av graviditeter . Vanligtvis upprepas brunstcyklerna fram till döden. Dessa cykler är mycket varierande i varaktighet och frekvens beroende på art. Vissa djur kan visa blodiga flytningar från slidan, ofta misstagna för menstruation . Många däggdjur som används i kommersiellt jordbruk, såsom nötkreatur och får, kan ha sina brunstcykler konstgjorda kontrollerade med hormonella mediciner för optimal produktivitet. Den manliga motsvarigheten, som främst ses hos idisslare, kallas brunst .

Skillnader från menstruationscykeln

Däggdjur delar samma reproduktionssystem, inklusive det reglerande hypotalamiska systemet som producerar gonadotropinfrisättande hormon i pulser, hypofysen som utsöndrar follikelstimulerande hormon och luteiniserande hormon , och själva äggstocken som frisätter könshormoner , inklusive östrogener och progesteron .

Arterna varierar dock avsevärt i den detaljerade funktionen. En skillnad är att djur som har brunstcykler resorberar endometriet om befruktning inte inträffar under den cykeln . Däggdjur som har menstruationscykler tappar livmoderslemhinnan genom menstruationen istället. En annan skillnad är sexuell aktivitet . Hos arter med brunstcykel är honor i allmänhet endast sexuellt aktiva under brunstfasen av sin cykel. Detta kallas också för att vara "i värme". Däremot kan honor av arter med menstruationscykel vara sexuellt aktiva när som helst i sin cykel, även när de inte är på väg att ha ägglossning .

Människor har menstruationscykler snarare än brunstcykler. De, till skillnad från de flesta andra arter, har dold ägglossning , en brist på uppenbara yttre tecken för att signalera estral mottaglighet vid ägglossning (dvs. förmågan att bli gravid). Djur med brunstcykel har ofta omisskännliga yttre tecken på mottaglighet, allt från översvämmade och färgglada könsorgan till beteendeförändringar som parningssamtal .

Etymologi och nomenklatur

Estrus härstammar via latin estrus (' frenzy ', ' gadfly '), från grekiska οἶστρος oîstros (bokstavligen 'gadfly', mer bildligt 'frenzy', 'galenskap', bland andra betydelser som 'bris'). Specifikt hänvisar detta till gadfly i antikens grekiska mytologi som Hera skickade för att plåga Io , som hade vunnits i sin kviga form av Zeus . [ citat behövs ] Euripides använde brunst för att indikera "frenzy" och för att beskriva galenskap. Homer använde ordet för att beskriva panik. Platon använde det också för att referera till en irrationell drift och för att beskriva själen "driven och dragen av begärets gadfly". Något mer i linje med nuvarande betydelse och användning av estrus , använder Herodotus ( Historis , kap. 93.1) oîstros för att beskriva fiskens önskan att leka .

Den tidigaste användningen på engelska var med betydelsen "frenzied passion". År 1900 användes det först för att beskriva brunst hos djur; värme'.

brittisk och mest Commonwealth-engelska är stavningen estrus eller (sällan) œstrus . I alla engelska stavningar slutar substantivet på -us och adjektivet på -ous . Således på nordamerikansk engelska kan ett däggdjur beskrivas som "i brunst" när det är i den speciella delen av brunstcykeln .

Fyra faser

Overview of the mammalian estrous cycle

En fyrfasig terminologi används när det gäller djur med brunstcykel.

Proestrus

En eller flera folliklar i äggstocken börjar växa. Deras antal är artspecifikt. Vanligtvis kan denna fas vara så lite som en dag eller så länge som tre veckor, beroende på art. Under påverkan av östrogen börjar livmoderns slemhinna ( endometrium ) utvecklas. Vissa djur kan uppleva vaginala sekret som kan vara blodiga. Honan är ännu inte sexuellt mottaglig; den gamla corpus luteum degenererar; livmodern och slidan tänjs ut och fylls med vätska, blir kontraktila och utsöndrar en sansad vätska; det vaginala epitelet prolifererar och den vaginala cytologin visar ett stort antal icke-förhornade kärnförsedda epitelceller. Varianttermer för proestrus inkluderar proestrus , proestrus och proestrus .

Estrus

Estrus eller brunst hänvisar till fasen då honan är sexuellt mottaglig (" in heat "amerikansk engelska eller " on heat " brittisk engelska). Under reglering av gonadotropa hormoner mognar äggstockarnas folliklar och östrogenutsöndringar utövar sitt största inflytande. Honan uppvisar sedan ett sexuellt mottagligt beteende, en situation som kan signaleras av synliga fysiologiska förändringar. Estrus ses vanligen hos däggdjursarter, inklusive primater.

Hos vissa arter är blygdläpparna röda. Ägglossning kan uppstå spontant hos andra. Speciellt bland fyrfotingar är ett signaldrag för brunst lordosreflexen , där djuret spontant höjer sin bakdel.

Kontrollerade interna läkemedelsfrisättningsanordningar används i boskap för synkronisering av brunst.

Metestrus eller diestrus

Denna fas kännetecknas av aktiviteten hos corpus luteum , som producerar progesteron. Tecken på östrogenstimulering avtar och corpus luteum börjar bildas. Livmoderslemhinnan börjar synas . I frånvaro av graviditet avslutas diestrusfasen (även kallad pseudograviditet ) med regression av gulkroppen. Slemhinnan i livmodern tappas inte utan omorganiseras för nästa cykel. Andra stavningar inkluderar metoestrum , metestrum , metoestrum , dioestrus , diestrum och dioestrum .

Anestrus

Anestrus hänvisar till fasen när den sexuella cykeln vilar. Detta är vanligtvis en säsongsbetonad händelse och kontrolleras av ljusexponering genom tallkottkörteln som frigör melatonin . Melatonin kan undertrycka stimulering av reproduktion hos långdagsuppfödare och stimulera reproduktion hos kortdagsuppfödare. Melatonin tros verka genom att reglera den hypotalamiska pulsaktiviteten hos det gonadotropinfrisättande hormonet . Anestrus induceras av tid på året, graviditet , amning , betydande sjukdom , kroniskt energibrist och möjligen ålder. Kronisk exponering för anabola steroider kan också inducera en ihållande anestrus på grund av negativ feedback på hypotalamus/hypofys/gonadala axeln. Andra stavningar inkluderar anoestrus , anestrum och anoestrum .

Efter avslutad (eller abort) av en graviditet har vissa arter postpartum estrus , vilket är ägglossning och gulkroppsproduktion som sker direkt efter ungarnas födelse. Till exempel har musen en fertil brunst efter förlossningen som inträffar 14 till 24 timmar efter förlossningen.

Cykelvariation

Variabiliteten i brunstcykeln skiljer sig mellan arter, men cyklerna är vanligtvis vanligare hos mindre djur. Även inom arter kan betydande variationer observeras, så katter kan genomgå en brunstcykel på 3 till 7 veckor. Domesticering kan påverka brunstcyklerna på grund av förändringar i miljön. För de flesta arter kan vaginal utstrykscytologi användas för att identifiera brunstcykelns faser och varaktigheter.

Frekvens

Vissa arter, såsom katter , kor och tamgrisar , är polyestruösa , vilket betyder att de kan gå i brunst flera gånger per år. Säsongsbetonade polyestrusdjur eller säsongsbetonade uppfödare har mer än en brunstcykel under en viss tid på året och kan delas in i kortdags- och långdagsuppfödare:

Arter som går i brunst två gånger per år är döende . Hundar är döende.

Monestruösa arter, som hundar och björnar , har bara en häckningssäsong per år, typiskt på våren för att tillåta tillväxt av avkomman under den varma årstiden för att hjälpa överlevnaden under nästa vinter.

Ett fåtal däggdjursarter, såsom kaniner och katter, har ingen brunstcykel, utan induceras istället till ägglossning genom parningshandlingen och kan bli gravida när som helst när som helst.

Generellt sett koordineras tidpunkten för brunst med säsongsbetonad tillgång på föda och andra omständigheter såsom migration, predation etc., målet är att maximera avkommans chanser att överleva. Vissa arter kan ändra sin estrala timing som svar på yttre förhållanden.

Specifik art

Katter

Honkatten i brunst har en brunst på 14 till 21 dagar och karakteriseras allmänt som en inducerad ägglossning , eftersom samlag inducerar ägglossning. Däremot har olika incidenter av spontan ägglossning dokumenterats hos tamkatten och olika icke-tama arter. Utan ägglossning kan hon komma in i interestrus, som är de kombinerade stadierna av diestrus och anestrus, innan hon återkommer i brunst. Med induktion av ägglossning blir honan gravid eller genomgår en icke-gravid lutealfas , även känd som pseudograviditet . Katter är polyestruösa men upplever en säsongsbetonad anestrus på hösten och senvintern.

Hundar

En honhund är vanligtvis döende (går i brunst vanligtvis två gånger per år), även om vissa raser vanligtvis har en eller tre cykler per år. Proestrus är relativt lång på 5 till 9 dagar, medan brunst kan vara 4 till 13 dagar, med en diestrus på 60 dagar följt av cirka 90 till 150 dagar av anestrus. Honhundar blöder under brunst, som vanligtvis varar från 7–13 dagar, beroende på hundens storlek och mognad. Ägglossningen sker 24–48 timmar efter den luteiniserande hormontoppen, som inträffar runt den fjärde dagen av brunst; därför är detta den bästa tiden att börja avla. Proestrusblödning hos hundar är vanligt och tros orsakas av diapedes av röda blodkroppar från blodkärlen på grund av ökningen av estradiol-17β-hormonet .

Hästar

Ett sto kan vara brunstigt i 4 till 10 dagar, följt av cirka 14 dagar i diestrus. Således kan en cykel vara kort, totalt cirka 3 veckor. Hästar parar sig på våren och sommaren; hösten är en övergångstid, och anestrus inträffar under vintern.

Ett kännetecken för fertilitetscykeln hos hästar och andra stora flockdjur är att den vanligtvis påverkas av årstiderna. Antalet timmar dagligen som ljus kommer in i djurets öga påverkar hjärnan, som styr frisättningen av vissa prekursorer och hormoner. När dagsljuset är få, "stänger dessa djur av", blir anesstrua och blir inte fertila. När dagarna blir längre, gör de längre perioderna av dagsljus att de hormoner som aktiverar avelscykeln frigörs. Detta gynnar dessa djur i och för sig eftersom det, givet en dräktighetstid på cirka elva månader, hindrar dem från att få ungar när vinterns kyla skulle göra deras överlevnad riskabel.

Råttor

Råttor är polyestruösa djur som vanligtvis har snabba cykellängder på 4 till 5 dagar. Även om de har spontan ägglossning, utvecklar de inte en fullt fungerande gulkropp om de inte får koital stimulering. Fertil parning leder till graviditet på detta sätt, men infertil parning leder till ett tillstånd av pseudograviditet som varar cirka 10 dagar. Möss och hamstrar har liknande beteende. Händelserna i cykeln påverkas starkt av ljusets periodicitet.

En uppsättning folliklar börjar utvecklas nära slutet av proestrus och växer i en nästan konstant hastighet tills början av den efterföljande brunsten när tillväxthastigheten åttafaldigas. Ägglossningen sker cirka 109 timmar efter att follikeltillväxten har börjat.

Östrogenet når sin topp ungefär klockan 11 på dagen för proestrus. Mellan då och midnatt finns det en ökning av progesteron , luteiniserande hormon och follikelstimulerande hormon , och ägglossningen inträffar cirka klockan 4 på morgonen nästa brunstdag. Följande dag, metestrus, kallas tidig diestrus eller diestrus I. Under denna dag corpora lutea till en maximal volym som uppnås inom 24 timmar efter ägglossningen. De förblir i den storleken i tre dagar, halveras i storlek före metestrus i nästa cykel och krymper sedan abrupt före brunst av cykeln efter det. Således innehåller äggstockarna hos cyklande råttor tre olika uppsättningar av corpora lutea i olika utvecklingsfaser.

Bison

Buffalo har en brunstcykel på cirka 22 till 24 dagar. Buffalo är kända för svår upptäckt av brunst. Detta är en viktig anledning till att vara mindre produktiv än boskap . Under fyra faser av brunstcykeln har medelvikten av gulkroppen visat sig vara 1,23±0,22g (metestrus), 3,15±0,10g (tidig diestrus), 2,25±0,32g (sen diestrus) och 1,89±0,31g ( proestrus/estrus), respektive. Plasmaprogesteronkoncentrationen var 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 och 0,34±0,14 ng/ml medan medelkärldensiteten (medelantal kärl/10 mikroskopiska fält vid 400x) i corpus luteum var ±06,03, ±0,03, ±0,03, ±1,03 0,86, 11,50±0,76 och 2,83±0,60 under metestrus, tidig diestrus, sen diestrus respektive proestrus/estrus.

Nötkreatur

Nötkreatur av honkön, även kallad " kvigor " inom jordbruket, kommer gradvis att få stående brunst, eller "stående brunst", med början i puberteten mellan 9 och 15 månaders ålder. Kos brunstcykel varar vanligtvis 21 dagar. Stående brunst är en visuell signal som betyder sexuell mottaglighet för uppstigning av nötkreatur av hankön. Detta beteende varar någonstans mellan 8 och 30 timmar åt gången. Andra beteenden hos honan under stående brunst kan förändras, inklusive men inte begränsat till: nervositet, svullen vulva eller försök att kliva upp på andra djur. Medan visuella och beteendemässiga ledtrådar är till hjälp för den manliga boskapen, kan brunststadier inte bestämmas av det mänskliga ögat. Snarare kan stadiet uppskattas från utseendet av corpora lutea eller follikelsammansättningen.

Bröstkontroll

På grund av den utbredda användningen av nötkreatur i jordbruket har nötkreaturs brunstcykler studerats i stor omfattning och manipulerats i ett försök att maximera lönsamheten genom reproduktiv förvaltning. Mycket brunstkontroll hos nötkreatur är i syfte att synkronisera, en praxis eller uppsättning metoder som oftast används av nötkreatursbönder för att kontrollera tidpunkten och varaktigheten av brunst i stora besättningar.

Det finns variation mellan de tillgängliga metoderna för synkronisering av nötkreatur. Behandlingen beror på besättningens storlek, specifika mål för kontroll och budget. Några av FDA -godkända läkemedel och enheter som används för att efterlikna naturliga hormoner i brunstcykeln inkluderar, men är inte begränsade till, följande klasser:

  • Gonadorelin : Det finns för närvarande fem tillgängliga gonadorelinprodukter som är FDA-godkända. Vanligtvis används gonadorelin tillsammans med ett annat östruskontrollläkemedel (vanligtvis prostaglandin). Detta läkemedel används för att efterlikna gonadotropinfrisättande hormon (GnRH) och kan också användas för att behandla cystor på äggstockarna.
  • Prostaglandin : Efterliknar prostaglandin F2-alfa-hormonet som frisätts när ingen graviditet har inträffat och regresserar gulkroppen. Detta läkemedel används för att uppnå mer konsekventa resultat vid artificiell insemination.
  • Progestin : Används för att undertrycka brunst och/eller blockera ägglossning. Vanligast administreras det via en intravaginal insats jämförbar med en spiral , som används för att kontrollera menstruationer. Det finns också som ett medicinskt foder, men denna metod är ännu inte godkänd för synkronisering av nötkreatursgrödor.

Det finns variation mellan de tillgängliga metoderna för synkronisering av nötkreatur. Behandlingen beror på besättningens storlek, specifika mål för kontroll och budget.

Bovina brunstcykler kan också påverkas av andra kroppsfunktioner såsom oxytocinnivåer . Dessutom värmestress kopplats till försämring av follikelutvecklingen, särskilt påverkan på den dominerande follikeln från första vågen. Framtida synkroniseringsprogram planerar att fokusera på värmestressens inverkan på befruktning och embryonal dödlighet efter artificiell insemination .

Dessutom har arbete gjorts med andra däggdjurshonor, såsom hos hundar, för brunstkontroll; Det finns dock ännu inte några godkända mediciner utöver de kommersiellt tillgängliga.

Andra

Estrusfrekvenser för några andra anmärkningsvärda däggdjur:

Se även

Vidare läsning

externa länkar