Erettopterus
|
Erettopterus Tidsintervall: Rhuddanian – Lochkovian
|
|
|---|---|
|
|
| Fossil av E. bilobus på Naturhistoriska museet, Wien . | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Chelicerata |
| Beställa: | † Eurypterida |
| Superfamilj: | † Pterygotioidea |
| Familj: | † Pterygotidae |
| Släkte: |
† Erettopterus Salter i Huxley & Salter, 1859 |
| Typ art | |
| † Erettopterus bilobus Salter, 1856
|
|
| Arter | |
|
19 arter
|
|
| Synonymer | |
|
|
Erettopterus är ett släkte av stora rovdjur eurypterider , en utdöd grupp av vattenlevande leddjur . Fossiler av Erettopterus har upptäckts i avlagringar som sträcker sig från tidig silur (den Rhuddanska åldern) till tidig devon (den Lochkoviska åldern), och har hänvisats till flera olika arter. Fossil har återvunnits från två kontinenter; Europa och Nordamerika. Släktnamnet är sammansatt av de antika grekiska orden ἐρέττω ( eréttō ), som betyder "roddare", och πτερόν ( pterón ), som betyder "vinge", och därför "roddarvinge".
Erettopterus klassificeras som en del av eurypteridfamiljen Pterygotidae , en familj som skiljer sig från andra eurypterider genom sina tillplattade telsons (det mest bakre segmentet av kroppen) och deras modifierade chelicerae (frontala bihang), som slutar i välutvecklade chelae (klor). Även om vissa pterygotid-eurypterider, såsom Jaekelopterus eller Acutiramus , växte till gigantiska proportioner, uppskattas det att den största arten av Erettopterus , E. osiliensis , nådde 90 cm (35 tum). Erettopterus hade en tvålobig (uppdelad i två lober) telson, vilket är dess främsta egenskap. Formerna av chelicerae är mycket olika mellan arter, men de är i allmänhet mycket långa med små böjda tänder utan tandningar.
Studier på chelicerae och sammansatta ögon av Erettopterus har visat att det var ett rovdjur med hög synskärpa, men det var inte så högspecialiserad eller aktiv som Jaekelopterus och Pterygotus , den liknade mer Slimonia acuminata och använde förmodligen sina förstorade chelicerae för att greppa snarare än en mer specialiserad utfodring.
Beskrivning
Erettopterus var en stor eurypterid, med E. osiliensis , den största arten, som mätte cirka 90 cm (35 tum) i längd. Även om detta är stort i förhållande till de flesta moderna leddjur, Erettopterus liten i jämförelse med många av medlemmarna i sin familj ( Pterygotidae ), som Jaekelopterus rhenaniae på 2,5 m (8 fot) (den största kända leddjuren) och Acutiramus bohemicus vid 2,1 m (7 fot). E. grandis nådde ännu större storlekar, 2,5 m (8 fot), men denna storlek indikeras av ett isolerat ofullständigt telson (det mest bakre segmentet av kroppen), därför är den inte helt konfiabel. Den minsta arten var E. globiceps , endast 9 cm (3,5 tum), även om fossilerna av E. globiceps kunde vara rester av juvenila exemplar, vilket skulle innebära att arten kunde ha nått större storlekar.
Telsonen expanderades och tvålobed (uppdelad i två lober) . Denna form av telson är dess huvudsakliga egenskap och skiljer den från resten av släktena i familjen Pterygotidae. Historiskt trodde man att Erettopterus hade fem leder i sina chelicerae , men studier med kompletta exemplar av Erettopterus och Acutiramus har visat att den faktiska räkningen verkar vara fyra leder. Formen av chelicera inom Erettopterus var mycket varierande, men de var i allmänhet mycket långa med små böjda tänder utan tandningar. Dess metastom (en stor platta som är en del av buken) var mycket smal och hjärtformad (hjärtformad) främre djupt skårad (V-formad slits). Simbenen var korta. Kroppen var långsträckt-oval till formen och försvagades gradvis in i buken. De sammansatta ögonen var i stort sett halvmåneformiga och konvexa, och som i resten av pterygotioiderna var de belägna i kanten av ryggskölden.
Forskningens historia
1800-talet
_(7394023710).jpg)
Totalt 19 giltiga arter har tilldelats Erettopterus . De flesta av arterna har hittats i USA eller Storbritannien , även om fossil även har hittats i Kanada , Skandinavien och Estland . Typarten och den enda arten som beskrivs i Skottland, E. bilobus , hittades först i Lesmahagow , Skottland, och beskrevs av John William Salter 1856 som en art av Himantopterus (ett namn som är en junior homonym för ett malsläkte), och Salter ersatte släktnamnet med Erettopterus 1859, även om det senare skulle hänvisas till som en art av Pterygotus . Det är en mycket välkänd och mycket riklig art som sedan dess ursprungliga beskrivning inte har fått mycket uppmärksamhet, så den behöver en ombeskrivning som andra eurypterider för att tillgodose en modern förståelse av eurypteridsystematik och evolution. Det specifika namnet bilobus hänvisar till artens tvålobed telson.
Den engelske geologen Salter insåg 1859 att det var möjligt att dela upp släktet Pterygotus baserat på morfologin hos telsonerna av arten som hade tilldelats det. Han delade in Pterygotus i undersläkten , inklusive Pterygotus ( Erettopterus ) för arter med en tvålobig telson. Det generiska namnet är sammansatt av de antika grekiska orden ἐρέττω ( eréttō , roddare) och πτερόν ( pterón , vinge), som översätts med "roddarvinge". Samtidigt beskrevs den första engelska arten av Erettopterus , E. gigas , av Salter och Thomas Henry Huxley . Det är känt för flera dåligt bevarade exemplar som upptäckts i fyndigheter av Přídolí (sensilurisk) ålder. Det specifika epitetet gigas betonar den stora storleken som dess fossiler indikerade (även om den nuvarande uppskattade storleken är 25 cm (10 tum)). När en annan art av England från sen ludlow (sen silurisk) ålder beskrevs 1961 av Erik N. Kjellesvig-Waering som E. megalodon , upptäcktes de olika likheterna mellan arterna, inklusive innehavet av en central tand av den fasta ramusen. (bihangets yttre gren). Hos båda arterna är den centrala tanden tandad längs den inre kanten och följs av tänder med oregelbundet storlek. Emellertid är de hos E. megalodon mer ryggradslika och längre än de hos E. gigas , vilket är anledningen till att den tilldelades detta specifika namn. Alla dessa egenskaper indikerar ett nära förhållande mellan båda arterna.
Därefter skulle två arter i Nordamerika beskrivas. En av dem var den kanadensiska E. canadensis (med hänvisning till landet där den upptäcktes) som beskrevs av John William Dawson från sen Wenlock (sen silurisk) ålder, känd för en välbevarad ektognath ( maxilliped , ett bihang som används i alimentationen) ) hittades i en platta av Niagara-kalksten. Denna ektognat med en längd på 8,8 cm (3,5 tum) har en smal överkäksprocess med cirka 15 denticles (tandtandningar), inklusive en, den bakre tandbenen, som är bred och något skårad framtill. Den andra var E. grandis ( grandis på grund av artens stora storlek) från Přídolí-åldern i USA som beskrevs av Julius Pohlman. Denna art beskrevs ursprungligen som ryggskölden (exoskelettsegmentet som täcker huvudet) av en gigantisk Ceratiocaris (ett utdött släkte av phyllocarid från Silur), men det har visat sig att exemplaret representerar den tvåfubbiga delen av telson (den mest bakre segment av kroppen) av en Erettopterus . Denna ofullständiga telson indikerar att djuret nådde en storlek på 2,5 m (8 fot), men detta är inte helt tillförlitligt.
1883 beskrevs ytterligare en art av Carl Friedrich Schmidt från Ludlowtiden i Estland, E. osiliensis . Den beskrevs från en stor serie fossiler som hittades i Saaremaa , Estland. Hos denna art var ryggskölden halvoval med stora ovala ögon i kanten, medan ryggskölden ( ljuskänsliga enkla ögon) låg något bakom halva ryggsköldens längd. Metastomet var brett, hjärtformat, smalt bakåt och stympat i slutet. Rami slutar i en välutvecklad skarp och triangulär spets. E. laticauda beskrevs först som en variation av E. osiliensis av samma författare, men på grund av telson- och metastomskillnader förhöjdes den till artområdet. Telsonen hos E. laticauda är mycket rundad, bred och utan tandningar längs den bakre delen, till skillnad från E. osiliensis . Dessutom var metastomet mer ovalt än hos E. osiliensis .
20-21 århundraden
På 1900-talet beskrevs flera arter i Europa och USA, vilket utökade räckvidden av Erettopterus . År 1912 beskrevs E. globiceps ( globiceps är latin för "boll-" eller "sfärhövdad") från Llandovery (tidig silur) ålder i USA av John Mason Clarke och Rudolf Ruedemann . Det är hittills den minsta arten av Erettopterus med bara en längd på 9 cm (3,5 tum). Fossilerna av E. globiceps är sällsynta och har hittats i Otisville-faunan i Shawangunk-kornet. De sammansatta ögonen är mycket stora och upptar halva längden av ryggskölden. Detta tyder på att E. globiceps kunde nå större storlekar och att de exemplar som hittats representerar unga exemplar i tillväxtstadiet, och andra exemplar indikerar detsamma. Norrmannen E. vogti (som hedrar Thorolf Vogt , ledare för expeditionerna från 1925 till 1928 till Spetsbergen ) från Lochkovian-tiden och E. holmi från sen Wenlock-ålder beskrevs 1934 av Leif Størmer .
År 1961 höjde Kjellesvig-Waering Erettopterus till nivån av sitt eget släkte och kände igen två undersläkter av Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) och P. ( Acutiramus ), samt två undersläkten till Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) och E. ( Truncatiramus ). Dessutom beskrev han fyra nya engelska arter, E. marstoni , E. spatulatus , E. megalodon och E. brodiei . E. marstoni (som hedrar Alfred Marston, ansvarig för flera samlingar av fiskar och eurypterider) är baserad på ofullständiga exemplar, som tillsammans representerar en nästan komplett chelicera. Holotypen (BMNH 43790, i British Museum of Natural History ) består av en fri ramus, och paratypen ( BMNH 43805, i samma museum som holotypen) inkluderar det mesta av den fasta ramusen, som är mycket smal och avsmalnande mot böjd distal ände. En stor tand finns i mitten av ramus. Änden på ramus är bruten, men slutade troligen i en dubbeltand. Detta särdrag finns också i E. brodiei , endast känt från ett exemplar (FMNH 89411, beläget i Field Museum of Natural History ) som består av en okrossad chela. Dess specifika namn hedrar Peter Bellinger Brodie , vars samlingar av eurypterider har hjälpt det vetenskapliga samfundet. E. spatulatus är anmärkningsvärd genom sin spade- eller solfjäderformade telson, som är bredare än lång och ger den det specifika namnet. Dessa telsons är sällsynta och har bara setts i E. grandis . Samma år beskrev han en amerikansk art, E. serratus (latin för "tandad"), från den nedre devontiden i Ohio. Denna art är baserad på en komplett och välbevarad fri ramus (FMNH 5104, i Field Museum of Natural History). Denna art skiljer sig från de andra genom sin tjocka chela och de tidigare nämnda korta och robusta tänderna. Tre år senare beskrev Kjellesvig-Waering E. saetiger från silurtiden i Pennsylvania beskrevs. Holotypen (FMNH 157, inrymd på Naturhistoriska Fältmuseet) består av ett ovanligt välbevarat metastom. Metastomet har definierats som ungefär ellipsoidalt, trunkerat baktill och inte överdrivet hjärtligt vid den främre kanten.
1966 skulle ytterligare en art ingå i släktet av Kjellesvig-Waering och Willard P. Leutze utifrån en chelicera, som är holotypen, två prosomas (huvud) och en metastom. Denna art har beskrivits som E. exophthalmus , från Ludlow-Přídolí-åldern i West Virginia. Prosoma är mycket lång, med anterolaterala sammansatta ögon som är framträdande, utskjutande och elliptiska. Cheliceran är sammansatt av en välbevarad fri ramus som bibehåller en dubbel tandskål. Båda terminaltänderna är breda och korta, även om den ena är längre än den andra. En fin ribbning ("strimmor") syns på båda tänderna, men inte i de andra. Dessa andra tänder är vanligtvis små, böjda och av oregelbundna storlekar. Metastomet är cordated anteriort och smalnar av till en rundad bakre.
År 1971 beskrevs E. serricaudatus och E. carinatus från tidig Wenlockålder i Sverige av Kjellesvig-Waering. De var de enda pterygotiderna i området. Holotypen av E. serricaudatus består av den fixerade ramus med akut avslutning av en stor chelicera. Denna art är anmärkningsvärd på grund av gruppen av diagonala motsatta tänder hos ramus. Denna art skiljer sig från E. osiliensis (art i vilken E. serricaudatus felaktigt ingick) genom sin utåtböjda rami, till skillnad från den raka rami av E. serricaudatus . Dessutom är formen och grupperingen av tänderna helt olika mellan dem. Holotypen av E. carinatus är fragmentet av basen av en telson som mäter 20 mm (0,8 tum) i längd och 13 mm (0,5 tum) i bredd som indikerar att hela telson mätt 40 mm (1,6 tum) av uppskattad längd , 20 mm (0,8 tum) av maximal bredd. Denna art skiljer sig från andra genom att ha smala sidolober, genom att ha grova ränder på det corderade området och i sin karinerade (kölliknande) telson, vilket är det som ger det specifika namnet.
1974 höjde Størmer Acutiramus och Truncatiramus till nivån för separata släkten. Skillnaderna mellan Erettopterus och Truncatiramus fanns i chelicerae, som var längre i Erettopterus än i Truncatiramus . Hos Erettopterus var tänderna böjda och små, medan de hos Truncatiramus var oregelbundna i storlek och kunde vara böjda, raka eller rombiska. Det har dock ifrågasatts om chelicerae fungerar som en faktor för distinktionen mellan släkten eftersom deras morfologi är beroende av livsstil och varierar genom ontogeni (bildning och individuell utveckling av en organism), även om de skulle kunna vara acceptabla för differentieringen mellan arter. Därför erkändes Truncatiramus senare som en synonym för Erettopterus .
Dessutom överfördes Pterygotus waylandsmithi till Erettopterus 2007 baserat på likheter mellan chelicerae och E. osiliensis . Pterygotus monroensis ansågs vara synonymt med E. osiliensis , vilket utökade artens utbredningsområde till USA.
Klassificering
Erettopterus klassificeras som en del av pterygotidfamiljen av eurypterider, en grupp av högt härledda (med evolutionära nyheter) eurypterider från silur- till devonperioderna som skiljer sig från andra grupper genom ett antal egenskaper, kanske mest framträdande i chelicerae och telson. Pterygotidaes chelicerae var förstorade och robusta, tydligt vana för att jaga. Deras gångben var små och smala, utan ryggar, och de var sannolikt inte kapabla att gå på land.
Det som skiljer Erettopterus från de andra pterygotiderna är morfologin hos dess tvålobade telson, som skiljer sig från telsonen hos Ciurcopterus , med en dorsal median carinae, och den hos Pterygotus , Jaekelopterus och Acutiramus , som bildar en kort ryggrad.
Kladogrammet nedan publicerat av Braddy et al. (2007) är baserad på de nio mest kända pterygotidarterna och två utgruppstaxa (används som referensgrupp), Slimonia acuminata och Hughmilleria socialis . Kladogrammet innehåller också de maximala storlekar som arten i fråga når, vilka har föreslagits vara ett evolutionärt drag hos gruppen enligt Copes regel ("fyletisk gigantism").
| Pterygotioidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Pterygotidernas chelicerae var tydligt anpassade för att användas för aktiv bytesfångning och liknade mer klorna hos vissa moderna kräftdjur , med välutvecklade tänder på klorna, än chelicerae från andra eurypteridgrupper. Ett annat särdrag som skilde gruppen från andra eurypteridgrupper var deras tillplattade och expanderade telsons, som troligen används som roder när de simmar.
Den chelicerala morfologin och synskärpan hos pterygotid-eurypteriderna separerar dem i distinkta ekologiska grupper. Den primära metoden för att bestämma synskärpan hos leddjur är genom att bestämma antalet linser i deras sammansatta ögon och den interrommatidiala vinkeln (förkortad som IOA och hänvisar till vinkeln mellan de intilliggande linsernas optiska axlar). IOA är särskilt viktigt eftersom det kan användas för att särskilja olika ekologiska roller hos leddjur, eftersom det är lågt bland moderna aktiva leddjursrovdjur.
Synen av Erettopterus liknade den för den mer basala pterygotoiden Slimonia och mer akut än den mer härledda Acutiramus , men var inte lika akut som synen av apex predatorerna Jaekelopterus och Pterygotus eller moderna aktiva rovleddjur. Dessutom tyder de stora chelicerae av Erettopterus på att det var en generaliserad matare och inte ett högspecialiserat rovdjur och att den använde sina chelicerae (frontala bihang) för att fatta. Tänderna på chelae -fingrarna på Erettopterus var för det mesta korta och lämpade för att hålla byten, och kunde effektivt ha skivat upp bytet.
Antalet linser i de sammansatta ögonen hos Erettopterus är jämförbart med antalet i Pterygotus och Jaekelopterus , vilket tyder på att även om det utan tvekan var rovdjur, var Erettopterus inte lika aktiv, eller så specialiserad, som dessa släkten.
Erettopterus har hittats i Nordamerika och i Europa. Llandovery - avlagringarna i Lesmahagow, där de första fossilerna av E. bilobus hittades, bevarar fossiler av en stor mängd andra eurypterider, inklusive Nanahughmilleria lanceolata , Hardieopterus lanarkensis , Eusarcana obesus , Parastylonurus sigmoidalis , Carcinosoma scorpionisina och Carcinosoma scorpionisina . Andra organismer som finns i zonen inkluderar gastropoden Euomphalopterus , hyperoartid Jamoytius eller thelodontid Logania . Fyndigheterna från Rootsikula-formationen i Ösel där fossil av E. laticauda och E. osiliensis har hittats skyddar olika faunas av eurypterider som Mixopterus simonsi , Strobilopterus laticeps och Eysyslopterus patteni . Fossila rester av obestämda osteostracider och thelodontider har också hittats. Andra fossil har också hittats på olika platser, som Storbritannien, Kanada, Skandinavien och USA.
Se även
externa länkar
-
Media relaterade till Erettopterus på Wikimedia Commons
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomi |
|
 |
||||||||||||||||||||||||||||||
| Geokronologi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geografi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Anmärkningsvärda släkten | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ichnogenera | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade grupper | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade artiklar | ||||||||||||||||||||||||||||||||
