Acutiramus
|
Acutiramus Tidsintervall: Sen silur - tidig devon ,
|
|
|---|---|
|
|
| Fossil av A. cummingsi | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Chelicerata |
| Beställa: | † Eurypterida |
| Superfamilj: | † Pterygotioidea |
| Familj: | † Pterygotidae |
| Släkte: |
† Acutiramus Ruedemann , 1935 |
| Typ art | |
| † Acutiramus cummingsi Grote & Pitt, 1875
|
|
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Synonymer till A. bohemicus
Synonymer till A. cummingsi
Synonymer till A. macrophthalmus
|
|
Acutiramus är ett släkte av jätterovdjur eurypterid , en utdöd grupp av vattenlevande leddjur . Fossiler av Acutiramus har upptäckts i avlagringar från sen silur till tidig devonålder . Sju arter har beskrivits, fem från Nordamerika (inklusive A. cummingsi , typarten) och två från Tjeckien (med en av dem som potentiellt finns i Australien också). Det generiska namnet kommer från latinets acuto ("akut" eller "skarp") och latinsk ramus ("gren"), vilket syftar på den spetsiga vinkeln på klornas sista tand i förhållande till resten av klorna.
Acutiramus klassificeras som en del av eurypteridfamiljen Pterygotidae , en familj som skiljer sig från andra eurypterider genom sina tillplattade telsons (det mest bakre segmentet av kroppen) och deras modifierade chelicerae (frontala bihang), som slutar i välutvecklade chelae (klor). Många pterygotid-eurypterider, såsom Jaekelopterus och Pterygotus , växte till gigantiska proportioner. Acutiramus var inget undantag, med den största arten, A. bohemicus , som översteg 2 meter (6,6 fot) i längd. Alla arter var dock inte så stora, med några (som A. floweri ) som bara nådde längder på 20 centimeter (7,9 tum).
Andra gigantiska pterygotid-eurypterider, såsom Jaekelopterus och Pterygotus , var mycket visuellt akuta (hade god och skarp syn) på liknande sätt som moderna rovleddjur och hade robusta och krossande chelae. Studier av sammansatta ögon och chelicerae av Acutiramus har visat att den skulle ha haft en jämförelsevis låg synskärpa och klor anpassade för skivning och klippning, snarare än krossning. Detta tyder på att den ekologiska rollen för Acutiramus skilde sig från den för andra pterygotider, den levde potentiellt en livsstil av bakhållspredation eller sopning på mjukkroppsdjur, matade under natten eller i andra svaga ljusförhållanden.
Beskrivning
Acutiramus var en av de största eurypteriderna, kanske bara mindre än den gigantiska Jaekelopterus rhenaniae . Med en längd av 2,1 meter (6,9 fot) A. bohemicus den största kända arten av släktet, medan de minsta var A. floweri och A. perryensis båda med en längd av 20 cm (7,9 tum). Acutiramus kropp var mycket smal, med medlemmar av släktet som var nästan fem gånger så långa som de var breda.
Acutiramus kan särskiljas från andra pterygotider genom den distala kanten av chelae (tång), där den sista tanden är i en spetsig vinkel i förhållande till resten av klon. Den stora tanden i mitten av klon är distalt lutad (pekar framåt). Prosoma (huvud) är subquadrate (nästan kvadratisk), med sammansatta ögon placerade vid kanten av de främre hörnen. Telson det bakre segmentet av kroppen) har en låg rad knoppar som löper ner i mitten.
Acutiramus klassificeras som en del av eurypteridfamiljen pterygotid, en grupp av högt härledda eurypterider från silur- till devonperioderna som skiljer sig från andra grupper genom ett antal egenskaper, kanske mest framträdande i chelicerae ( det första paret av lemmar) och telson. Pterygotidaes chelicerae var förstorade och robusta, tydligt anpassade för att användas för aktiv bytesfångning och liknade mer klorna på vissa moderna kräftdjur , med välutvecklade tänder på klorna, än chelicerae från andra eurypteridgrupper. Ett annat särdrag som skilde gruppen från andra eurypteridgrupper var deras tillplattade och expanderade telsons, som troligen används som roder när de simmar. Deras gångben var små och smala, utan ryggar, och de var sannolikt inte kapabla att gå på land.
A. bohemicus uppskattades en gång ha nått längder på 2,3 till 2,5 meter (7,5 till 8,2 fot) baserat på de största kända chelicerae och coxae. Detta skulle ha gjort den till den största kända leddjuren, men de senaste uppskattningarna har reviderat de övre storleksgränserna till 2,1 meter (6,9 fot). A. bohemicus överträffas i storlek bland eurypteriderna endast av Jaekelopterus rhenaniae , som mätte 2,5 meter (8,2 fot) i längd. Likaså A. cummingsi också en gång ha varit den största eurypteriden (innan upptäckten av större individer i Acutiramus och Jaekelopterus ), med fragmentariska fossiler som tyder på stora längder. Den största bevarade tergiten tyder på att arten kan bli upp till 1,65 meter lång, medan en gnathobas (ett lägre bihang som används för att macerera, eller mjuka upp och skära, mat) från Buffalo uppskattades ha tillhört ett exemplar som nådde 2 meter (6,6) fot) i längd. A. macropthalmus var också stor i storleken, med fragmentariska tergiter från Litchfield, New York som antydde storlekar i intervallet 1,65 till 2 meter (5,4 till 6,6 fot).
Forskningens historia
Ursprunglig beskrivning som Pterygotus
_(20183101394).jpg)
Den tidigaste arten av Acutiramus som namngavs var A. macropthalmus (som en art av Pterygotus , Pterygotus macrophthalmus ) 1859. Typexemplaret, skölden av en ung individ, upptäcktes i vattenkalkavlagringar av övre siluråldern i Litchfield, New York . I stort sett samtidigt beskrevs typexemplaret av en annan art av Pterygotus , P. osborni , från samma lokalitet, varvid detta exemplar bevarar prosoma och fyra buksegment men inte ryggskölden. Senare mer kompletta lämningar från lokaliteten gjorde det möjligt för de två arterna att synonymiseras 1912 av John Mason Clarke och Rudolf Ruedemann eftersom fossilerna av P. osborni visade sig vara identiska med mer kompletta lämningar som hänvisas till P. marcophthalmus .
A. bohemicus namngavs också först som en art av Pterygotus 1872 baserat på en ofullständig coxa (L23505) från Přídolí-formationen, övre silur i ålder. Sedan upptäckten av det exemplaret har andra fossiler som refereras till A. bohemicus gett andra delar av kroppen, inklusive chelicerae, fler coxae, segment av bihangen, genitala bihang och ofullständiga metastom (en stor platta som är en del av buken) och telsons. Dessutom har några fossiler av tidig devon Acutiramus som finns i Australien preliminärt tilldelats A. bohemicus , även om det är möjligt att de representerar en ny art.
Arten som så småningom skulle betecknas som typen av Acutiramus , A. cummingsi , beskrevs som Pterygotus cummingsi 1875, baserat på en fragmentarisk coxa (benets bas, med vilken den fäster på kroppen) av den fjärde promenaden. ben upptäcktes under stenbrott i cementsten nära Buffalo, New York . En annan art, P. buffaloensis skulle namnges sex år senare baserat på ett ofullständigt fjärde gående ben med coxa inkluderad. Clarke och Ruedemann synonymiserade dessa taxa 1912 och valde P. buffaloensis som namn eftersom de ansåg att P. cummingsi "inte var korrekt definierad".
De huvudsakliga skillnaderna mellan A. cummingsi och andra arter av Acutiramus ligger i dess telson. Telsonen hos A. cummingsi är inte lika obovat (äggrund med en smal ände vid basen) eller långsträckt som A. macrophthalmus (som har en telson som är sex gånger så lång som den är bred), telsonen hos A. cummingsi är oftast lika lång som den är bred. Formen på metastom hos A. bohemicus har jämförts med andra arter i släktet, särskilt med A. cummingsi , som bevarar en metastom som är nästan identisk i morfologi. A. bohemicus är allmänt överens om att vara den art som är närmast i förhållande till A. cummingsi , även om de skiljer sig åt genom egenskaper i tandställningen av chelae, många av tänderna är större i A. bohemicus . Det kan finnas ytterligare skillnader, men den ofullständiga naturen hos A. bohemicus -materialet gör ytterligare jämförelser omöjliga.
Identifiering som separat släkte
Clarke och Ruedemann noterade 1912 att P. macrophthalmus lätt kunde särskiljas från andra arter av Pterygotus . Även om den uppenbarligen var nära besläktad med P. anglicus baserat på egenskaperna hos telson, kunde de två arterna lätt särskiljas genom flera egenskaper, särskilt den fiskkrokliknande formen på tänderna på chelae (klor) och riktningen de pekade på att vara annorlunda. Dessa egenskaper hos klon noterades som att likna de hos P. osiliensis , en art med en mycket distinkt tvålobad telson. Vidare noterade Clarke och Ruedemann att P. macrophthalmus verkade ha en fri ramus-mellanform mellan arter av Pterygotus och A. cummingsi . Med undantag för primärtanden, som är lång och krökt, är alla tänder på klorna små och saknar tandningar. Gnatobasen liknar den hos A. cummingsi , och A. macrophthalmus skulle sannolikt ha bihang och ryggsköld som liknar form och storlek.
Med arter som namngavs som en del av Pterygotus som blev allt mer mångsidig, började forskare att namnge undersläkten , såsom Pterygotus ( Erettopterus ), namngiven av John William Salter 1859 för arter av Pterygotus med en tvålobed telson, såsom P. osiliensis . Familjen Pterygotidae skulle uppföras av Clarke & Ruedemann 1912, och nya undersläkten namngavs efter Pterygotus av Ruedemann 1935. Dessa undersläkten inkluderade Pterygotus ( Curviramus ) och Pterygotus ( Acutiramus ) och skiljdes från andra Pterygotus av den dentiska krökningen tänder) hos chelicerae. Namnet " Acutiramus " kommer från latinets acuto ("akut" eller "skarp") och latinsk ramus ("gren"), vilket syftar på den spetsiga vinkeln på klornas sista tand i förhållande till resten av klorna. De arter som ursprungligen ingick i undersläktet var P. ( A. ) bohemicus , P. ( A. ) buffaloensis och P. ( A. ) macrophthalmus . P. buffaloensis betecknades som typart av subgenus Acutiramus . I enlighet med regeln om nomenklaturell prioritet bör det tidigast använda namnet ha prioritet. Detta påpekades av Erik N. Kjellesvig-Waering i en publikation från 1955, där han konstaterade att användningen av P. buffaloensis över P. cummingsi var "subjektiv" och 1961 erkände Kjellesvig-Waering P. cummingsi som namnet på typarten. Acutiramus fortsatte att behandlas som ett undersläkte till Pterygotus tills det höjdes till nivån för ett separat släkte av Leif Størmer 1974.
Upptäckt av ytterligare arter
A. floweri beskrevs 1955, baserat på en enda fossiliserad klo (NYSM 10712), som bevarar den fasta och fria rami och delar av palmen. Fossilet återvanns från Oneida Creek , som ligger sydost om Kenwood, New York , i avlagringar som tyder på att det levde i en lagunmiljö i det ludfordiska stadiet av Silur . A. floweri förekom tillsammans med andra eurypterider, särskilt Eurypterus pittsfordensis och, mer sällan, Mixopterus .
A. suwanneensis namngavs från ett enda exemplar 1955. Exemplaret inkluderar delen och motsvarigheten till en nästan komplett fast ramus och handen av en chelicera. Tillsammans mäter chelicerans ramus och hand 31 mm i längd. Den chelicera liknar den hos andra arter i släktet och till andra medlemmar av Pterygotidae med handen som är rektangulär och mäter cirka 7 mm i längd. En mycket fragmentarisk art, A. suwanneensis kan särskiljas från andra Acutiramus genom de många tänderna i dess chelicerae som, även om de är höga i antal, inte är lika många som i andra arter av släktet. Dessutom är den centrala och huvudtanden (med en längd på 5,7 mm eller 0,2 tum) riktad framåt men saknar de tandningar som vanligtvis förekommer hos andra arter. Totalt sett är morfologin hos chelicerae av A. suwanneensis tunn och smal. Uppskattningar av artens totala längd visade att den skulle ha varit relativt liten och mätt som mest 45,7 cm (18,0 tum) lång. Som sådan har det spekulerats i att det kan representera en ung eller subadult, avsaknaden av tandningar på tänderna kan bero på dess möjligen juvenila natur. Senare storleksberäkningar placerar dess längd på 50 cm (20 tum). Fossilet återfanns i en kärna från Gulf Oil Corporation i Columbia County, Florida och daterades till att ha varit Upper Silurian i ålder. Fossilet hittades i samband med fragmentariska rester av Ceratiocaris , ett släkte av phyllocarid kräftdjur .
A. perneri namngavs för att hedra den tjeckiske paleontologen Jaroslav Perner 1994 och är känd från fossiliserade lämningar bestående av flera chelicerae, operculum med ett genitalbihang, coxae och flera fragmentariska kroppssegment. Arten ingick ursprungligen i A. bohemicus , som är väldigt lik och är känd från samma tid och region. Mönstret för dentikulation på chelicerae är praktiskt taget identiskt, men chelicerae själva är något smalare, med mer vinklade spetsar och tänderna är mindre framträdande och kortare. A. perneri betraktades som en direkt ättling till A. bohemicus av Chlupač (1994). Med hjälp av mätningar av bevarade chelicerae , beräknades den maximala kroppslängden för A. perneri ursprungligen ha varit mellan 1,4 och 1,6 meter (4,6 och 5,2 fot), som senare reviderades till 1,1 meter (3,6 fot). Precis som A. bohemicus förekommer A. perneri i Böhmen (i Tjeckien ) , dock i skikt av Lochkovian (tidigaste devoniska) ålder.
Dessutom har det visat sig att den gåtfulla leddjuren Bunodella horrida från Silur, känd från ett enda fossil, faktiskt representerar coxa av ett simben av en obestämd art av Acutiramus . Typarten av Bunodella , NBMG 3000 (inrymd på New Brunswick Museum ), är ofullständig och dåligt bevarad, men visar den karakteristiska utsmyckningen av pterygotiderna som består av halvformade fjäll. De första till åtta dentiklarna av ursprungligen tolv eller tretton är också bevarade. Den förstorade främre dentikeln och krökningen i den främre kanten av coxalhalsen tyder på en tilldelning till Acutiramus snarare än andra släkten i Pterygotidae. B. horrida har dock inte formellt synonymts med Acutiramus på grund av bristen på mer diagnostiskt material, och förblir därför som ett tvivelaktigt namn .
Klassificering
.JPG)
Acutiramus är klassificerad inom familjen Pterygotidae i överfamiljen Pterygotioidea . Acutiramus liknar de andra två härledda jättesläktena i familjen, Pterygotus och Jaekelopterus . Baserat på likheter mellan könsbihanget har det föreslagits att de tre släktena kan vara synonyma, även om skillnader har noterats i chelicerae, chelicerae har ifrågasatts som grunden för generiska distinktioner hos eurypterider eftersom deras morfologi är beroende av livsstil och varierar under ontogeni . Acutiramus könsbihang från art till art, skedformad hos tidigare arter och blir sedan tvåfodig och börjar så småningom likna bihanget av Jaekelopterus . En inkluderande fylogenetisk analys med flera arter av Acutiramus , Pterygotus och Jaekelopterus krävs för att avgöra om släktena är synonymer till varandra eller inte.
Kladogrammet nedan är baserat på de nio mest kända pterygotidarterna och två utgruppstaxa ( Slimonia acuminata och Hughmilleria socialis) . Kladogrammet innehåller också de maximala storlekar som arten i fråga når, vilka har föreslagits vara ett evolutionärt drag hos gruppen enligt Copes regel ("fyletisk gigantism").
| Pterygotioidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Den chelicerala morfologin och synskärpan hos pterygotid-eurypteriderna separerar dem i distinkta ekologiska grupper. Den primära metoden för att bestämma synskärpan hos leddjur är genom att bestämma antalet linser i deras sammansatta ögon och den interrommatidiala vinkeln (förkortad som IOA och hänvisar till vinkeln mellan de intilliggande linsernas optiska axlar). IOA är särskilt viktigt eftersom det kan användas för att särskilja olika ekologiska roller hos leddjur, eftersom det är lågt bland moderna aktiva leddjursrovdjur.
I motsats till alla andra pterygotid-släkten, särskilt den mycket visuellt akuta Pterygotus och Jaekelopterus , hade Acutiramus ögon låg i synskärpa (med få linser i de sammansatta ögonen och höga IOA-värden), oförenliga med den traditionellt antagna livsstilen för pterygotid av "aktiv" och visuella rovdjur på hög nivå". IOA-värdena för Acutiramus förändrades under ontogeni men på ett sätt som är motsatt till andra pterygotider. Synen blir mindre akut i större exemplar, medan synen tenderar att bli mer akut hos vuxna i andra släkten, såsom hos Jaekelopterus . Pterygotider kan alltså ha varit nästan lika visuellt akuta tidigt i sin livscykel och blivit mer differentierade under tillväxten.
Chelicerae från andra pterygotider tjänade huvudsakligen gripande funktioner och kunde även potentiellt användas för att krossa och punktera i Pterygotus och Jaekelopterus , med stora och robusta klor. Däremot tjänade chelicerae av Acutiramus sannolikt en skivnings- eller klippningsfunktion. Själva chelicerae var stora, men med differentierade dentiklar av vilka en var tandad, lång och starkt lutande.
Skillnaderna från andra pterygotider på grundval av synskärpa och klornas morfologi indikerar att Acutiramus hade en ekologisk roll skild från andra medlemmar i gruppen och var ett betydligt mindre aktivt rovdjur. Acutiramus svagare synsystem och klippande klor tyder på att det kan ha varit ett bakhållsrovdjur, eller möjligen en asätare, som livnärde sig på mjuka djur, matade under natten eller i andra svaga ljusförhållanden.
I Böhmen förekommer pterygotid-eurypterider i skikt som en gång var marina miljöer, förknippade med vanliga och olika marina fossiler. A. bohemicus förekommer tillsammans med trilobitfossiler som Prionopeltis och Schariya samt i samlingar där ortokona bläckfiskar är vanliga. I dessa regioner Acutiramus ha varit ett dominerande rovdjur, med några (men mycket färre) förekomster av arter av Pterygotus . Fossiler som preliminärt klassificerats som A. bohemicus har också upptäckts i den pragiska åldrade Wilson Creek Shale i Victoria , Australien. I Silurian Cunningham Creek-formationen i New Brunswick , Kanada , förekommer fossiler av Acutiramus tillsammans med fossiler av olika käklösa fiskar, såsom Ctenopleuron nerepisense , Thelodus macintoshi och Cyathaspis acadica . I Pozary-formationen i Tjeckien Acutiramus tillsammans med konodonter av olika släkten, inklusive Ozarkodina , Wurmiella , Oulodus , Belodella och Pseudooneotodus . Miljön för båda dessa formationer var marin under Silur.
Gränsen Silur-Devon hade ingen märkbar inverkan på Acutiramus , med A. bohemicus som utvecklades till A. perneri i Böhmen och fortfarande utgör en stor del av den typiska marina faunan som finns i dess miljö. Själva miljön var offshore, men relativt grunt vatten, med viss påverkan av bentiskt liv och anoxiska förhållanden men generellt en pelagisk livsmiljö med normala salthaltsnivåer. I vissa regioner Acutiramus den vanligast återvunna eurypteriden, såsom A. bohemicus i Böhmen, men i andra, särskilt i södra Ontario , Kanada ( A. macrophthalmus och A. cummingsi ) och Williamsville, New York ( A. cummingsi ) släktet representerar en mycket sällsynt del av faunan.
Se även
- Lista över eurypterid-släkten
- Tidslinje för eurypteridforskning
- Pterygotidae
- Jaekelopterus
- Pterygotus
externa länkar
-
Media relaterade till Acutiramus på Wikimedia Commons - Acutiramus i Eurypterids.net Arkiverad 2008-07-23 på Wayback Machine
- Acutiramus på BioLib
- Pincer fossil av Pterygotus ( Acutiramus )
- Acutiramus vid Palaeos
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomi |
|
 |
||||||||||||||||||||||||||||||
| Geokronologi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geografi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Anmärkningsvärda släkten | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ichnogenera | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade grupper | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade artiklar | ||||||||||||||||||||||||||||||||
