Hibbertopteridae

Hibbertopteridae Tidsintervall: Mellan devon - Sen perm ,
Ritningar av skölden på Hibbertopterus scouleri , från ovan (övre ritning) och under (nedre ritning) och av ornamenteringen av den bakre sidan av huvudet (förstorad, vänster) av Henry Woodward , 1866-1878.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Chelicerata
Beställa:	† Eurypterida
Underordning:	† Stylonurina
Superfamilj:	† Mycteropoidea
Familj:	† Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959
Typ släkte
† Hibbertopterus Kjellesvig-Waering, 1959
Genera
† Campylocephalus † Hibbertopterus † Vernonopterus
Synonymer
Cyrtoctenidae Waterston et al., 1985

Hibbertopteridae (namnet härrör från typsläktet Hibbertopterus , som betyder " Hibberts vinge") är en familj av eurypterider , en utdöd grupp av vattenlevande leddjur . De var medlemmar av överfamiljen Mycteropoidea . Hibbertopterider var stora, breda och tunga djur till skillnad från praktiskt taget alla andra grupper av eurypterider, som vanligtvis är strömlinjeformade och lätta. Deras bisarra morfologi är så ovanlig att de tidigare har ansetts representera en helt distinkt ordning av kelicerat . Fossiler av familjen dyker först upp i avlagringar av medeldevonåldern och de senaste kända fossilerna som representerar hibbertopterider är kända från avlagringar från sen permålder . Hibbertopteriderna representerar de senaste kända levande eurypteriderna, som dör ut under Perm-Trias-utrotningen eller strax innan.

Även om eurypterider är allmänt kända som "havsskorpioner", bebodde hibbertopterider sötvattenträsk och floder och kunde inte simma eftersom de saknade simpaddlar, en egenskap som de delade med hela sin underordning, Stylonurina . Hibbertopterider utfodras med en metod som kallas sweep-feeding, där djuret krattade genom det mjuka sedimentet på sitt substrat med specialiserade blad på sina framåtvända bihang för att fånga små ryggradslösa djur. Även om denna matningsmetod fanns i andra mycteropoider och i stylonuroider , var den på sitt mest avancerade stadium inom de härledda Hibbertopteridae.

Hibbertopteriderna var de största av alla stylonurine eurypterider, med både Hibbertopterus på 180–200 centimeter (5,9–6,6 fot) och Campylocephalus på 140 centimeter (4,6 fot) representerande gigantiska eurypterider i sin egen rätt. Även om längre eurypterider är kända från eurypterinunderordningen , särskilt den största kända leddjuren genom tiderna, Jaekelopterus , på 230–260 centimeter (7,5–8,5 fot), var hibbertopterider mycket skrymmande än någon av de största eurypterina eurypteriderna och representerar som sådan troligen totalt sett de tyngsta djuren i ordningen.

Beskrivning

Restaurering av Campylocephalus .

Hibbertopterider var stora mykteropoida eurypterider som kännetecknades av sina breda prosomas (huvuden), hastate (t.ex. formad som en gladius , ett romerskt svärd) telsons (som var den bakre indelningen av kroppen) med parade kölar och ett täcke av ornament i form av fjäll över deras exoskelett . Mer gemensamma egenskaper är förekomsten av tungformade fjäll på kanterna av tergiterna i opisthosoma (buken) och att det fjärde paret bihang var täckta av ryggar. Hibbertopteridernas prosoma hade lober som var placerade posterolateralt ( posteriort på båda sidor).

Även om Vernonopterus har beräknats ha nått längder på "bara" 50 centimeter (19,7 tum), representerar både Campylocephalus och Hibbertopterus äkta gigantiska eurypterider. De största exemplaren av Campylocephalus antyder en storlek på 140 centimeter (4,6 fot) och vid 180–200 centimeter (5,9–6,6 fot) var Hibbertopterus scouleri den största eurypteriden i hela stylonurinunderordningen . Att hibbertopterider var så breda och kompakta betyder förmodligen att de var de totalt sett tyngsta eurypteriderna, som överträffade längre former, såsom de lätta pterygotiderna , i vikt.

Jämfört med andra eurypterider var hibbertopterider mycket ovanliga. Deras breda och tunga kroppar går emot den allmänna eurypterid-trenden att vara strömlinjeformade och lätta och som alla andra stylonurina eurypterider saknar de simpaddlar. Av deras sex par lemmar var det andra, tredje och fjärde paret framåtvända och specialiserade på att samla mat. Bensegmenten på dessa lemmar var täckta med långa ryggar och deras ändar var täckta med sensoriska organ. Det fjärde paret lemmar, även om det också användes i matning, användes också för förflyttning, liksom par fem och sex. Som sådan skulle hibbertopterider ha varit hexapoder (som går på sex ben).

På grund av den fragmentariska karaktären hos både Campylocephalus och Vernonopterus är det svårt att säkert fastställa särskiljande egenskaper mellan de tre släktena. Att skilja Campylocephalus från Hibbertopterus är främst det faktum att ryggskölden (exoskelett som täcker huvudet) av Campylocephalus är något smalare och är bredast i mittsektionen, snarare än vid den del som ansluter till resten av kroppen (som det är i Hibbertopterus ). Den fragmentariska Vernonopterus kan särskiljas från de andra genom sin distinkta och unika utsmyckning.

Bevarad nagelband av hibbertopterider är tunnare än vad som förväntas av leddjur av deras storlek, även om detta kan förklaras av möjligheten att endast en yttre exokutikulär region har bevarats i deras fossiler.

Klassificering

Restaurering av Hibbertopterus .

Hibbertopteriderna klassificeras som en del av överfamiljen Mycteropoidea inom eurypteridunderordningen Stylonurina. Familjen omfattar de tre släktena Campylocephalus , Hibbertopterus och Vernonopterus . Fram till nyligen erkändes de två släktena Cyrtoctenus och Dunsopterus också som giltiga och distinkta hibbertopterid-släkten, men den moderna konsensusen är att de representerar ontogenetiska stadier (olika utvecklingsstadier av djuret under hela dess liv) av Hibbertopterus . Släktet Hastimima , ibland klassificerat som en del av Hibbertopteridae, har återfunnits som en del av Mycteroptidae (de närmaste släktingarna till hibbertopteriderna) i nya analyser.

Hibbertopteridernas morfologi var så ovanlig att de har ansetts vara en ordning skild från Eurypterida. Nyligen arbete bekräftar dock att de är härledda medlemmar av underordningen Stylonurina, nära besläktad med Drepanopterus och Mycteroptidae.

Särdragen hos släktena Campylocephalus och Vernonopterus gör det klart att båda släktena representerar hibbertopterid eurypterider, men den ofullständiga naturen hos alla fossila exemplar som hänvisas till dem gör det svårt att studera de exakta fylogenetiska förhållandena inom Hibbertopteridae. Båda släktena skulle till och med kunna representera ytterligare synonymer av Hibbertopterus själv, vilket skulle göra familjen monotypisk (innehållande endast en omedelbart underordnad taxon), även om den mycket ofullständiga naturen hos deras kvarlevor återigen gör den hypotesen omöjlig att bekräfta.

Kladogrammet nedan är anpassat från Lamsdell (2012), kollapsat för att endast visa överfamiljen Mycteropoidea.

Mycteropoidea	Drepanopteridae Drepanopterus pentlandicus Drepanopterus abonensis Drepanopterus odontospathus Mycteroptidae Woodwardopterus scabrosus Mycterops mathieui Hastimima whitei Megarachne servinei Hibbertopteridae Campylocephalus oculatus Hibbertopterus scouleri Hibbertopterus wittebergensis

Paleoekologi

Rekonstruktion av obeskriven hibbertopterid ("cyrtoctenid") eurypterid från Waterloo Farm lagerstätte på substrat av icke-marin miljö

Hibbertopteriderna härleddes från svepmatare, som bor i sötvattenträsk och floder och livnärde sig genom att kratta genom det mjuka sedimentet med blad på deras främre bihang för att fånga små ryggradslösa djur.

Svep-matningsstrategier utvecklades oberoende i två av de fyra stylonurin-superfamiljerna, Stylonuroidea och Mycteropoidea . I båda superfamiljerna innebär anpassningarna till denna livsstil modifieringar av ryggarna på deras främre prosomala bihang för att kratta igenom substratet i deras livsmiljöer. Stylonuroider har fasta ryggar på bihang II-IV som kunde ha använts som dragnät för att kratta igenom sedimenten och på så sätt trasssla in allt i vägen. Mycteropoidea uppvisar ännu mer extrema anpassningar till en svepmatande livsstil. Dessa anpassningar tas till en ännu mer ytterlighet inom Hibbertopteridae, med bihang IV som har ett blad vid sidan av bihang II-III (som också har blad i andra hibbertopteroider).

Coxae i Hibbertopterus reduceras, vilket leder till att en del av mattuggprocessen antas av de laddade (plattorna som ligger över coxae). Vissa av dess arter har ännu mer anpassningar till svep-matning än andra mycteropoids, med dess blad modifierade till kamliknande rachis som kan fånga mindre byten eller andra organiska matpartiklar. Eftersom sina coxae är stora är det troligt att vissa arter av Hibbertopterus också skulle livnära sig på relativt stora ryggradslösa djur när de kan.