Campylocephalus
|
Campylocephalus |
|
|---|---|
|
|
| Ritning av ryggskölden av C. oculatus av dess ursprungliga deskriptor, Stepan S. Kutorga (1838) | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Chelicerata |
| Beställa: | † Eurypterida |
| Superfamilj: | † Mycteropoidea |
| Familj: | † Hibbertopteridae |
| Släkte: |
† Campylocephalus Eichwald, 1860 |
| Typ art | |
| † Campylocephalus oculatus (Kutorga, 1838)
|
|
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Campylocephalus är ett släkte av eurypterid , en grupp utdöda vattenlevande leddjur . Fossiler av Campylocephalus har upptäckts i avlagringar som sträcker sig från karbonperioden i Tjeckien (arten C. salmi ) till den permiska perioden i Ryssland (arterna C. oculatus och C. permianus ). Det generiska namnet är sammansatt av de grekiska orden καμπύλος ( kampýlos ), som betyder "krökt", och κεφαλή ( kephalē ), som betyder "huvud".
Det var en medlem av hibbertopteridfamiljen av eurypterider och såg förmodligen ungefär likadan ut som de andra familjemedlemmarna, Hibbertopterus och Vernonopterus , genom att det var ett stort, brett och tungt djur som skilde sig ganska mycket från de berömda simmande eurypteriderna (som Pterygotus ). och Eurypterus ) som hade varit vanliga under tidigare perioder. Som alla andra stylonurina eurypterider saknade Campylocephalus helt simpaddlar.
Hibbertopterider som Campylocephalus var, som många andra familjer inom stylonurinunderordningen, svepmatare . Strategier för att sopa mat innebär specialiserade bihang med blad som kan användas av djuren för att kratta igenom substratet i deras livsmiljöer i jakt efter små bytesobjekt.
Arten C. permianus , känd från avlagringar av sen permålder i Ryssland, är den enda arten av Campylocephalus som är väl bevarad nog för att tillåta storleksuppskattningar, publicerade uppskattningar som anger dess storlek till potentiellt 1,4 meter (4,6 fot) i längd. Denna art var en av de sista kända överlevande eurypteriderna, som levde strax före eller under Perm-trias-utrotningen för 251,9 miljoner år sedan. Innan utrotningen inträffade hade eurypterider minskat i antal och mångfald i miljoner år; Campylocephalus hade varit det enda kända släktet av levande eurypterider i mer än 20 miljoner år sedan utrotningen av det besläktade släktet Hastimima .
Beskrivning
Klassificerad som en medlem av hibbertopteridfamiljen av eurypterider , var Campylocephalus överlag lik de andra medlemmarna i familjen . Det var en stor, bred och tung varelse helt olik de flesta tidigare och mer kända simmande eurypterider som Pterygotus och Eurypterus . Som medlem av underordningen stylonurine saknade Campylocephalus helt simpaddlar .
Flera utmärkande särdrag skiljer Campylocephalus från andra släkten i dess familj, i synnerhet från den närbesläktade Hibbertopterusen . Campylocephalus hade en subelliptisk (nästan elliptisk) prosoma (huvud), som var subhalvcirkulär (nästan formad som en halvcirkel ) och starkt konvex, och var som bredast i mittsektionen. De sammansatta ögonen av Campylocephalus placerades i sidled (på sidorna av huvudet) och separerades från varandra av uppblåsta lober i mitten. Bakom ögonen på ryggskölden ( exoskelettsegmentet som täcker huvudet) fanns ytterligare några lobliknande strukturer som kallas palpebrala lober.
Liksom med prosoma var bukens tergiter (segment på kroppens ovansida) konvexa till formen och hade artikulära processer (utskjutande strukturer som hjälpte segmenten att passa ihop). Bihangen lemmar ) av Campylocephalus är endast mycket sällan bevarade och är som sådana nästan helt okända.
På grund av hur ofullständiga de fossila lämningarna som refereras till Campylocephalus är, är det svårt att bestämma dess storlek och än så länge finns det inga formella publicerade storleksuppskattningar för vare sig typen C. oculatus eller arten C. salmi . De enda kända fossila resterna av C. permianus , ett massivt ofullständigt ryggsköld, antyder en mycket stor eurypterid, som potentiellt kan nå längder på 1,4 meter (4,6 fot).
Hos C. oculatus var ögonen semilunarformade (nästan månformade) och placerade nära mitten av ryggskölden, med små ocelli (ljuskänsliga enkla ögon) mellan dem. Dess ryggsköld hade små oregelbundna prominenser, en rundad främre kant och en indragen bakkant . Bröstsegmenten (segment av bröstkorgen ) av arten var raka och smala. Ögonen på C. salmi liknade varandra, placerade mycket nära varandra. Ögonen var också ett utmärkande drag hos C. permianus , där de placerades mer baktill än hos de andra arterna.
Forskningens historia
Fossiler som idag erkänns som tillhörande Campylocephalus beskrevs först 1838 som tillhörande en art av släktet Limulus , samma släkte som den moderna atlantiska hästskokrabban , av den ryske paleontologen Stepan S. Kutorga. Med hänvisning till likheter med medlemmar av det moderna släktet i utseendet och anatomin hos det något ofullständiga fossilet, döpte Kutorga det till Limulus oculatus .
Den skotske naturforskaren John Scouler beskrev släktet Eidothea 1831 baserat på en enda fossil prosoma från Skottland , men gav det något specifikt namn . Att skapa ett släkte utan art strider mot den ortodoxa zoologiska nomenklaturen, specifikt i konflikt med till exempel yttrande 65 från Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur ;
Om en författare betecknar en viss art som genotyp, är det att anta att hans artbestämning är korrekt; om ett fall uppstår där det visar sig att en författare har baserat sitt släkte på vissa bestämda exemplar, snarare än på en art , skulle det vara bra att överlämna ärendet, med alla detaljer, till kommissionen. För närvarande är det svårt att fastställa en allmän regel.
— Yttrande och förklaringar avgivna av Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur ( 1958).
Alla taxonomiska svårigheter antydda med Scoulers beteckning undveks dock lätt genom upptäckten att släktnamnet var upptaget av ett släkte blötdjur som beskrevs 1826. Ändå skulle namnet Eidothea förknippas med den skotska eurypteridarten Eurypterus scouleri , med en nära identisk prosoma, beskriven 1836.
År 1860 insåg den franske paleontologen Edouard D'Eichwald att kropps- och bröstsegmenten som hade beskrivits av Kutorga var ganska olika från Limulus , och därför namngavs ett nytt släkte för att innehålla Limulus oculatus , dubbat av D'Eichwald som Campylocephalus . Detta generiska namn är sammansatt av de grekiska orden καμπύλος ( kampýlos ), som betyder "krökt", och κεφαλή ( kephalē ), som betyder "huvud".
Den andra arten av Campylocephalus som ska beskrivas, C. salmi , namngavs som en art av den ganska avlägset besläktade Eurypterus av den slovakiske geologen och paleontologen Dionýs Štúr 1877. Štúrs beskrivning baserades på två ofullständiga fossila sköldar. Den första fragmentariska ryggskölden bevarade bara den nedre delen av huvudet, och slutade i två spetsiga och konkava bågar. Ögonen på denna ryggsköld låg nära varandra, i mitten av ryggskölden, och på en triangulärt formad förhöjd del som liknar vissa exemplar av den relaterade Hibbertopterus scouleri . I det andra ryggsköldsexemplaret började ryggskölden sträcka sig framåt ovanför ögonen. Båda dessa fossil hade också utsprång av olika storlekar över exoskelettet, och visade vaga former och former som inte sågs i andra exemplar av släktet.
Fossiler av Eurypterus scouleri jämfördes med skölden som beskrevs av Kutorga 1838 av den norske paleontologen Leif Størmer 1951, som drog slutsatsen att de två var tydligt kongeneriska. Vid denna tidpunkt hade D'Eichwald redan känt igen fossilerna som betecknats som " Eidothea " av Scouler som representanter för Campylocephalus . Som sådan klassificerades E. scouleri som Campylocephalus scouleri . Även om benen på Campylocephalus fortfarande var okända vid den tiden, även med tillägget av den skotska arten, skulle alla grupperingar med andra släkten behöva göras med hjälp av egenskaperna hos ryggskölden. Genom att jämföra ryggsköldens utsmyckning med andra eurypterider fann Størmer att den liknade släktet Tarsopterella (där benen också var mer eller mindre okända) vilket gjorde att Campylocephalus kunde placeras stadigt inom familjen Stylonuridae (som senare skulle födas upp till att bli underordningen Stylonurina, inte att förväxla med den för närvarande erkända eurypteridfamiljen Stylonuridae ).
Den engelske paleontologen Charles D. Waterston var den första som föreslog att C. scouleri kanske inte borde betraktas som generisk med Campylocephalus , vilket tog upp frågan i en tidning från 1958. Han menade att även om prosomas dorsala anatomi var ganska lik mellan C. scouleri och C. oculatus , den angivna typen, hade flera välbevarade fossiler möjliggjort detaljerad forskning om den ventrala anatomin och bihangen hos C. scouleri sedan de två hade placerats i samma släkte, medan den ventrala anatomin och bihangen hos C. oculatus förblev okända. Ett år senare, 1959, skapade den amerikanske paleontologen Erik Norman Kjellesvig-Waering det nya släktet Hibbertopterus för att innehålla C. scouleri (numera Hibbertopterus scouleri ) och placerade båda släktena inom familjen Hibbertopteridae.
Beskrevs av den ryske paleontologen Alexey G. Ponomarenko 1985, C. permianus namngavs ursprungligen som en art av Hibbertopterus . Det enda kända exemplaret av denna art är holotypen, PIN N1209/2, ett ofullständigt ryggsköld, men Ponomarenko kunde lista flera egenskaper som skilde den från andra arter som hänvisas till Hibbertopterus . Bland dessa var mest framträdande den bakre positionen av de laterala ögonen och nämnda ögon som inte var cirkulära till formen. År 2012 kunde den amerikanske paleontologen James C. Lamsdell påvisa att dessa unika egenskaper faktiskt var diagnostiska egenskaper hos släktet Campylocephalus och klassificerade det därför som sin nuvarande kombination. Även om Ponomarenko hade nämnt flera särdrag som också skilde C. permianus från den då för närvarande erkända arten av Campylocephalus , inklusive en annan kroppsform och en viss förtjockning av exoskelettet runt ögonen, fastställde Lamsdell att dessa distinktioner inte var giltiga. Enligt Lamsdell är exemplar av typen C. oculatus inte tillräckligt välbevarade för att bestämma ögonens exakta struktur och eftersom fossiler av dess ryggsköld antingen är tillplattade eller ofullständiga, kan dess form inte fastställas med fullständig noggrannhet.
Klassificering
Campylocephalus klassificeras som en del av familjen Hibbertopteridae, en familj av eurypterider inom superfamiljen Mycteropoidea , tillsammans med släktena Hibbertopterus och Vernonopterus . Släktet innehåller tre arter; C. oculatus och C. permianus från Rysslands perm och C. salmi från Tjeckiens karbon . Klassificeringen av C. salmi anses vara något osäker, där C. salmi är fragmentarisk (som alla andra arter av släktet) och har några unika egenskaper (t.ex. de olika stora utbuktningarna runt ryggskölden).
Hibbertopteriderna förenas som grupp genom att de är stora mycteropoider med breda prosomas, en hastate (t.ex. formad som en gladius , ett romerskt svärd) telson (som var kroppens bakersta indelning) med parade kölar på den ventrala sidan, ornamentik bestående av bl.a. fjäll eller andra liknande strukturer på exoskelettet, det fjärde paret bihang har ryggar, de mer bakre tergiterna i buken har tungformade fjäll nära sina kanter och det finns lober placerade posterolateralt (posteriort på båda sidor) på prosoma.
Funktionerna hos Campylocephalus och Vernonopterus gör det klart att båda släktena representerar hibbertopterid-eurypterider, men den ofullständiga naturen hos alla fossila exemplar som hänvisas till dem gör det svårt att studera de exakta fylogenetiska förhållandena inom Hibbertopteridae. Båda släktena skulle till och med kunna representera synonymer till Hibbertopterus själv, även om den mycket ofullständiga naturen hos deras kvarlevor återigen gör den hypotesen omöjlig att bekräfta.
Kladogrammet nedan är anpassat från Lamsdell (2012), kollapsat för att endast visa överfamiljen Mycteropoidea.
| Mycteropoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Hibbertopterider som Campylocephalus var svepmatare, med modifierade ryggar på sina framåtvända prosomala bihang som gjorde att de kunde kratta igenom substratet i sina livsmiljöer. Även om svepmatning användes som en strategi av många släkten inom Stylonurina, var den mest utvecklad inom hibbertopteriderna, som hade blad på det andra, tredje och fjärde paret av bihang. Vissa arter av den närbesläktade Hibbertopterus hade specialiserade kamliknande rachis (skaft) som kunde fånga små byten och andra organiska matpartiklar.
Även om de skulle ha varit långsamma på grund av sin massiva storlek och robusta form, har studier på Hibbertopterus fotspår som upptäckts i Skottland visat att hibbertopterider skulle ha kunnat gå på land under åtminstone korta tidsperioder. Spåren som upptäcktes tyder på att de skulle ha använt en lubrerande, ryckande och släpande rörelse och att den kölade magen och telsonen lämnade ett centralt spår efter sig. Vissa studier tyder på att eurypterider hade ett dubbelt andningssystem, vilket skulle ha tillåtit denna typ av tillfällig markrörelse.
C. salmi är känd från Tjeckiens Ostrava-formation och skulle ha levt under den arnsbergska tiden (326,4–318,1 miljoner år sedan) under karbonperioden. Avlagringarna där eurypteridfossilen hittades är lakustrina , vilket betyder att de bildades på botten av en gammal sjö. Spindlar av släktet Eophrynus , en del av den utdöda spindeldjursordningen Trigonotarbida , är kända från samma plats och ålder, och många antozoer (gruppen som innehåller djur som koraller och havsanemoner ) är kända från samma ålder inom Ostrava-formationen.
Det är svårt att göra några uttalanden om paleoekologin för typarten, C. oculatus , eftersom den exakta platsen och dateringen av det fossila exemplaret förblir något oklart. De flesta berättelser visar att fossilet har hittats på en plats som heter Dourasovo i Ryssland och är från den Guadalupiska epoken (272,3–259,8 miljoner år sedan) under permperioden.
Arten av C. permianus är en av de senaste kända överlevande eurypterid-arterna. Det enda fossil som representerar arten upptäcktes i den autonoma sovjetiska socialistiska republiken Komi i Sovjetunionen (den moderna Komirepubliken Ryssland) i fyndigheter av ungefär samma ålder som Perm-trias-utrotningen för 251,9 miljoner år sedan. I Perm skulle Komi ha varit en kustregion på superkontinenten Pangea . Även om inga andra fossil av exakt samma ålder har rapporterats, inkluderar andra perm-ålderliv som är känt från regionen mossor och musslor .
I början av perm var eurypteriderna redan på tillbakagång i förhållande till vad deras antal och mångfald en gång hade varit. Gruppen var en av många som drabbades hårt av den sena devoniska utrotningen , vilket gjorde att alla utom ett enda släkte av eurypteriner (de med simpaddlar) eurypterider utdöda ( Adelophthalmus ). Av de 16 eurypteridfamiljer som hade levt under början av devonperioden överlevde tre familjer och kvarstod in i karbonperioden, som alla endast innehöll icke-marina arter. Av permerna var endast fyra släkten fortfarande vid liv; Adelophthalmus (en adelophthalmid ), Hastimima och Woodwardopterus ( mycteroptider ) och Campylocephalus själv. Både Adelophthalmus och Hastimima dog ut under den tidiga Perm , som lämnade Campylocephalus som en av endast två levande släkten av eurypterider i mer än 20 miljoner år till dess egen utrotning i Perm-Trias-utrotningen. Woodwardopterus dog också ut vid denna tid.
Se även
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomi |
|
 |
||||||||||||||||||||||||||||||
| Geokronologi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geografi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Anmärkningsvärda släkten | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ichnogenera | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade grupper | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade artiklar | ||||||||||||||||||||||||||||||||
