Nanahughmilleria
|
Nanahughmilleria Tidsintervall: Llandovery - Eifelian ,
|
|
|---|---|
|
|
| Carapace av N. prominens . | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Chelicerata |
| Beställa: | † Eurypterida |
| Superfamilj: | † Adelophthalmoidea |
| Familj: | † Adelophthalmidae |
| Släkte: |
† Nanahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961 |
| Typ art | |
| † Nanahughmilleria norvegica Kiær, 1911
|
|
| Arter | |
|
|
Nanahughmilleria ("dvärg Hughmilleria ") är ett släkte av eurypterid , en utdöd grupp av vattenlevande leddjur . Fossiler av Nanahughmilleria har upptäckts i avlagringar av devonisk och silurisk ålder i USA , Norge , Ryssland , England och Skottland och har hänvisats till flera olika arter.
Nanahughmilleria är klassificerad i familjen Adelophthalmidae , den enda kladden i överfamiljen Adelophthalmoidea . Denna kladd kännetecknades av sin ringa storlek, sina paraboliska (ungefär U-formade) ryggsköld och närvaron av epimera (laterala "förlängningar" av segmentet) på det sjunde segmentet, bland annat. Nanahughmilleria skilde sig från sina släktingar genom närvaron av fler ryggar i dess bihang (lemmar) och genom dess genitalmorfologi . Den största arten som säkert tilldelas släktet var N. norvegica på 10 cm (3,9 tum), vilket gör den till en jämförelsevis liten eurypterid.
Beskrivning
Liksom de andra adeloftalmid- eurypteriderna var Nanahughmilleria en jämförelsevis liten eurypterid. Den största arten som säkert tilldelas släktet, N. norvegica , nådde bara 10 cm (3,9 tum), medan den minsta, N. clarkei , inte översteg 4 cm (1,6 tum). Även om N. lanceolata nådde 16 cm (6,3 in), är denna art förmodligen inte en adeloftalmid , utan en eurypteroid . Andra arter som N. notosibirica nådde 9 cm (3,5 tum) i längd, medan N. pygmaea hade en total längd på 8 cm (3,1 tum).
Nanahughmilleria hade långa och smala reniforma (bönformade) ögon placerade i en intramarginal position (som förekommer inom marginalen). Den strömlinjeformade kroppens form indikerar att Nanahughmilleria var en aktiv simmare anpassad för att simma tvärström. Den hade epimera (laterala "förlängningar" av segmentet) närvarande i det sjunde segmentet, som skilde predomen (kroppssegment 1 till 7) från postabodmen (segment 8 till 12). Könsspaden, en lång, platt bit i könsöppningen, var mycket kort. Gåbenen (första till femte bihang) av Nanahughmilleria var troligen av Hughmilleria -typ, det vill säga med ett par ryggar i varje podomere (bensegment). Simbenets paddel var relativt bred. Liksom hos de andra adeloftalmiderna var telsonen lansettliknande och inte särskilt utvidgad.
Nanahughmilleria skiljer sig endast från de mer härledda medlemmarna av Adelophthalmidae i de kortare och mindre spatlarna och i den ökade spinositeten i bihangen.
Forskningens historia
Första upptäckterna
Den första arten av vad som idag är känt som Nanahughmilleria beskrevs 1859 av John William Salter som " Eurypterus pygmaeus ". Även om Richard Banks först nämnde denna art 1856, anses denna handling för närvarande vara nomen nudum ("naket namn", ett namn som myntats utan en adekvat eller helt saknad beskrivning av det). De fossiler som Banks nämnde bestod av två exemplar, varav det första inkluderade ryggsköld med de första fem tergiterna ( ryggdelar av kroppssegmenten) och det 8:e och 9:e segmentet av simbenet och det andra inkluderade ett annat nästan komplett ryggsköld. Båda samlades in i Kington , Herefordshire . N. pygmaea hade ett avlångt ryggsköld avrundat längs den främre kanten som gradvis smalnar av framåt. En tunn kant omgav ryggskölden. Ögonen var smala, reniforma och intramarginala. Dess ocelli (ljuskänsliga enkla ögon) var mycket små och placerade centralt. Som i de flesta eurypteridgrupper chelae (tång) små. Den skiljer sig från andra arter i den mer konvergerande formen av ryggskölden och i den stora storleken på ögonen, som var längst bort från kanten. Denna art nådde en längd av 8 cm (3,1 tum) totalt. Erik N. Kjellesvig-Waering klassificerade denna art som en del av undersläktet Hughmilleria ( Nanahughmilleria ) 1961 tillsammans med många andra arter.
År 1884 beskrev James Hall en annan art av Eurypterus , E. prominens , baserat på en singelsköld från Clintongruppen , en geologisk formation av USA . Denna art skiljer sig från de andra genom den främre positionen av dess ögon placerade i en submarginal (nästan i kanten) pekar, till skillnad från andra arter av Nanahughmilleria och Parahughmilleria . Dessutom var ryggskölden för denna art lång och med ocelli placerad framåt. Det har föreslagits att denna art kan representera ett separat släkte. museets lådor tyder på att han ville uppföra ett nytt släkte för N. prominens , Clintonipterus . Liksom i N. pygmaea tilldelades denna art till Nanahughmilleria 1961.
1911 beskrev den norske paleontologen och geologen Johan Aschehoug Kiær en ny art av Eurypterus , E. norvegica . Skölden hos denna art var parabolisk (ungefär U-formad) med små intramarginalbågformade ögon. Metastomet (en stor platta som är en del av buken) var oval. Dess operculum (ett plattliknande segment som innehåller genitalöppningen) hade en lång, smal spatel (jämfört med de flesta eurypterider). Telsonen var lansettliknande, med en köl på både rygg- och ventralsidan . Den hade ett par ryggar i varje podomer i det femte bihanget. Simbenets paddel var relativt bred. Den benämndes typarten Nanahughmilleria av Kjellesvig-Waering i hans beskrivning av undersläktet. N. norvegica var den största arten av Nanahughmilleria och mätte 10 cm (3,9 tum, med undantag av N. lanceolata , som kan representera ett separat släkte).
1957 beskrev LP Pirozhnikov två nya arter av eurypterider, N. schiraensis och Parahughmilleria matarakensis , och tilldelade dem felaktigt till stilonurinsläktet Rhenopterus . Denna art är endast känd av en dåligt bevarad ryggsköld som var halvoval och långsträckt, med en smal marginal som omgav den. Den bakre marginalen var något konkav. Det finns bara ett bevarat öga, som var reniformt, stort och steg något från ryggsköldens yta. Vid den närmaste punkten mellan båda ögonen placerades ocelli. Fossilerna hittades vid Matarakformationen i Minusinsk , Sibirien . Kjellesvig-Waering och Willard P. Leutze märkte att arten inte riktigt representerade en Rhenopterus och de tilldelade den 1966 sitt nuvarande släkte. Det har föreslagits att denna art är en synonym till P. matarakensis , men den ryske paleontologen Evgeniy S. Shpinev håller inte med om detta eftersom prosoma hos N. schiraensis var längre och dess ögon var närmare kanten än hos P. matarakensis .
Skapande av undersläktet och ytterligare upptäckter
År 1961 separerade Kjellesvig-Waering Hughmilleria i två undersläkten enligt ögonens morfologi, H. ( Hughmilleria ) för arter med stora äggformade kantögon och H. ( Nanahughmilleria ) för arter med små reniforma intramarginalögon. För den senare betecknades H. ( N. ) norvegica som subgenotyp. Han tilldelade totalt sju arter till undersläktet, varav endast fyra (två av dem preliminärt) fortfarande finns i Nanahughmilleria . Det generiska namnet är sammansatt av det latinska ordet nana ("dvärg") och Hughmilleria .
N. clarkei är baserad på en serie fossiler som beskrivits och tilldelats Hughmilleria shawangunk av John Mason Clarke och Rudolf Ruedemann 1912. De trodde att ryggskölden med intramarginalögon modifierades av kompressionen. Även om detta kan hända i ett enda exemplar, är det omöjligt att vara i så många. Kjellesvig-Waering insåg detta och uppförde arten N. clarkei 1964, uppkallad efter Clarke, som beskrev den ursprungliga Shawangunk eurypteridfaunan. Denna lilla art på endast 4 cm (1,6 tum) hade ett lansettliknande ryggsköld med intramarginala ögon placerade anteriort. Telson var bred och lansettliknande. Denna art kännetecknas av närvaron av sporrar i genalvinklarna (en "plat" del av ryggsköldskanten).
Det skulle dröja förrän 2012 när en annan ny art, N. notosibirica , beskrevs av Shpinev. Denna art är känd från två exemplar, holotypen (PIN 1139/1) och paratypen (PIN 1139/2). Dess specifika namn, notosibirica , kommer från det grekiska ordet notos (södra) och Sibirien, som syftar på platsen där den upptäcktes. Ryggskölden var parabolisk och omgiven av en smal kantkant och med långsträckta ögon troligen reniform. Endast det fjärde och femte paret av prosomala bihang är kända. Dessa var av Hughmilleria -typ och med ganska små ryggar. Telsonen var liten och kilformad, känd från fragmentariska lämningar. Metasomet (den bakre "delen" av kroppen) var märkbart smalare än mesosomet ( " mediandelen"). Den totala storleken på arten kan vara 9 cm (3,5 tum), vilket är en av de största arterna av Nanahughmilleria . Denna art skiljer sig från de andra i proportionerna av kroppen och ögonens position.
Dessutom är arten N. lanceolata preliminärt klassificerad som en del av Nanahughmilleria . Denna art beskrevs ursprungligen av Salter 1856 som en annan art av hans nya släkte Himantopterus . Simbenen hos denna art var långa och smala och nådde det sjätte segmentet av kroppen. Telsonen var lansettlik och med en köl i mitten. Alla kända exemplar av N. lanceolata saknar ögon, vilket gör det svårt att bestämma deras fylogenetiska position. Emellertid var de prosomala och genitala bihangen inte typiska för Adelophthalmoidea, utan förmodligen för Eurypteroidea .
Klassificering
Nanahughmilleria klassificeras som en del av familjen Adelophthalmidae , den enda familjen inom överfamiljen Adelophthalmoidea . Nanahughmilleria ansågs ursprungligen vara ett undersläkte till Hughmilleria , men Kjellesvig-Waering och Leutze ansåg att det var tillräckligt olikt Hughmilleria och höjde undersläktet till släktets nivå. Det är det enda polyfyletiska släktet (med grupperade arter som inte delar en omedelbar gemensam förfader ) av Adelophthlmidae, med arterna N. prominens och N. lanceolata som förmodligen representerar nya och olika former.
År 2004 uppförde O. Erik Tetlie familjen Nanahughmilleridae i en avhandling för att innehålla adeloftalmoider med inga eller reducerade genitalspadar och det andra till femte paret prosomala bihang av Hughmilleria -typ. Denna familj innehöll Nanahughmileria , Pittsfordipterus och kanske Parahughmilleria . Kladden har dock nästan aldrig använts i efterföljande studier och listor över eurypterider, och istället klassificerar de nanahughmilleriderna som en del av Adelophthalmidae. En basal clade mellan Bassipterus och Pittsfordipterus stöds bättre än Nanahughmilleridae, medan Nanahughmilleria anses vara syster taxon (närmaste släkting) till den "härledda clade" som består av Parahughmilleria och Adelophthalmus . Dessa eurypterider delade en rad egenskaper som den nästan identiska ryggskölden, skoveln, ögonformen och ögonpositionen. Dess korta telson, tunna kutikulära skulptur (utsmyckning bestående av små, små fjäll över ryggen), mycket små spatlar och ökad spinositet i bihangen tyder på en mer basal position. Före 2004 klassificerades Nanahughmilleria i familjen Hughmilleriidae .
Kladogrammet nedan presenterar de antagna fylogenetiska positionerna för de flesta av släktena som ingår i de tre mest härledda superfamiljerna av Eurypterina -underordningen av eurypterider (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea och waeringopteroids ), enligt slutsatsen av O. Erik Tetlie och Markus Poschmann, baserat på 2008, 2008. resultaten av en analys från 2008 som specifikt hänför sig till Adelophthalmoidea och en föregående analys från 2004.
| Diploperculata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Fossiler av Nanahughmilleria har hittats från de siluriska avlagringarna från Llandovery -epoken till devoniska avlagringarna från Eifelian -epoken i Nordamerika, Europa och Sibirien. Man tror att Nanahughmilleria , tillsammans med Parahughmilleria , Hughmilleria och pterygotiderna , levde huvudsakligen i grunda sjöar. Dessutom antyder den strömlinjeformade formen på kroppen av Nanahughmilleria att det var en aktiv simmare som kunde simma mot strömmar.
Nanahughmilleria kan förekomma i en miljö där eurypterider var rikliga eller knappa. Siluravlagringarna i Ringerike , Norge , där fossil av N. norvegica har upptäckts, inkluderar fossila lämningar av Mixopterus kiaeri , Stylonuroides dolichopteroides , Kiaeropterus ruedemanni och Erettopterus holmi , bland andra organismer som malacostracanen Dictyocarista limuloides eller Ki chasmaaris limuloides . Å andra sidan Nanahughmilleria schiraensis och Parahughmilleria matakarensis de enda djuren i devoniska fyndigheterna i Khakassia , Ryssland, tillsammans med landväxter . Dessutom har den engelska arten N. pygmaea från Silurian associerats med Salteropterus abbreviatus , Parahughmilleria salteri , Erettopterus spatulatus och Herefordopterus banksii , såväl som några obestämda arter av cephalaspidomorphs och coelolepids . I siluravlagringarna i Shawangunk-formationen , Pennsylvania , förekommer N. clarkei tillsammans med Parahughmilleria maria , Ruedemannipterus stylonuroides , Hardieopterus myops och Hughmilleria shawangunk . Arter av gnathostomes Vernonaspis och Arthrophycus har också hittats. Nanahughmilleria- fossiler har också hittats i Skottland.
Se även
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomi |
|
 |
||||||||||||||||||||||||||||||
| Geokronologi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geografi | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Anmärkningsvärda släkten | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ichnogenera | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade grupper | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Relaterade artiklar | ||||||||||||||||||||||||||||||||
