Eusarcana

Eusarcana Tidsintervall: Mellansilur – tidig devon ,
Fossil av E. scorpionis .
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Chelicerata
Beställa:	† Eurypterida
Superfamilj:	† Carcinosomatoidea
Familj:	† Carcinosomatidae
Släkte:	† Eusarcana Strand , 1942
Typ art
† Eusarcana scorpionis (Grote & Pitt, 1875)
Arter
† E. acrocephalus (Semper, 1898) † E. obesus (Woodward, 1868) † E. scorpionis (Grote & Pitt, 1875)
Synonymer
Släktets synonym Eusarcus Grote & Pitt, 1875, upptagen Paracarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964 Alternativa kombinationer Eurypterus acrocephalus Semper, 1898 Eurypterus obesus Woodward, 1868 Carcinosoma acrocephalus (Semper, 1898) Carcinosoma obesus (Woodward, 1868) Carcinosoma scorpionis (Grote & Pitt, 1875)

Eusarcana (som betyder "riktigt kött") är ett släkte av eurypterid , en utdöd grupp av vattenlevande leddjur . Fossiler av Eusarcana har upptäckts i fyndigheter som sträcker sig i ålder från tidig silur till tidig devon . Klassificerat som en del av familjen Carcinosomatidae , innehåller släktet tre arter, E. acrocephalus , E. obesus och E. scorpionis , från Silurian - Devonian i Skottland , Tjeckien och USA respektive.

Eusarcana är känt för sina udda proportioner och funktioner; den breda buken, den tunna och långa svansen, ryggade och framåtvända gångbihang och skarpa och böjda svanspigg skiljer den från de flesta andra eurypterider, men delas med andra carcinosomatida eurypterider. Den triangulära ryggskölden, konstigt placerade framåtriktade ögon skiljer släktet ytterligare från dess närmaste släktingar. Med en längd på 80 centimeter (31,5 tum) E. scorpionis en måttligt stor art av eurypterid, och överskred vida andra representanter för släktet i storlek, såsom den 4 cm (1,5 tum) långa E. obesus .

Ursprungligen beskrevs under namnet Eusarcus , var detta namn upptaget av ett släkte av levande skördare i familjen Gonyleptidae . Efter upptäckten av denna homonym erkändes släktet också felaktigt som synonymt med det relaterade Carcinosoma och fick endast ersättningsnamn för det äldre namnet årtionden efter att felet upptäcktes, först som Eusarcana 1942 och senare som Paracarcinosoma (antas ha varit namngiven utan kännedom om det tidigare ersättningsnamnet) 1964.

Beskrivning

1912 rekonstruktion av E. scorpionis .

Eusarcana kan skiljas från andra eurypterider genom den avsevärt smala gränsen mellan prosoma (huvud) och opisthosoma (buk), som är särskilt tunn med tanke på den efterföljande breda och stora ellipsformen på buken. Postabdomen (eller svansen) smalnar också ganska snabbt av från de föregående segmenten. Ytterligare egenskaper som är utmärkande för släktet inkluderar att ryggskölden (segmentet som täcker huvudet) är tydligt triangulärt till formen, med ögon placerade på kanten av det och placerade framåt, det faktum att alla gåben har ryggar och att de minskar i längd ju längre baktill placerades de samt den cylindriskt formade och vassa telson (kroppens bakre del).

I jämförelse med många andra eurypterider var Eusarcana ett ganska stort djur, med den största arten (även typarten) E. scorpionis som nådde längder på 80 cm (31,5 tum). I jämförelse var arten E. obesus betydligt mindre, med det största exemplaret endast 4 cm (1,5 tum) långt.

Utseendet på Eusarcana är något märkligt i jämförelse med andra eurypterider, inte bara i dess övergripande form och proportioner utan också genom att ytan på dess exoskelett är täckt av småskalig utsmyckning som är cirkulär till formen, trång och liten i storlek. skiljer den från andra eurypterider där sådan ornamentering vanligtvis är triangulär. Sammantaget Eusarcana till utseendet mestadels andra karcinosomatida eurypterider, särskilt Carcinosoma som delar sina framåtriktade ögon, och definieras främst av den lilla graden av spinositet på dess andra till femte bihangspar och dess krökta telson.

Forskningens historia

Originalbeskrivning och efterföljande upptäckter

Illustration av typexemplaret av E. obesus .

Eusarcana beskrevs först som " Eusarcus " av de amerikanska geologerna August R. Grote och William Henry Pitt baserat på fossiler som återvunnits från buffelvattenkalken från Pridoli -åldern i delstaten New York . Detta namn kommer från antikens grekiska εὖ , ( eu- ) som betyder "sant", och σάρξ ( sarx ), som betyder "kött", som betyder "sant kött". Den angivna typen var E. scorpionis . Även om Grote och Pitt inte gav en generisk diagnos för släktet, diagnostiserades arten väl med ett antal särskiljande karaktärer. Dessutom var släktet Grote och Pitt till synes enbart baserat på konturer och form, vilket fick vissa forskare, såsom den framstående engelske geologen Henry Woodward , att betrakta släktet som saknade generiska karaktärer och som sådant vara ogiltigt, vilket hänvisade till E. scorpionis till Eurypterus på grund av att flera brittiska arter av Eurypterus , notably E. scorpiodes och E. punctatus (idag igenkänd som arter av Carcinosoma ), var lika i form.

Utan att Grote och Pitt visste om det, hade Eusarcus redan 1833 namngetts som ett släkte av befintliga (för närvarande levande) laniatoridskördare av familjen Gonyleptidae och utgjorde som sådan ett upptaget namn. Namnets upptagna karaktär kändes inte omedelbart igen, och det fortsatte att användas för eurypterid-arter som beskrevs i slutet av 1800- till början av 1900-talet.

År 1912 förklarade de amerikanska paleontologerna John Mason Clarke & Rudolf Ruedemann att skillnaderna mellan Eusarcus och alla besläktade former av eurypterider var så stora att det var "helt uppenbart" att Eusarcus var skild från andra eurypterider. De hänvisade den skotska Wenlock -åldern Eurypterus -arten E. obesus (beskriven av den engelske geologen Henry Woodward 1868) till släktet, tillsammans med den tjeckiska arten E. acrocephalus i Pridoli- Lochkovian - åldern (beskriven av den österrikiske paleontologen Max Semper 1898) på grund av att de båda har triangulära ryggsköld som liknar E. scorpionis samt en abrupt avsmalnande postabdomen. Clarke och Ruedemann drog vidare slutsatsen att Eusarcus var tillräckligt lik det relaterade karcinosomet för att kunna betecknas som synonymt med det. Eftersom Eusarcus hade fått namnet tidigare än Carcinosoma , dikterade de taxonomiska prioriteringslagarna att Eusarcus skulle vara namnet på taxonen.

E. acrocephalus (ibland felaktigt hänvisad till som " E. acrocephala ") kan särskiljas från de andra två arterna genom att de kraftigt krökta laterala sidorna av dess ryggsköld, det ovala mesosomet och det första segmentet av metasomet är ovanligt breda och korta för släkte. Holotypen av E. acrocephalus , UW 1906/V/2 upptäckt i Požáry-formationen i Tjeckien, består av ryggskölden och en partiell buk, varav delar bröts av under bombningen av Prag under andra världskriget , under vilken Prags nationalmuseum skadades.

Fetman hos de opisthosomala (abdominala) segmenten i E. obesus är dess mest anmärkningsvärda egenskap (och är också det som ger arten dess namn), det fjärde segmentet är lika brett som de första åtta segmenten tillsammans är långa. Ytan på ryggsköldens exoskelett och segmenten är tunn och till synes saknar ornament. År 2014 föreslog den amerikanske paleontologen James Lamsdell att E. obesus kan representera en ungdom av de besläktade och samtida Carcinosoma scorpioides . Till skillnad från andra arter av Eusarcana verkar E. obesus inte ha taggar på sina bihang .

Erkännande som upptaget namn

Det var första gången 1934, 59 år efter dess ursprungliga beskrivning, som Eusarcus erkändes som ett namn som var upptaget av en skördare. Den norske geologen Leif Størmer föreslog att namnet på taxonet skulle vara det näst äldsta tillgängliga och giltiga namnet för släktet, Carcinosoma . Under förberedelserna för sin uppsats om frågan diskuterade Størmer också situationen med den norska forskaren Embrik Strand , som hjälpte till att bekräfta att Carcinosoma inte var upptagen.

Strand skulle därefter föreslå ersättningsnamnet Eusarcana 1942, trots att problemet hade åtgärdats av Størmer, som han hade varit i kontakt med åtta år tidigare. Skälen till att föreslå namnet under tidens omständigheter är fortfarande okända, men nutida forskare som kritiserar Strand för hans studier i systematik och en uppenbar önskan att nämna så många taxa som möjligt kan förklara situationen något. Eftersom det sågs som helt onödigt på den tiden, förbises Strands Eusarcana och nämndes inte ens i efterföljande eurypteridstudier. Namnet på Eusarcana var ett av många bidrag till nomenklaturen av Strand som ses som föga hjälpsamt idag. Hans tidskrift Folia Zoologica et Hydrobiologica skulle senare återuppstå inom området för att skapa alla typer av systematiska problem som kunde ha undvikits. Strand var också ökänd för att tillämpa nya artnamn på ofullständiga eller dåligt bevarade fossiler.

År 1964 erkände de amerikanska paleontologerna Kenneth Edward Caster och Erik N. Kjellesvig-Waering Eusarcus och Carcinosoma som distinkta släkten när de reviderade superfamiljen Carcinosomatoidea, och myntade ersättningsnamnet Paracarcinosoma för att beteckna arten som tidigare tilldelats Eusarcus . E. scorpionis betecknades som typen art. Caster och Kjellesvig-Waering nämnde inget om Embrik Strand eller Eusarcana , och de var sannolikt inte medvetna om förekomsten av det tidigare namnet. Med Eusarcana nästan glömt, använde alla efterföljande forskare Paracarcinosoma för släktet.

År 2012 noterade de amerikanska paleontologerna Jason A. Dunlop och James Lamsdell att även om namnet Eusarcana hade varit helt onödigt (och av tvivelaktig giltighet, eftersom Strand inte utsåg en typart) vid tidpunkten för dess tillkomst, är det den äldsta tillgängliga giltiga namn för taxonet och bör som sådan utgöra dess namn enligt prioriteringsreglerna, trots att Paracarcinosoma används i större utsträckning. Som sådan utsågs Paracarcinosoma som en junior synonym, med alla tre arter som tilldelats det överförs till Eusarcana .

Klassificering

Restaurering av Carcinosoma newlini , en besläktad karcinosomatidart

Eusarcana klassificeras som en del av familjen Carcinosomatidae , en familj inom överfamiljen Carcinosomatoidea , vid sidan av släktena Carcinosoma , Eocarcinosoma , Rhinocarcinosoma och möjligen Holmipterus . Kladogrammet nedan är anpassat från ett större kladogram (förenklat för att endast visa Carcinosomatoidea) i en studie från 2007 av eurypteridforskaren O. Erik Tetlie, i sin tur baserad på resultat från olika fylogenetiska analyser på eurypterider utförda mellan 2004 och 2007. Det andra kladogrammet nedan är förenklat från en studie av Lamsdell et al. (2015).

Tetlie (2007)

Carcinosomatoidea	Carcinosoma newlini Eusarcana scorpionis Rhinocarcinosoma vaningeni Carcinosoma scoticus Carcinosoma scorpiodes Mixopterus multispinosus Mixopterus simonsoni Mixopterus kiaeri

Lamsdell et al. (2015)

Carcinosomatoidea	Megaloraptidae Mixopteridae Carcinosomatidae Holmipterus suecicus Rhinocarcinosoma vaningeni Carcinosoma newlini Carcinosoma libertyi Eusarcana acrocephalus Eusarcana scorpionis

Paleobiologi

Storleken på E. scorpionis , den största och mest kända arten av Eusarcana , jämfört med en människa.

Egenskaperna hos Eusarcana indikerar att dess livsstil var helt annorlunda än många andra simmande eurypterider, såsom Eurypterus . När man gick, Eusarcana sannolikt ha lyft den ögonbärande främre delen av huvudet över marken, vilket indikeras av den större storleken på de framåtgående benen och ögonens placering. Däremot Eurypterus ha hållit huvudet, spadeformat och brett, nere mot marken medan han gick. Dessutom är Eusarcanas gångben mer kraftfulla än Eurypterus i allmänhet. Benen minskar i styrka ju längre bak de är, vilket tyder på att det var betoning på att lyfta framsidan av ryggskölden. Hos Eurypterus är benen längst ju längre bak de är, vilket tyder på att det skulle ha haft en betoning på att hålla huvudet nere.

Eusarcanas simben var kraftfullt utvecklade, med paddlar både längre och bredare än Eurypterus , vilket motsvarar det faktum att Eusarcana var ett bredare och tyngre släkte av eurypterider.

Svansspets

Fossilt exemplar av E. scorpionis med intakt stjärtspets.

I Pridoli-åldern Buffalo waterlime fauna där E. scorpionis levde, representerade den en av de större medlemmarna i ekosystemet, som var minst hälften så lång som de större rovdjurseurypteriderna av släktet Pterygotus . Eftersom Eusarcana inte hade stora och kraftfulla tång som de större pterygotid- eurypteriderna, som inte bara representerade potentiella konkurrenter utan också farliga rovdjur, var det enda uppenbara organ som den kunde använda för försvar den spetsiga och vassa svanspiggen.

Den avsmalnande svansen är så lång och utsträckt att den överskrider kroppens huvuddelar, huvudet och buken, i längd. Det faktum att svansen har bevarats som krökt i flera fossila exemplar bevisar att den skulle ha varit flexibel i livet, med spikens skenbara krökning på änden som gör den till ett farligt vapen. Om den böjdes framåt över resten av kroppen, skulle spetsen placeras med sin spets vänd uppåt, vilket i praktiken liknar en scimitar .

Likheten mellan spiken av Eusarcana och skorpionerna öppnar möjligheten att svanspiggen möjligen kan ha haft giftkörtlar. Även om tillståndet i vilket exemplaren har bevarats inte tillåter bestämning av vare sig frånvaron eller närvaron av en giftkanal eller porer för att överföra giftet till potentiella offer, antyder formen på Eusarcana att det var ett ganska långsamt och inaktivt djur som var inte särskilt smidig, möjligen anpassad för grävning eller bakhållspredation. I en sådan livsstil skulle en giftig och smidig svansspets i hög grad hjälpa till att säkra byte och försvar i frånvaro av andra gripande och kraftfulla organ med lång räckvidd.

Ekologi

Eftersom en avsevärd majoritet av de beskrivna eurypterid-arterna är kända från Silurian, särskilt det sena Silurian, har forskare kommit fram till att gruppen nådde en topp i mångfald och antal under denna tid. Komplexa eurypteridfaunas, som äventyrar flera olika arter i olika ekologiska roller , är typiska för perioden. Alla arter av Eusarcana som hittills beskrivits förekommer tillsammans med andra eurypteridarter. E. acrocephalus är känd från både silur och devon i Tjeckien, med en något uppenbar skillnad i övrig fauna beroende på tidsperiod. Devonian E. acrocephalus förekommer tillsammans med andra eurypterider Slimonia , Pterygotus och Acutiramus samt med olika trilobiter (inklusive Crotalocephalina , Otarion , Warburgella , Proetus , Tropidocare , Leonaspis och Ceratocephala ), kräftdjur , kräftdjur och kräftdjur ( incl . kräftdjur ). , gastropoder och crinoider . Den siluråldrade faunan i samma allmänna område, som också bevarar E. acrocephalus , var hem för andra eurypterider Erettopterus , Pterygotus och Acutiramus , en mindre mångsidig sammansättning av trilobiter ( Otarion , Scharyia och Prionopeltis ) , kräftdjur Ceratiocaris , och Corbuloceras ), ostracods, gastropoder, crinoider, conodonts och musslor .

Silurian E. obesus från Storbritannien levde i en marin miljö också hem för andra eurypterider Nanahughmilleria , Pterygotus , Slimonia , Carcinosoma , Parastylonurus och Erettopterus samt phyllocarid kräftdjur, xiphosurans , gastropoder och anaspid fisk Birkenia . I siluriska avlagringar i New York E. scorpionis tillsammans med en mångsidig fauna av eurypterider som består av Buffalopterus , Dolichopterus , Erettopterus , Eurypterus , Pterygotus och Acutiramus . Det fanns också xiphosuraner, kräftdjur ( Gonatocaris ), ostracods, musslor, snäckor och bläckfiskar. Carcinosomatida eurypterider som Eusarcana var bland de mest marina eurypteriderna, kända från avlagringar som en gång var rev, några i lagunmiljöer och djupare vatten.

Se även

• Lista över eurypterid-släkten
• Tidslinje för eurypteridforskning