Chasmataspidida

Chasmataspidida Tidsintervall: Möjligt kambriskt rekord
Fossiler av Hoplitaspis hiawathai .
Rekonstruktion av Dvulikiaspis menneri (upptill i mitten), Octoberaspis ushakovi (överst till vänster), Hoplitaspis hiawathai (överst till höger), Chasmataspis laurencii (nederst till vänster) och Diploaspis casteri (nederst till höger).
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Chelicerata
Clade :	Dekatriata
Beställa:	† Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956
Clades
† Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956 †Diploaspididae Størmer, 1972 † Kiaeria Størmer, 1934
Synonymer
Diploaspidida Simonetta & Delle Cave, 1978

Chasmataspidider , ibland kallade chasmataspid , är en grupp utdöda cheliceratleddjur som bildar ordningen Chasmataspidida . Chasmataspidider är förmodligen släkt med hästskokrabbor ( Xiphosura ) och/eller havsskorpioner ( Eurypterida ), med nyare studier tyder på att de bildar en clade ( Dekatriata ) med Eurypterida och Arachnida . Chasmataspidider är sporadiskt kända i fossilregistret fram till mitten av Devon , med möjliga bevis som tyder på att de också var närvarande under det sena kambrium . Chasmataspidider känns lättast igen genom att ha ett opisthosom uppdelat i en bred framdel (preabdomen) och en smal bakdel (postabdomen) som var och en omfattar 4 respektive 9 segment. Det finns en viss debatt om huruvida de bildar en naturlig (dvs monofyletisk ) grupp.

Distribution

Geografisk fördelning av chasmataspidider.

Chasmataspidider överlevde åtminstone sedan ordovicium till mitten av devon i ålder. Från och med 2019 är de flesta chasmataspidider (med totalt 9 arter) kända från devonska skikten, medan den föregående siluriska och ordoviciska perioden vardera har 3 och 2 arter som beskrivs. Diploaspis är det enda släktet av chasmataspidider som entydigt omfattar arter från olika perioder (D. casteri och D. muelleri från devon och D. praecursor från silur). Det fanns också spår av fossil sammansättning av vilande avtryck med Chasmataspis - liknande konturer upptäckt från det sena kambriska skiktet, vilket kan antyda en tidigare förekomst av chasmataspidider.

Morfologi

De flesta chasmataspidider är små leddjur med en kroppslängd som inte översteg 3 centimeter, med ordoviciumarterna som är exceptionellt stora och sträcker sig mellan 10 ( Chasmataspis ) och 29 centimeter ( Hoplitaspis ).

• 

  Storleksjämförelse av olika chasmataspidider.

• 

  Dorsal morfologi av en generaliserad chasmataspidid.

Den strömlinjeformade kroppen av chasmataspidid består av ett stel prosoma och ett externt 13-segmenterat opisthosom . Liksom eurypterid täcktes ryggsidan av prosoma av en stel ryggsköld (prosomal ryggsköld) som bar ett par större laterala (förmodligen sammansatta ) ögon och ett par små medianocelli. Chasmataspidid skiljer sig lätt från andra kelicerat genom att dela upp de 13 opisthosomala segmenten i en vidgad, 4-segmenterad preabdomen och en smal, 9-segmenterad postabdomen. tergiten (dorsala exoskelettet ) i det första opisthosomala/preabdomimala segmentet behåller som ett smalt element som kallas "mikrotergit", vilket inte kan observeras i eurypterid . De tre bakre preabdominalsegmenten är välutvecklade och bildar en stel lådliknande sektion som kallas "buckler". De postabdominala segmenten är cylindriska och det sista segmentet avslutas med en ryggrad/plattliknande telson , som vanligtvis är relativt kort.

Bilagor

• 

  Rekonstruktion av Hoplitaspis hiawathai med ventral vy (B) som visar appendikulära strukturer.

• 

  Jämförelse av bihang VI mellan chasmataspidider (vänster) och eurypterider (höger).

Eftersom bihangen av chasmataspidid sällan bevaras i fossilet, har de flesta arter bara ömtåliga eller till och med inga bihangsstrukturer har beskrivits. Baserat på tillgängligt material består prosoma av 6 bihangspar (bihang I - VI) precis som de flesta euchelicerater, som var 1 par små chelicerae och 5 par lemliknande bihang, även om detaljmorfologin för de förstnämnda fortfarande är oklar. Coxae (basalmost extremitetssegmenten) av bihang II-VI bar gnatobaser. Åtminstone det bakre bihangsparet (bihang VI) av prosoma verkar skilja sig åt mellan familjer. Bihang av Chasmataspididae endast känt från 2 disartikulerade exemplar av bihang som tolkas som bihang VI av Chasmataspis . bihanget bar en exopodliknande struktur på basen och avslutades med ett kelat (tång), liknande de hos en xiphosuran . Å andra sidan upptäcktes Appendage VI modifierad till en paddel som påfallande liknar en eurypterin (simmande eurypterid) hos vissa arter av Diploaspididae, men den basala diploaspididen Loganamaraspis hade möjligen inte denna karaktär på Appendage VI. det lemliknande bihanget II-V hos diploaspidider är antingen särdragslösa eller borrade rader av ryggar.

Opisthosomala bihang observeras till och med sällan och endast kända från ett fåtal diploaspidida material. de finns åtminstone på den ventrala sidan av preabdomen, varje par härstammar från ett preabdominalt segment. den främre appendikulära strukturen av opisthosoma var metastoma , en plattliknande struktur tolkad som ett sammansmält bihangspar av första opisthosomala segment, beläget mellan gnatobasen av prosomal appendage VI. Bortom metastomet fanns 3 par plattliknande opercula härstammande från de 3 bucklersegmenten, med det första operculumparet (genital operculum) bar ett medialt placerat genitalbihang som sträcker sig till den bakre regionen av det andra operculumparet. En del av opercula kan ha bokgälar precis som hos xiphosuraner och eurypterider, men bevisen är tvetydiga. Tidigare rapporter om ett stort operculum som täcker hela den ventrala ytan av buckler är sannolikt en feltolkning av ventral buckler-väggen ( bröstben eller dorsala ytan av gälkammaren), som ursprungligen var inneslutna av opercula i livet. Metastom, opercula och genitalbihang är delade karaktärer mellan chasmataspidid och eurypterid, men till skillnad från det sammansmälta första och andra operculum-paret av eurypterid, verkar de två operculum-paren vara osammansmälta i chasmataspidid. Möjliga chasmataspidid- spårfossiler från kambrium har avtryck som liknar 6 par opercula. Om tolkningen är sann kan chasmataspidid också ha 3 extra par opercula på de första 3 postabdominala segmenten.

Representativa släkten

Chasmataspis

Rekonstruktion av Chasmataspis laurencii .

Den första chasmataspididen som upptäcktes var Chasmataspis laurencii , som beskrevs av de amerikanska paleontologerna Kenneth E. Caster och HK Brooks 1956. Dessa ordoviciska fossil kommer från platsen för Douglas Dam i Tennessee, USA. De är de mest xiphosuranliknande av de kända chasmataspidid-arterna, med en hästskoformad ryggsköld. Caster & Brooks bildade en ny familj, Chasmataspididae, för att hysa dessa exemplar. Arten omskrevs av Jason Dunlop och kollegor 2004.

Diploaspis

Rekonstruktion av Diploaspis casteri .

Nästa arter som upptäcktes var Diploaspis casteri och Heteroaspis novojilovi ; båda beskrevs av den norske paleontologen Leif Størmer från det tidiga devon i Alken an der Mosel i Tyskland 1972.

En revidering av Markus Poschmann och hans medarbetare 2005 erkände H. novojilovi som en synonym till D. casteri . De två arterna verkar faktiskt vara konserveringsvarianter av samma art. Poschmann et al. beskrev också en andra art som Diploaspis muelleri .

En tredje art, Diploaspis praecursor (Late Silurian, Bertie Group , New York State), beskrevs av Lamsdell och Briggs 2017.

Forfarella

Rekonstruktion av Forfarella mitchelli .

Forfarella mitchelli från tidig devon i Forfar-regionen i Midland Valley i Skottland beskrevs av Jason Dunlop och kollegor 1999; även om fossilet faktiskt hade erkänts som en chasmataspidid och provisoriskt märkt som sådan några år tidigare av Charles Waterston. Forfarella mitchelli är inte särskilt välbevarad, men uppvisar den karakteristiska chasmataspidida kroppsplanen.

Achanarraspis

Den stratigrafiskt yngsta chasmataspididen är Achanarraspis reedi , beskrev av Lyall Anderson och kollegor 2000, från mitten av Devonian Achanarras stenbrott i Caithness , Skottland, en plats rik på fiskfossiler.

Octoberaspis

Rekonstruktion av Octoberaspis ushakovi

Välbevarade chasmataspidider återfanns från den tidiga devoniska Oktoberrevolutionsön , en del av Severnaya Zemlya-gruppen i det ryska Arktis. Ursprungligen kortfattat beskrevs som eurypterider, de beskrevs formellt som Octoberaspis ushakovi av Jason Dunlop 2002. Octoberaspis är en av få chasmataspidider med väldokumenterade opisthosomala bihang, avslöjar vissa karaktärer som tidigare var exklusiva för eurypterider och delades också av chasmataspidid. .

Loganamaraspis

Loganamaraspis dunlopi upptäckt från en berömd silurisk fossillokal nära Lesmahagow i Skottland. Beskrevs av Erik Tetlie och Simon Braddy 2003, placerades den i Diploaspididae, men tolkades som något mer mellanliggande i form mellan Chasmataspis och Diploaspidid kroppsplaner.

Dvulikiaspis

Rekonstruktion av Dvulikiaspis menneri

Fossiler av Dvulikiaspis menneri som upptäcktes från Imangda-floden på Taymyrhalvön tolkades ursprungligen som en art av eurypterid-släktet Stylonurus , och beskrevs formellt som ett nytt släkte av chasmataspidid av David J. Marshall och medförfattare 2014. Dvulikiaspis menneri är en av de få välbevarade chasmataspidider med distal morfologi av bihang II-VI hade avslöjats.

Hoplitaspis

Rekonstruktion av Hoplitaspis hiawathai

Hoplitaspis hiawathai är den andra kända arten av ordovicisk chasmataspidid, upptäckt från Big Hill Lagerstätte i Michigan i USA, beskriven av James C. Lamsdell och medförfattare 2019. Med nästan komplett uppsättning bihang som kan observeras är Hoplitaspis hiawathai den mest fullständig chasmataspidid känd vid den tiden. Var och en av paddlarna av Hoplitaspis hiawathai har en klo istället för ett intersegmentellt element som de hos andra diploaspidider, vilket ger ledtrådar om förhållandet mellan bihang VI av Chasmataspis och diploaspidider.

Klassificering

Fylogenetisk position

Chelicerata Pycnogonida Euchelicerata Xiphosura Dekatriata † Chasmataspidida Sclerophorata † Eurypterida Arachnida

Sammanfattad fylogenetisk position för Chasmataspidida från och med 2010-talet.

Chasmataspidider har en kontroversiell fylogenetisk position inom Chelicerata . Den första arten som upptäcktes ansågs vara ovanlig fossil xiphosuran , medan senare arter ofta baserades på exemplar som ursprungligen felidentifierades som eurypterider . Chasmataspidider hade tolkats som släktingar/medlemmar till antingen xiphosurans eller eurypterider, eller bildade en kladd ( Dekatriata ) med eurypterider och spindeldjur . Vissa studier tyder till och med på att chasmataspidider kanske inte representerar ett monofyletiskt taxon - till exempel som en parafyletisk grad där eurypteriderna uppstod; eller en polyfyletisk grupp med Chasmataspis och diploaspidider närmare besläktade med xiphosuans respektive eurypterider. Den polyfyletiska hypotesen baserades på de xiphosuranliknande karaktärerna hos Chasmataspis (t.ex. genalryggar, kelatlemmar, sammansmälta opisthosomala segment) och eurypteridliknande karaktärer som finns på diploaspidid-släkten (t.ex. paddlar på bihang VI). Denna tolkning kan dock vara opålitlig, eftersom karaktärerna antingen delvis delas av både xiphosuaner och eurypterider (t.ex. genalryggar hittades i eurypteridungar; vissa xiphosuraner har icke-kelatade lemmar och osammansatt opisthosom) eller mer sannolikt representerar ett resultat av parallell evolution (t.ex. paddlar av diploaspidids och simmande eurypterider har olika komponenter). Dessutom kan monofylin av chasmataspidider också stödjas av den unika komponenten av 4-segmenterad preabdomen och 9-segmenterad postabdomen. Från och med 2010-talet stöder många studier monophylin av Chasmataspidida och Dekatriata (Chasmataspidida+Eurypterida+Arachnida).

Inbördes relationer

Chasmataspidida Chasmataspididae Chasmataspis laurencii Diploaspididae Loganamaraspis dunlopi Dvulikiaspis menneri Achanarraspis reedi Heteroaspis stoermeri Octoberaspis ushakovi Diploaspis praecursor Diploaspis casteri Diploaspis muelleri

Intern fylogeni av Chasmataspidida baserad på Selden, Lamsdell & Liu (2015), med tillägg av Diploaspis praecursor baserad på Lamsdell & Briggs (2017).

Från och med 2019 hade upp till 12 släkten associerats inom Chasmataspidida. Med undantag för Diploaspis som består av 3 arter sedan 2017, är alla chasmataspidid-släkten monotypiska . Orden Chasmataspidida delades in i två familjer: Chasmataspididae och Diploaspididae. den förra består av Chasmataspis (och möjligen även Kiaeria ) medan den senare omfattar de återstående släktena. Chasmataspididae definieras av en hästskoformad ryggsköld med distinkta genala ryggar och en helt sammansmält förbuk; medan Diploaspididae definieras av ett halvcirkelformigt till subquadrat carapace och en preabdomen med krökta, icke-trilobata segment. † Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956

• † Kiaeria Størmer, 1934 (kan tillhöra Chasmataspididae)
  • † Kiaeria limuloides Størmer, 1934 — Silurian
• † Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956
  • † Chasmataspis Caster & Brooks, 1956
    • † Chasmataspis laurencii Caster & Brooks, 1956 — Ordovicium
• †Diploaspididae Størmer, 1972
  • † Achanarraspis Anderson, Dunlop & Trewin, 2000
    • † Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000 — Devonian
  • † Diploaspis Størmer, 1972
    • † Diploaspis casteri Størmer, 1972 — Devon
    • † Diploaspis muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005 — Devonian
    • † Diploaspis praecursor Selden, Lamsdell & Liu 2015 —Silurian
  • † Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
    • † Dvulikiaspis menneri (Novojilov, 1959) (tidigare känd som 'Tylopterella' menneri )—Devonian
  • † Forfarella Dunlop, Anderson & Braddy, 1999
    • † Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson & Braddy, 1999 — Devonian
  • † Heteroaspis Størmer, 1972
    • † Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 (tidigare känd som 'Eurypterus' stoermeri )—Devonian
  • † Hoplitaspis Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019
    • † Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 — Ordovician
  • † Loganamaraspis Tetlie & Braddy, 2004
    • † Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004 — Silurian
  • † Nahlyostaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
    • † Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 — Devonian
  • † Octoberaspis Dunlop, 2002
    • † Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 — Devonian
  • † Skrytyaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
    • † Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 — Devonian