Enhydriodon
|
Enhydriodon Tidsintervall: Sen miocen till tidig pleistocen ,
|
|
|---|---|
|
|
| Enhydriodon omoensis höger lårben vänd på olika sidor. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | Carnivora |
| Familj: | Mustelidae |
| Stam: | † Enhydriodontini |
| Släkte: |
† Enhydriodon Falconer , 1868 |
| Typ art | |
|
† Enhydriodon sivalensis Falkonerare, 1868
|
|
| Andra arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Enhydriodon är ett utdött släkte av uttrar känt från Afrika , Pakistan och Indien som levde från slutet av miocen till tidig Pleistocen . Den innehåller 9 bekräftade arter, 2 omdebatterade arter och åtminstone några andra obeskrivna arter från Afrika. Släktet tillhör stammen Enhydriodontini (som även innehåller Sivaonyx och Vishnuonyx ) i underfamiljen Lutrinae . Medan indiska subkontinentala arter var måttliga i storlek, är vissa afrikanska arter de största musteliderna som någonsin har funnits. Enhydriodon betyder "uttertand", och det är inte en hänvisning till Enhydra utan snarare den fossiliserade tanden. Den klassificeras som en medlem av gruppen bunodontutter, en kategorisk term som hänvisar till fossila utter med icke-bladliknande karnassials i premolarerna eller molarerna som levde från miocen till Pleistocen och den enda bevarade havsuttern av Enhydra -släktet. Typarten, E. sivalensis , beskrevs från den indiska subkontinenten, men med tiden beskrevs fler arter från kontinenten Afrika.
De exakta storlekarna och längderna av Enhydriodon -arter är okända med tanke på bristen på kompletta fossiler av den och de flesta relaterade fossila uttrar. De indiska arterna av Enhydriodon , E. sivalensis och E. falconeri , uppskattas till cirka 25 kg (55 lb) respektive 16 kg (35 lb), vilket gör dem mindre än kända Enhydriodon -arter i Afrika. E. omoensis i Etiopien är den största kända arten på cirka 200 kg (440 pund), vilket gör den lika tung och kanske stor som moderna lejon . E. dikikae från Etiopien och E. kamuhangerei i Uganda definieras båda också som mycket stora uttrar som kunde ha vägt minst 100 kg (220 lb), vilket gör dem potentiellt tyngre än något känt mustelid utanför E. omoensis .
Enhydriodon studeras främst för sin tandsättning, dess breda, bunodonta karnassier som till synes betonar dieter som skulle konsumeras genom att krossa byten snarare än att klippa dem som den moderna havsuttern och till skillnad från de flesta andra bevarade uttrar. Dess I 3- tänder (eller tredje framtänder ) är hundliknande och är mycket större än de andra framtänderna (även om de fortfarande är kortare än hörntänderna), en egenskap som inte syns i bevarade och utdöda uttersläkten. Även om det är allmänt accepterat att indiska arter av Enhydriodon konsumerade musslor , om man antar att dieten av afrikanska arter visar sig vara mer komplicerad. På grund av bristen på kompletta fossiler är det okänt om afrikanska arter i allmänhet var vattenlevande, semakvatiska eller landlevande, så det visar sig vara svårt att anta deras dieter. De afrikanska arterna, baserat på deras bunodontänder, antas ha konsumerat hårt byte som musslor, havskatt , reptiler, ägg och till och med kadaver. E. omoensis i Nedre Omo-dalen i synnerhet kunde ha varit en markbunden rörelsemotor som åtminstone halvregelbundet jagade eller rensade landlevande bytesdjur med C 4 -växtdieter, vilket om det är sant gör att dess beteende inte liknar alla befintliga uttrar trots deras enstaka tendenser att jaga mindre byten. Det är okänt om arten är en avvikare bland afrikanska bunodontutterarter, men det har föreslagits att Enhydriodon dikikae och Sivaonyx beyi båda var stora landlevande bunodonutter i Afrika också.
Enhydriodons taxonomi har komplicerats av både tvister med liknande bunodonuttersläkten som Sivaonyx och Paludolutra och dess evolutionära relation till Enhydra . Till exempel ansågs det från början att Enhydriodon var släkt med Enhydra baserat på den förra så kallade nordamerikanska och europeiska arter, men de klassificerades till stor del senare under det nyligen beskrivna Paludolutra -släktet, som senare ansågs vara ett Enhydriodon- undersläkte men så småningom omdefinierades som ett distinkt släkte som inte är relaterat till de två andra släktena. Det har också taxonomiska konflikter med liknande Sivaonyx på grund av föreslagna distinktioner av de två släktena som har varit svåra att bevisa med tanke på de trasiga tillstånden hos deras fossiliserade tänder. Som ett resultat ansågs flera arter som bodde i Afrika initialt vara en del av Sivaonyx -släktet men omkategoriserades så småningom till Enhydriodon . Idag anses Enhydriodontini-stammen evolutionärt närmare det moderna Enhydra- släktet än något annat känt bunodontuttersläkte som kan ha fått bunodont-tand som ett resultat av parallell evolution , men i vilken utsträckning de är nära besläktade är fortfarande omdiskuterad.
Forskningshistoria
Enhydriodon beskrevs första gången 1868 i en samlad memoarbok av Dr. Hugh Falconer när han reste släktet baserat på flera kranier som tillskrivs E. sivalensis i Siwalik Hills, Indien. Han förklarade att det vetenskapliga namnet, som betyder "uttertand", kommer från de antika grekiska termerna ἐνυδρίς (utter) och ὀδούς (tand) och är inte en hänvisning till släktet Enhydra , som har en liknande härledning. Enligt Falconer sorterades fossilerna från Siwalik Hill som tillhörde E. sivalensis tidigare under namnet Amyxodon 1835. Falconer beräknade dentalformlerna för Lutra och Enhydra som 3.1.5 3.1.5 respektive 3.1.4 2.1.5 ( den molar och premolar tänder beräknades förmodligen tillsammans). Med hjälp av denna information och de tillgängliga kraniumproverna beräknade han den övre tandformeln för E. sivalensis som 3:1:4, vilket matchade mer med Enhydra -släktet. Han beskrev den övre karnassialen av E. sivalensis som den mest unika egenskapen hos dess övre käke, som nästan är fyrkantig och dess kranslober utvecklas från koniska mameloner till skillnad från de två bevarade uttersläktena.
Under 1800- och 1900-talen introducerades mer omdiskuterade arter av Enhydriodon som E. campanii och fler uttersläkten med bunodontand som Sivaonyx och Vishnuonyx beskrevs, vilket skapade en särskilt komplicerad historia för det tidigast upptäckta förhistoriska uttersläktet. 1931 Pilgrim fler fossiler som upptäckts i Siwalik Hills, inklusive en nyare art vid namn E. falconeri . Han antydde också att Enhydriodon och Sivaonyx , trots sina likheter, särskiljdes av strukturen hos maxillär 4:e premolar och uppenbar avsaknad av den främre övre premolar (P 1 ) som antas reflekteras även i underkäken (som båda är diskuterats fram till idag). Samma år som E. falconeri beskrevs, beskrev Ernst Stromer E. africanus från det sena pliocen, dess fossila tänder finns i Sydafrika och den först beskrivna arten från Afrikas kontinent. 1976 Charles Repenning med idén att Enhydriodon var släkt med det bevarade Enhydra- släktet på grund av att den förmodade arten av den förra var en evolutionär "gren" av "krabbätande uttrar" i Italien, Spanien och Kalifornien, vilket så småningom ledde till den moderna havsuttern . Han introducerade korrekt idén att Enhydra var släkt med Enhydriodon med tanke på deras bunodontandsättningar, men den förmodade europeiska "grenen" av Enhydriodon -släktet omklassificerades senare till stor del till ett nytt släkte vid namn Paludolutra (Hürzeler & Engesser, 1976), även om det nyare släktnamnet förblev relativt oklar i den paleontologiska journalen tills Pickford använde den i sina studier av bunodontutter.
Taxonomierna för individuella utterarter och släkten fortsatte att utvecklas till 2000-talet när fler förhistoriska utterarter upptäcktes medan paleontologer ständigt diskuterade tilldelningen av arter (till släkten). Till exempel omklassificerades Paludolutra ursprungligen som ett undersläkte till Enhydriodon av Willemsen 1999, men 2005 noterade Jorge Morales och Martin Pickford att dentalmorfologin hos släktet Paludolutra var tillräckligt distinkt för att vara dess eget släkte (vilket betyder att P. campanii , P. lluecai och P. maremmana skulle inte längre sorteras under Enhydriodon efter teknikalitet). Så småningom ansågs Paludolutra återigen vara ett separat släkte. E. africanus , E. ekecaman , E. hendeyi och E. kamuhangirei klassificerades alla initialt i släktet Sivaonyx , där de 3 senare sorterades runt deras respektive upptäcktstider. Omklassificeringen av afrikanska fossila bunodonutter till Sivaonyx hade lett till en kontinuerlig debatt angående det praktiska i skillnaderna mellan Enhydriodon och Sivaonyx , med vissa forskare som citerade neutralitet på grund av föredragna fokuser på att undersöka de enskilda arterna istället för deras släktplaceringar. År 2022 omklassificerades de fyra arterna så småningom till släktet Enhydriodon . E. soriae sorterades också initialt till släktet Sivaonyx men tilldelades så småningom till släktet Enhydriodon, även om dess släktplacering fortfarande är omtvistad. 2005 sorterade Morales och Pickford Enhydriodon i den nyskapade Enhydriodontini-stammen, som de beskrev som värd för släkten av utdöda bunodontutter från Siwalik Hills och Afrika inklusive Vishnuonyx , Sivaonyx och Paludolutra . Enhydra uteslöts uttryckligen från Enhydriodontini -stammen trots dess likheter, och Paludolutra omklassificerades senare som ett systertaxon till stammen. 2007 korrigerade Pickford den förmodade arten E. aethiopicus (som tidigare beskrevs 2004) genom att överföra den till Pseudocivetta ingens , en utdöd medlem av familjen Viverridae .
År 2011 beskrev ett team av forskare E. dikikae baserat på dess rester av en partiell skalle och lårben i Lower Awash of Dikika , Etiopien. Den beskrevs ha en betydligt tyngre skalle (om än bruten) än andra Enhydriodon- arter eller den moderna havsuttern. Den ansågs vara den största arten av Enhydriodon tills en annan art vars kvarlevor också beskrevs vara från Etiopien, E. omoensis , beskrevs från Nedre Omo-dalen 2022.
Klassificering
Enhydriodon tillhör stammen Enhydriodontini i underfamiljen Lutrinae , som först dök upp i Eurasien och Afrika under den sena miocentiden . Det är kanske den mest kända förhistoriska uttern med tanke på dess gamla taxonomiska historia och den är en primär källa för jämförelser med andra bunodontuttersläkten. Man tror allmänt att Enhydriodon var ett resultat av en miocen-pleistocen trend som gav förhistoriska uttrar bunodonta tänder och stora storlekar jämfört med deras befintliga släktingar. Den klassificeras som en medlem av gruppen bunodontutter, en kategorisk term som vanligtvis används av forskare som också inkluderar Sivaonyx , Paludolutra , Vishnuonyx , Torolutra , Enhydritherium , Djourabus , Paralutra , Tyrrhenolutra , Siamogale och Enhydra . Bunodontuttrar definieras som stora till mycket stora uttrar i Nordamerika, Eurasien och Afrika som hade en robust tandsättning jämfört med de flesta av de bevarade uttrarna, vilket i allmänhet tillåter dem att jaga hårt bepansrade varelser. Trots att de delar särdraget med bunodontand, finns det åtminstone flera klader av bunodontutter som tillhör denna kategori snarare än en, vilket gör termen till en kategorisk av uttrar under samma perioder med liknande tandsättningar snarare än en som direkt definierar deras taxonomiska tillstånd.
Följande kladogram definierar några av följande bevarade och utdöda utterarter och släkten inom underfamiljen Lutrinae baserat på 50 % majoritetskonsensus (bunodontuttersläktena är fetstilta):
| Lutrinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Som visas i ovanstående fylogeni delade Enhydriodon en närmare morfologi med sina andra utdöda släktingar och Enhydra än de andra bevarade utterna som saknar bunodonta karnassiella tänder ( Lutra aonychoides beskrevs som inte släkt med Lutra ). Även om majoritetskonsensusträdet visar ett nära morfologiskt samband mellan Enhydriodon och Enhydra , skapade författarna till konsensusträdet också ett Bayesianskt slutledningsträd som föreslog att Enhydra är en separat klad ( Palutra jaegeri föreslogs också som en separat klad). Oavsett vilket hävdade de att Enhydra är närmare Enhydriodontini- stammen ( Enhydriodon , Sivaonyx och Vishnuonyx ) än något annat bunodontuttersläkte. Forskarna förklarade att förvärvet av bunodont dentition inträffade minst tre gånger i utvecklingen av uttrar, vilket återspeglas av fylogeniträdets klader: i Sivaonyx - Enhydriodon - Enhydra , i Paludolutra - Enhydritherium och i Siamogale . Icke-bunodontuttrar förgrenade sig sannolikt separat från bunodonuttrar under eller före Pliocen-epoken, men deras dåliga fossilregister och begränsningar till Plio-Pleistocene avlagringar i jämförelse lämnar liten förståelse för deras evolutionära fylogenier.
Beskrivning
Storlek
Vissa Enhydriodon- arter, särskilt ett fåtal som hade bott i Afrika, är de största kända musteliderna som någonsin har funnits baserat på viktuppskattningar, men deras exakta storlekar och vikter förblir okända med tanke på bristen på kompletta exemplar i deras fossilregister. Vissa arter som E. latipes(?) är dåligt studerade jämfört med andra och saknar därför bekräftade storleks- eller viktuppskattningar. Det uppskattas generellt att vissa arter av Enhydriodon är lika i vikt som moderna uttrar av stor storlek medan andra uppskattas vara mycket större än dem (Det bör också noteras att viktuppskattningar oftare görs för bunodonta uttrar som Enhydriodon än storleksuppskattningar, även om storleksjämförelser med moderna djur kan hänvisas till).
De två arterna av Enhydriodon som är infödda på subkontinenten i Indien hade blygsamma viktuppskattningar, jämförbara med de flesta andra bunodontuttersläkten såväl som existerande uttersläkten. Dr. Hush Falconers memoarer från 1868 beskrev E. sivalensis som ett lutrindjur i storleken av en panter . År 1932 diagnostiserade Guy Pilgrim E. falconeri var mindre än E. sivalensis , även om ingen storleks- eller viktuppskattning erbjöds av honom. År 2007 uppskattade Martin Pickford att E. sivalensis var den största förhistoriska uttern i Indien, med en kroppsvikt på minst 22 kg (49 lb) till 25 kg (55 lb) maximalt, och skallen kan vara vargstor. Han uppskattade också kroppen av E. falconeri baserat på dess nedre m1-tänder som liknar den afrikanska klolösa uttern ( A. capensis ), i genomsnitt 16 kg (35 lb).
Afrikas Enhydriodon -arter uppskattas vara några av de största arterna av uttrar som någonsin existerat, vilket återspeglar den miocen-pleistocena trenden med bunodonta uttrar som växer sig större än sina kusiner utan bunodon. Dr. Pickford beskrev E. kamuhangirei i Western Rift Valley, Uganda (vid tiden Sivaonyx kamuhangirei ) för att möjligen överstiga 100 kg (220 lb) i vikt, vilket gör den till den största kända förhistoriska uttern vid den tiden, även om han nämnde att obeskrivna fossila uttrar i Etiopien (sannolikt sorterade senare under E. dikikae och/eller E. omoensis ) kunde möjligen ha varit större än den. E. hendeyi (då Sivaonyx hendeyi före 2022) uppskattades vara vargstor och omkring 40 kg (88 lb). E. africanus och E. ekecaman uppskattas vara av liknande storlekar som E. hendeyi . E. dikikae från Etiopien uppskattas väga minst 100 kg (220 lb) och max 200 kg (det senare nämns vara mer sannolikt), dess holotyp antyder en björnliknande storlek. Jämfört med de flesta andra Enhydriodon- eller Enhydra -arter hade den en beräknad skalllängd på cirka 25 cm (9,8 tum). E. omoensis beräknades senare väga mer än 200 kg (440 lb), vilket gör den tyngre än E. dikikae och moderna lejon . Det sägs också vara potentiellt "lejonstor", vilket gör den till den största mustelidarten som någonsin existerat.
Tandsättning
Enhydriodons dentition är väldefinierad av dess breda, bunodonta karnassials i molarerna och premolarerna som liknar den moderna havsuttern . Enhydriodon- och Sivaonyx -arternas skillnader tillskrivs vanligtvis dentition, så premolar - tänderna eller molartändernas fossiler undersöks för att urskilja de två bunodontuttersläktena. De föreslagna släktskillnaderna (större P4- hypokon , koniska post-protokonkuspar och uppenbar brist på främre övre premolarer för Enhydriodon ) genom tandmätningar har varit svåra att bevisa på grund av fossilernas fragmentariska natur och relativa inkonsekvenser av tandmått/dimensioner efter art. Omklassificeringen av alla "African Sivaonyx "-arter utom S. beyi till Enhydriodon 2022 har tillskrivits "[en] metakonid högre än protokoniden på M 1 , närvaron av en karnassial skåra och en eller flera cusps mellan protokonen och hypokon på P 4 , och/eller distolingual expansion på M 1 ."
Enhydriodon som det senast uppträdande släktet föreslås ha den mest bunodonta dentitionen av Enhydriodontini-stammen, som inkluderar den tidigast uppträdande Vishnuonyx och sedan Sivaonyx . Enhydriodons dentition antyder ett nästan undertryckande av karnassiala funktioner till förmån för krossning som den dominerande funktionen. Enhydriodons I 3 (eller tredje övre incisiver ) är mycket större än dess I 1 (minsta incisiver) och I 2 , och verkar större och mer hundliknande i jämförelse med Paludolutra och Enhydra . I jämförelse för de flesta uttrar där den övre framtanden är känd, är deras tredje framtänder endast marginellt större än deras första och andra framtänder. Den högra I 1 av en skalle av E. sivalensis, till exempel, mäter 3 mm (0,12 tum) i anteroposterior diameter (APD) och 4,5 mm (0,18 tum) i tvärgående diameter (TD). Skallens högra I 2 mäter 5,2 mm (0,20 tum) i APD och 5,5 mm (0,22 tum) i TD. I jämförelse är den högra I 3 den största framtanden i holotypen, med mått på 10,5 mm (0,41 tum) i APD och 8 mm (0,31 tum) i TD (hörntänderna är större än framtänderna och mäter 17,1 mm (0,67 tum) ) i APD och 13,8 mm (0,54 tum) i TD). Det stora I 3 -draget gäller även för E. dikikae , som beskrevs efter Pickfords allmänna beskrivning av släktet Enhydriodon som att de har mycket större I 3 än I 1 - I 2 och att de är mer koniska till formen. DIK-56:s I 3- tand mäter 12,4 mm (0,49 tum) i mesiodistal bredd (MD) och 11,6 mm (0,46 tum) i buccolingual bredd (BL) jämfört med dess I 2- mått på 5,5 mm (0,22 tum) i MD och 9,7 mm (0,38 tum) i BL (som E. sivalensis , I 3 är kortare än hörntänderna, med C 1 som mäter 16,9 mm (0,67 tum) i MD plus 15 mm (0,59 tum) i BL och C 1 som mäter 19,5 mm (0,77) tum) i MD och 15,3 mm (0,60 tum) i BL).
| Prov | Arter | Tand | Längd | Bredd | Lokalitet |
|---|---|---|---|---|---|
| NHM M 4847 | E. falconeri | P 4 | 14,9 mm (0,59 tum) | 15,8 mm (0,62 tum) | Siwalik |
| NHM M 15397 | E. falconeri | M 1 | 18,6 mm (0,73 tum) | 10,9 mm (0,43 tum) | Tatrot |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | Jag 1 rätt | 2,7 mm (0,11 tum) | 3,4 mm (0,13 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | Jag 2 rätt | 4,6 mm (0,18 tum) | 4,5 mm (0,18 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | Jag 2 kvar | 5,1 mm (0,20 tum) | 5,5 mm (0,22 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | Jag 3 root rätt | 8 mm (0,31 tum) | 7 mm (0,28 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | Jag 3 rot kvar | 10 mm (0,39 tum) | 10 mm (0,39 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | C 1 rot höger | 15 mm (0,59 tum) | 13,1 mm (0,52 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | C 1 rot kvar | 16 mm (0,63 tum) | 12,8 mm (0,50 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | P 3 höger | 10,2 mm (0,40 tum) | 9,6 mm (0,38 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | P 4 höger | 17,3 mm (0,68 tum) | 18,6 mm (0,73 tum) | Saketi |
| GSI NRV 2/468 | E. sivalensis | M 1 höger | ~14,0 mm (0,55 tum) | ~20,3 mm (0,80 tum) | Saketi |
| NHM M 37153 | E. sivalensis | P 4 höger | ~16,7 mm (0,66 tum) | ~17,2 mm (0,68 tum) | Siwalik |
| NHM M 37154 | E. sivalensis | P 4 (vänster och höger) | 17,6 mm (0,69 tum) | 18,9 mm (0,74 tum) | Siwalik |
| NHM M 37155 | E. sivalensis | P 4 kvar | ~18,2 mm (0,72 tum) | 18,5 mm (0,73 tum) | Siwalik |
| GSI RCS 777A gjuten | E. sivalensis | P 4 kvar | 16,5 mm (0,65 tum) | 18,4 mm (0,72 tum) | Siwalik |
| GSI RCS 777A gjuten | E. sivalensis | P 4 höger | 17,6 mm (0,69 tum) | 18,6 mm (0,73 tum) | Siwalik |
| GSI RCS 777A gjuten | E. sivalensis | M 1 höger | 14,3 mm (0,56 tum) | 19,7 mm (0,78 tum) | Siwalik |
| GSI RCS 777A gjuten | E. sivalensis | M 1 kvar | 14,3 mm (0,56 tum) | 19,7 mm (0,78 tum) | Siwalik |
| GSI D 161 | E. sivalensis | M 1 höger | 21,6 mm (0,85 tum) | 12,7 mm (0,50 tum) | Har inte |
| IPSMG 1949.187 | E. sivalensis | M 1 höger | ~22 mm (0,87 tum) | ~13 mm (0,51 tum) | Siwalik |
| Prov | Arter | jag 3 | P 3 | P 4 | M 1 trigonidlängd, parakonid till metakonid | M 1 trigonidlängd, parakonid till protokonid | M 1 trigonidbredd | M 1 talonidbredd | M 2 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| B 426 | E. omoensis | 6,9 mm (0,27 tum) x 7 mm (0,28 tum) | - | - | - | - | - | - | - |
| W 8-4S | E. omoensis | - | 10,4 mm (0,41 tum) x 8,1 mm (0,32 tum) | - | - | - | - | - | - |
| L 2-10012 | E. omoensis | - | - | 18,2 mm (0,72 tum) x 13,4 mm (0,53 tum) | - | - | - | - | - |
| B-376 | E. omoensis | - | - | 18,7 mm (0,74 tum) x 13,8 mm (0,54 tum) | - | - | - | - | - |
| L 56-1 | E. omoensis | - | - | - | 18,1 mm (0,71 tum) | 18,3 mm (0,72 tum) | 17,9 mm (0,70 tum) | 18,3 mm (0,72 tum) | - |
| OMO 18-1972-99 | E. omoensis | - | - | - | ~31,7 mm (1,25 tum) | - | - | ~19,1 mm (0,75 tum) | - |
| L 2-148 | E. omoensis | - | - | - | - | - | - | - | 10,1 mm (0,40 tum) x 12,4 mm (0,49 tum) |
| OMO 3/0 10084 | Enhydriodon -arter | - | - | - | - | - | - | - | 10,1 mm (0,40 tum) x 12,4 mm (0,49 tum) |
| BAR 1984'05 | E. soriae | - | - | - | - | - | - | 10.6 | - |
| KNM-LU 337 (holotyp) | E. soriae | - | - | - | - | - | - | 10.5 | - |
| SAM-PQL 50000A (holotyp) | E. hendeyi | - | ~7,7 mm (0,30 tum) x ~5,2 mm (0,20 tum) | 12 mm × 9,4 mm (0,47 tum × 0,37 tum) | - | - | - | 13,9 mm (0,55 tum) | 8,1 mm (0,32 tum) x 10,3 mm (0,41 tum) |
| SAM-PQL-9138 | E. hendeyi | - | ~7,8 mm (0,31 tum) x ~4,6 mm (0,18 tum) | 13,8 mm (0,54 tum) x 9,9 mm (0,39 tum) | - | - | - | ~12,8 mm (0,50 tum) | ~9,2 mm (0,36 tum) x ~7,2 mm (0,28 tum) |
| KNM-KP 10034B (holotyp) | E. ekecaman | - | - | - | - | - | - | 13,3 mm (0,52 tum) | - |
| BAR 720'03 | E. ekecaman | - | - | 11,1 mm (0,44 tum) x 8,4 mm (0,33 tum) | - | - | 12,8 mm (0,50 tum) | - | - |
| BAR 567'05 | E. ekecaman | - | - | - | - | - | - | 13 mm (0,51 tum) | - |
| onumrerad holotyp | E. kamuhangirei | - | - | - | - | - | - | 15,9 mm (0,63 tum) | - |
| BSPG 1930 XI 1 (holotyp) | E. africanus | - | - | 12 mm (0,47 tum) x 9,1 mm (0,36 tum) | 14 mm (0,55 tum) | - | - | - | - |
| KNM-ER 3110 (holotyp) | E. afman | - | - | - | 14,9 mm (0,59 tum) | - | 15,8 mm (0,62 tum) | 16,5 mm (0,65 tum) | - |
| KNM-ER 3108 | E. jfr. afman | - | - | - | - | - | - | - | 11,8 mm (0,46 tum) x 13,9 mm (0,55 tum) |
| DIK-56-9 (holotyp) | E. dikikae | - | - | 16,9 mm (0,67 tum) x 11,9 mm (0,47 tum) | - | - | - | ~20 mm (0,79 tum) | - |
| DIK-24-15 | E. dikikae | - | - | - | - | - | - | 16,2 mm (0,64 tum) | - |
| Prov | Arter | P 4 mesiodistal längd | P 4 linguolabial längd | M 1 mesiodistal längd | M 1 linguolabial längd |
|---|---|---|---|---|---|
| P 791-18 (holotyp) | E. omoensis | ~25,8 mm (1,02 tum) | ~26,7 mm (1,05 tum) | - | - |
| L 23-10021 | E. omoensis | - | - | 20,6 mm (0,81 tum) | 27,05 mm (1,065 tum) |
| W 717 | E. omoensis | - | - | ~15,1 mm (0,59 tum) | ~12,6 mm (0,50 tum) |
| BAR 1720'00 | E. soriae | 14,8 mm (0,58 tum) | 15 mm (0,59 tum) | - | - |
| BAR 1082'01 | E. soriae | - | - | 12,2 mm (0,48 tum) | - |
| SAM-PQL 50000B (holotyp) | E. hendeyi | 16,9 mm (0,67 tum) | 17,4 mm (0,69 tum) | - | - |
| KNM-KP 10034A (holotyp) | E. ekecaman | 16,5 mm (0,65 tum) (labial) | - | - | - |
| KNM-KP 10034C (holotyp) | E. ekecaman | - | - | 15,8 mm (0,62 tum) | 19,8 mm (0,78 tum) |
| BAR 566'05 | E. ekecaman | 14,7 mm (0,58 tum) | 17,5 mm (0,69 tum) | - | - |
| BSPG 1930 XI 1 (holotyp) | E. africanus | - | - | - | - |
| DIK-56-9 (holotyp) | E. dikikae | 20,5 mm (0,81 tum) | 22,7 mm (0,89 tum) | 21,4 mm (0,84 tum) | 25,9 mm (1,02 tum) |
| KNM-KP 49887 | E. jfr dikikae | 18,4 mm (0,72 tum) | 19,5 mm (0,77 tum) | 16,8 mm (0,66 tum) | ~23,6 mm (0,93 tum) |
Skalle
Det finns för närvarande bara två kända partiella skallar som tillskrivs Enhydriodon : en av E. sivalensis från Siwalik Hills och den andra av E. dikikae i Awash Valley . Det är för närvarande okänt om skallarnas egenskaper hos någon av arterna är väl representativa för andra arter av Enhydriodon , men de kända E. dikikae- och E. sivalensis- skallarna har något olika egenskaper från varandra.
E. sivalensis -skallen, identifierad som tillhörande en fullvuxen individ, är relativt välbevarad med identifierbara temporala toppar , frontala , maxillae , premaxillae , nasala , nosparti och palatina bendelar. Den har dock också drabbats av slitage och att den är något vriden medurs. Mest anmärkningsvärt tandbågen är komplett, även om vänster M 1 och vänster I 1 båda saknas och de flesta av tänderna är brutna från sina kronor. Den har ett stort hjärnhus, en bred och kort nosparti och en stor näsöppning. Konturerna av banorna runt skallens frontaler kan också identifieras.
Den brutna skallen som tillhör E. dikikae innehåller en nos, delar av banorna, en nästan komplett övre tandbåge som saknar både I 1 s och en höger I 2 samt en del av underkäken. Nospartiet på E. dikikae -skallen är kort, en liten främre orbital kant placerad strax ovanför den bakre sidan av en hund. Den främre delen av nosen identifieras som kort, och därmed jämförbar med nosen hos Enhydra . Även om utvecklingen av bunodontutter som Enhydriodon är oklar, föreslås det att E. dikikaes korta nos och mycket stora hundstorlek både tydligt gör arten annorlunda och mer evolutionärt härledd än E. sivalensis .
Paleobiologi
.jpg)
Eftersom fossila bunodonuttersläkten inklusive Enhydriodon i allmänhet saknar kompletta exemplar, förblir deras förflyttning och ekologiska nischer osäkra. En vanlig teori om de indiska subkontinentala arterna av Enhydriodon är att baserat på deras robusta, bunodonta tandsättning liknande Enhydra , var E. falconeri och E. sivalensis båda specialiserade på sina dieter att de vanligtvis åt skaldjur . Detta påstående är sannolikt gjort från analogier av kosten av Enhydra (slöja och marina musslor) och ''Aonyx'' (sötvattenskrabbor), men det finns få paleontologiska bevis som direkt stöder detta påstående. Oavsett vilket föreslås det att den tjocka emaljen i den bakre tanden hos indiska Enhydriodon -arter gör dem mer blötdjursätande än cancerätande (i motsats härtill föreslås indiska Sivaonyx -arter kombinera skjuvningsfunktioner hos köttdjuren med övergripande bunodonta kronor för att jaga mer på kräftdjur , även om musslor kan potentiellt ha varit sekundärt byte för det). Möjligheten att Enhydriodon förgriper sig på musslor stöds av närvaron av fossiliserade sötvattenssläkten Parreysia och Lamellidens på samma platser som dem, vilka båda är vanliga i hela Siwaliks sedimentära kolumn som sträcker sig från 15-2 mya, som sträcker sig med närvaron av Enhydriodontini-stammen i den indiska subkontinenten (Indien och Pakistan).
De större Enhydriodon -arterna på den afrikanska kontinenten föreslås ha ett annat byte än sina indiska subkontinentala motsvarigheter. Det föreslås att de kunde ha ätit ett större utbud av livsmedel utöver sitt primära byte. Deras bunodontandsättning skulle sannolikt inte ha begränsade släkten som Enhydriodon från att konsumera mjukare bytesdjur. En föreslagen typ av bytesdjur är stora fiskar med hårda yttre beläggningar som havskatt . Flera havskattsläkten fanns i Afrika från och med deras första framträdanden under den sena miocen som sammanföll med närvaron av Enhydriodon , inklusive bevarade släkten Clarotes , Bagrus , Auchenoglanis och Chrysichthys och det utdöda släktet Nkondobagrus . Krabbor har uteslutits som potentiellt byte för afrikanska arter av Enhydriodon -arter som E. dikikae på grund av bristen på fossiliserade krabbor vid Dikika, osannolikhet för biomassor av krabbor att stödja populationer av stora uttrar, och uppenbar inkompatibilitet för emaljtandsättning. Den övergripande bristen på krabbor i Afrika och den stora förekomsten av havskatt stödjer påståendet att åtminstone några afrikanska Enhydriodon- arter rov på de senare, som var särskilt rikliga, lätta mål för köttätare. Snabbsimmande fisk kan ha varit osannolikt att ha varit en vanlig källa till sin diet på grund av betoningen på dentition som är avsedd att krossa hård mat förutom att stora djur som sannolikt inte fångar har förmågan att fånga snabba byten. Andra bepansrade byten, såsom unga krokodiler, sköldpaddor och strutsägg, är också föreslagna byten av E. dikikae .
Femora och tandrester av afrikanskt Enhydriodon kan möjligen antyda en semakvatisk och landlevande livsstil, vilket betyder att den kunde ha ätit både vattenlevande bytesdjur och landlevande bytesdjur. Spekulationerna om Enhydriodons livsstil har dock varit motstridiga, så det finns därför ingen majoritetskonsensus om det. 2008 spekulerades det i att mindre arter av Enhydriodon ( E. arter från West Turkana , Kenya och E. hendeyi från Langebaanweg , Sydafrika) baserat på deras mindre lårbensstorlekar var mer rörelsegeneralister som liknade de flesta mustelider medan större arter ( E. arter från Hadar , Etiopien och en art som slutligen klassificerades som E. omoensis från Omo , Etiopien) var helt vattenlevande eftersom deras lårbensstrukturer delade likheter med Enhydra . Omo och Hadar femoras proximala ändar pekade dock ut på en mer akvatisk natur än de flesta lutriner, medan deras relativa längder liknade den hos terrestra generalistmusseldjur, inklusive semiakvatiska utter. Samma år ansågs dock Sivaonyx beyi från Tchad , som ansågs väga 56,4 kg (124 lb) till 60,1 kg (132 lb), vara en generaliströrelse vars nisch var ett landlevande rovdjur med dåliga akvatiska anpassningar baserat på dess generalistiska lemproportioner , vilket antyder att åtminstone några stora bunodontutter möjligen var semi-akvatiska eller till och med landlevande i sin livsstil. På grund av hypotesen att S. beyi var ett landlevande rovdjur, spekuleras E. dikikae vara mestadels landlevande baserat på dess delade fossila läge med både vattenlevande och landlevande fauna vid Dikika. E. ekecamans och E.s dieter jfr. dikikae i Kanapoi , Kenya förblir oklara eftersom deras fossila material, som avslöjades på 1960-talet, inte uttalades specifikt utöver "Kanapoi", vilket framtida forskning skulle behöva täcka. Det påpekas också att afrikanska arter av bunodontutter som Enhydriodon och Sivaonyx alltid hittades på platser i förening med permanenta vattendrag i motsats till Upper Laetolil Beds i Laetoli , Tanzania som saknade en sådan egenskap, vilket ställer en fråga till i vilken utsträckning av den möjligen landlevande livsstilen för afrikanska Enhydriodon- och Sivaonyx -arter.
E. hendeyi analyserades baserat på femoral robustness index (FRI) och femoral epicondylar index (FEI), där dess FRI-värde är jämförbart med de utdöda S. beyi , Enhydritherium och Satherium (de två senare som är analoga med de stora Enhydra respektive Pteronura och har högre värden i lårbensindex än de flesta andra bevarade utter) medan dess FEI-värde är analogt med den bevarade afrikanska klolösa uttern och asiatiska småkloviga uttern . Eftersom både den afrikanska klolösa uttern och den asiatiska småkloade uttern vanligtvis är associerade som mindre kopplade till vattendrag och är den minst vattenlevande av bevarade utter, antas det att E. hendeyi och S. beyi båda var semakvatiska rörelser som hade lägre associationer till vatten än akvatiska lokomotorer Enhydritherium och Satherium , även om S. beyi sades vara mer terrestra än E. hendeyi . Samtidigt överensstämmer de lägsta värdena med E. dikikae , som har liknande värden som terrestra semifossoriala musteloider som den amerikanska grävlingen och den randiga skunken , vilket förstärker hypotesen att E. dikikae var ett mer generaliserat terrestrisk mustelid som liknar S. beyi .
Med hänsyn till den övergripande bristen på konsensus om livsstilen för afrikanska Enhydriodon -arter, mätte en studie från 2022 på E. omoensis de stabila kol- och syreisotopförhållandena för Enhydriodon -arter i jämförelse med existerande landlevande däggdjur som kattdjur , hyaenider och nötkreatur tillsammans med semakvatiska däggdjur såsom flodhästar . Författarna förklarade att användning av syreisotopförhållanden, eller δ18O, kan användas för att förstå ett taxons beroende av vatten, där befintliga akvatiska och semakvatiska taxa, som inkluderar flod- och havsutter, har signifikant lägre syreisotopavvikelser jämfört med terrestra köttätare . Forskarna som studerade E. omoensis fann att dess tandemalj δ18O-värden hade en standardavvikelse på 2,7 %, vilket faller utanför δ18O-standardavvikelserna för havsuttern ( Enhydra lutris ) och den nordamerikanska floduttern ( Lontra canadensis ), som var noterades till 0,6 % respektive 0,3 %-0,9 %. Standardavvikelsen för Omo Enhydriodon anpassar sig mer inom intervallet för existerande landlevande köttätare som hyaenider, vilket tyder på att E. omoensis inte var så semakvatisk som man först trodde. Resultaten av studien som ett resultat motsäger 2008 års antagande att Omo Enhydriodon -arten var vattenlevande.
Det ansågs också initialt att kosten för Enhydriodon kunde ha varit Etheria elliptica , som fanns på kontinenten vid samma tidsintervall. Baserat på undersökningar med kolstabila isotoper skulle en diet av rena ostron resultera i ett emalj-δ13C-värde på -11,3%. Dieten av E. omoensis baserades dock inte enbart på Etheria eftersom dess lägsta-maximala kolvärden (-9,7% till -4,7%) är ~2-7% mer positiva än det förväntade värdet för ren ostrondiet. Dess emaljvärden för δ13C faller inom intervallet för blandade C 3 - C 4 matare, och faller endast delvis inom intervallet för dieter för vattenlevande matare av C 3 växter såsom fiskar, sköldpaddor eller musslor. δ13C-standardavvikelsen för Omo Enhydriodon faller dock utanför intervallet för studerade bevarade sötvattenutterpopulationer. Det anses istället att E. omoensis konsumerade landlevande bytesdjur med en C 4 -diet åtminstone halvregelbundet via jakt och/eller rensning. Artens stora bunodontand antyder durofaga förmågor som gör att den kan livnära sig på kadaver, inklusive ben, på ett potentiellt liknande sätt som hyenor eller benkrossande mustelider.
Paleoekologi
Pakistan och Indien
E. falconeri och E. sivalensis , medan båda Enhydriodon -arterna som fanns i Siwalik Hills i Indien och Pakistan under neogenperioden , inte existerade samtidigt under samma epoker baserat på deras bildande avlagringar. E. falconeri- lämningar fanns vid Nagri-formationen (Dhok Milan och Sethi Nagri, Pakistan ) och Dhok Pathan-formationen (Dhok Pathan och Hasnot, Pakistan), båda formationerna går tillbaka till mitten av Siwaliks som representerar sen miocen. Arten var också närvarande vid Tatrotformationen (Tatrot, Indien) av Upper Siwaliks från tidig eller mellersta Pliocene . I Nagri- och Dhok Pathan-formationerna visades E. falconeri ha funnits med flera arkaiska köttätande däggdjursfamiljer som dog ut före Pliocen, såsom hyaenodont Dissopsalis och amphicyoniderna Amphicyon och Arctamphicyon . De tidiga utterarterna existerade också med olika utdöda köttätande medlemmar av bevarade familjer under sen miocen, såsom andra mustelider ( Sivaonyx , Promellivora och Plesiogulo ), ursid Agriotherium och Indarctos , kattdjur (Mellivorodon, Felis , Pseudamachelurus cat, Pseudamachelurus cat och Leptamachelurus cat . Megantereon och Paramachairodus ), hyaenider ( percrocutinae hyaenids Dinocrocuta och Percrocuta , ictitheres Hyaenictitherium och Ictitherium , Lepthyaena , Lycyaena och Adcrocuta ), viverrids ( Viverra , Aeluropsis , och Vishnumonsis , och Vishnumon tis . Det föreslås att utrotningen av amficyonider och perkrokutider lämnade tomma rovnischer som snabbt fylldes i andra hyaenid-släkten, som blev mycket diversifierade och samexisterade med kattdjur på subkontinenten.
av existerande och utdöda däggdjursfamiljer hittades i Nagri- formationen och existerade därigenom med E. falconeri inklusive nötkreatur ( Tragoportax , Miotragocerus , Selenoportax , Pachyportax och Gazella ) , giraffer Giraffokeryx och Giraffo suiden Propotamochoerus , hästdjuren Hipparion , noshörning ( Cholotherium , Subchilotherium och Brachypotherium ) , chalicotheren Chalicotherium , proboscideans Gomphotherium och Pentalophodon , hominidapen Sivapithecus R och hizomystenen . En utdöd reptilart av gharial , Gavialis lewisi (?), rapporteras från Dhok Pathan-formationen i Pakistan och är Pliocen i ålder.
Däggdjurssläkten som hittades i Dhok Pathan-formationen överensstämmer i allmänhet med de däggdjurssläkten som finns inom Nagri-formationen men inkluderar också nötkreatur Taurotragus och Elaschistoceros , giraffen Bramatherium , hjortdjur ( Rucervus , Cervus och Axis ), anthracothere Microbunodon ( Tetraconosdon ) , Listriodon , Hippopotamodon och Sivachoerus ), hästdjuren Sivalhippus , noshörningen Aceratherium , proboscideans Choerolophodon och jfr. Paratetralophodon , den gamla världens apa Cercopithecus och den gamla världen piggsvin Hystrix .
Övergången från mitten av miocen till den sena miocen återspeglade en period då de vintergröna till lövfällande tropiska skogarna en gång täckte en stor del av den indiska subkontinenten krympte och ersattes av gräsmarker på grund av global kylning, torrare förhållanden och intensifieringen av asiatiska monsuner . En förändring från Nagris översvämningsslätter till Dhok Pathans översvämningsslätter tyder på mindre dränering i det senares flodsystem jämfört med det förra med Dhok Pathans mindre floder som har mer säsongsbetonat flöde än tidigare. Detta återspeglar den allmänna trenden med klimatpåtryckningar från sen miocen , vilket resulterar i mer säsongsvariationer, vilket leder till stora djuromsättningar. Hipparion-hästar hade nyligen anlänt till Siwaliks med 10,7 Ma som invandrare från Nordamerika och blev rikliga, vilket var representativt för början av de stora faunan-omsättningarna i området, även om omsättningarna och utrotningen inte började förrän 400 Kyr efter deras ankomst. Det torrare och mer säsongsbetonade klimatet tillsammans med fluviala förändringar medförde gradvis större, öppna skogsmarker som till övervägande del består av C 4 -växter nära Potwar-miocenfloderna medan samhällen som uteslutande eller övervägande består av C 3 -växter minskade kraftigt och försvann så småningom med 7,0 Ma tillsammans med C 3 matare som var mer beroende av sluten vegetation som flera giraffmedlemmar av Giraffokeryx , Bramatherium och Giraffa . Tragulider och suids mötte båda avsevärda nedgångar under perioden medan nötkreatur i allmänhet ökade i relativt överflöd. Hominidapen Sivapithecus , deinotheres som Deinotherium och chalicotheres mötte också utrotning på grund av sällsynthet och nedgångar i mångfald inom den sena Miocenen av Siwaliks. Sivapithecus utrotades med cirka 8,4 Ma medan deinotheres lokalt utrotades från den indiska subkontinenten runt den sena miocen som ett resultat av fragmenteringen av slutna livsmiljöer till förmån för öppna livsmiljöer som skulle eliminera mat för C 3-webbläsare och frugivores. Vid 6,5 Ma återstod endast en snåla däggdjurslinje och en bläddande däggdjurslinje bland växtätande däggdjursfauna, de återstående traguliderna och sydarna tycks införliva C 4 -vegetation i sina dieter.
De köttätande fossila rekorden av Tatrotformationen i Indien är knappa, men bland de utdöda medlemmarna som fanns med E. falconeri i Pliocene var uttern Amblonyx barryi , machairodontkatten Metailurus och hyenan Lycyaena . Växtätande däggdjur som finns vid Tatrotformationen på Potwar-platån inkluderar de mycket olika nötkreaturerna ( Kobus , Antilope , Sivacobus , Vishnucobus , Gazella , Proamphibos , Sivoryx och Leptobos ) , hjortdjur ( Cervus , Axis , och Potschous , och Hippocervus ) proboscideans Stegodon och Elephas , hästdjuren Eurygnathohippus , antracoteren Merycopotamus , flodhästen Hexaprotodon , giraffen Sivatherium och traguliden Vishnumeryx . Piggsvinet Hystrix och kaninen Alilepus var båda relativt nyare invandrare från den indiska subkontinenten som hade samexisterat med de endemiska bamburåttorna ( Rhizomys ), deras kvarlevor hittades vid Dhok Pathan- och Tatrotformationerna. Krokodilierna Crocodylus och Rhamphosuchus , pelikanen Pelecanus , sköldpaddor ( Batagur , Geoclemys , Hardella och Pangshura ) och sötvattenkrabban Acanthopotamon rapporteras från åtminstone Tatrot- eller Pinjor-formationerna i Indien också, vilket indikerar att en aktiv sötvattenshabitat . falconeri och senare E. sivalensis förekom i.
.jpg)
Bland köttätande taxa är Enhydriodon det längsta varaktiga caniformsläktet som någonsin har funnits inom Siwaliks på den indiska subkontinenten, identifierat från Nagri-Pinjor-formationerna. Arten som identifierats inom Pinjor-formationen av Plio-Pleistocene epoker är emellertid E. sivalensis , vilket antyder att E. falconeri efter en lång tid av relativ framgång så småningom kan ha gått igenom anagenes av Pliocen. Andra köttätande släkten som hittades i Pinjor-formationen inkluderar de nyligen anlända hunddjuren Canis och Sivacyon , mustelider ( Mellivora , Sinictis och Amblonyx ), ursider Agriotherium och Melursus , kattdjur ( Megantereon , Panthera , Sivafelis och Felis Crocut ), hyaen , Hyaenictis och Pliocrocuta ), och viverriderna Vishnuictis och Viverra . Andra däggdjurssläkten som finns inom Pinjor-formationen inkluderar igelkotten Chandysorex , hominoiden Homo (särskilt Homo erectus (?) ), den gamla världens apor Theropithecus och Procynocephalus , gnagare ( Nesokia , Rattus , Hystrix , Mus , Cremnomys , Dromys, Goillundanys , Dromys , Goillundanys , Dromys ). , Tatera , Rhizomys och Bandicota ), lepoiden Caprolagus , snabeldjuren Elephas och Stegodon , hästen Equus , noshörningen Coelodonta (?) (= Punjabitherium (?)) och Noshörning , suids Potamochoerus , Suther Csvaer och de Suder Cs . och nötkreatur ( Sivacapra , Damalops , Oryx , Sivacobus , Antilope , Hemibos , Bubalus , Leptobos , Bison och Bos ).
Etiopien
E. dikikae och E. omoensis var båda stora lutrinarter som hittades på olika platser i dagens Etiopien . E. dikikae- fossiler hittades inom de två nedersta sekvenserna av Hadar-formationen i Lower Awash Valley, Etiopien, vilket indikerar att dess fossiler sträcker sig från 4 Ma till 3,2 Ma. Fossiler av E. omoensis var lokaliserade vid Usno-formationen och Shungura-formationen i Nedre Omo-dalen i Etiopien, fossilerna sträckte sig från 3,44 Ma till 2,53 Ma. E. dikikae fick sitt namn efter Dikikae-basalmedlemmen i Hadar-formationen medan E. omoensis fick sitt namn från Nedre Omo-dalen.
Det finns fyra medlemmar av Dikika-kompositsekvensen som en del av Pliocene Hadar-formationen, från bas till topp: Basal-, Sidi Hakoma-, Denen Dora- och Kada Hadar-medlemmarna. Tillsammans är de daterade till ca. 3,5-2,9 Ma och är mest kända för de många resterna av Australopithecus afarensis . E. dikikae -fossiler är kända från Basal- och Sigi Hakoma-medlemmarna i formationen och är okända bland de andra översta två medlemmarna.
Baserat på metoder för att bestämma paleomiljöer såsom ekomorfologisk analys, dentala mikrobeklädnad av nötkreatur och kol- och syreisotoper av emalj, har basalmedlemmen (BM) det största överflödet av nötkreatur och suder i Hadar-formationen, vilket tyder på att de miljöer där de förekom i var möjligen av vedartade gräsmarker samt flodskogar. Aepycerotini var vanliga inom medlemmen, passande med stammens preferens för ekotonala livsmiljöer mellan gräsmarker och skogsmarker .
Sidi Hakoma Submember 1 (SH-1), som sträckte sig från ~3,45 till 3,35 Ma, hade liknande fauna och därmed liknande livsmiljöer som andra medlemmar i Hadar-formationen men inkluderade sannolikt också våtmarker i vissa regioner. Taxa såsom en art inom den skogslevande Cephalophini -stammen och fem arter av primater återvanns från medlemmen, vilket ytterligare indikerar en stor flodskog med, övervägande, skogsmarker i det omgivande området. Aepyceros var den rikliga nötkreaturen och SH-1 hade den lägsta andelen betande nötkreatur i någon delmedlem av Hadarformationen. Vegetationen i SH-1 kan ha liknat de på Guineas eller Sudanes savanner som sammanflätar med den centralafrikanska regnskogen, vilket skapar habitatmosaiker av gräsmarker, skogsmarker och vissa skogsbälten. Ostracod - sammansättningen av Basal- och Sidi Hakoma-medlemmarna indikerar källor till färskvattentillförsel, där deras skal också indikerar en tre månader lång torrperiod, karakteristisk för de centralafrikanska savannerna. Den enda torrperioden, som indikerar en nio månader lång regnperiod, är en utmärkande faktor för Sidi Hakoma-medlemmen från det moderna klimatet i Östafrika, som har ett bimodalt torrsäsongsformat (två torrperioder) snarare än en enda. Sidi Hakoma Submember 2 (SH-2) liknar SH-1 och tros ha förknippats med skogsmarker med några grässlätter, av vilka Aepycerotini var de vanligaste.
Sidi Hakoma Submember 3 (SH-3) indikerar närvaron av skogsmarker och gräsmarker med fler sjönära våtmarker jämfört med tidigare submedlemmar, med ökad förekomst av reduncina nötkreatur och den högsta förekomsten av tragelafinbovider , vilket indikerar antingen mer slutna livsmiljöer eller våtmarker. Den innehåller också de största mikrodäggdjurssammansättningarna av bevarade murida släkten såsom de bevarade Acomys , Golunda och Oenomys och de utdöda Saidomys , av vilka Golunda nu är utdöd i Afrika. Sidi Hakoma Submedlem 4 indikerar våtmarkshabitat som omger sjöar i torrare miljöer. Det finns en ytterligare ökning av reduncinbovider och en minskning av alcelafinbovider , vilket indikerar nämnda sjöstrandsmiljöer och omgivande våtmarker. Uppgifterna om bovid förekomst tyder på liknande mängder trädtäcke för SH-3 och SH-4 med skillnaden att den senare var något torrare än den förra.