Tragelaphini
Tragelaphini Tidsintervall: Mellanmiocen – nuvarande,
|
|
---|---|
Jätteeland som visar de karakteristiska spiralhornen som ses i denna grupp av nötkreatur. | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Mammalia |
Beställa: | Artiodactyla |
Familj: | Bovidae |
Underfamilj: | Bovinae |
Stam: |
Tragelaphini Blyth , 1863 sensu Sokolov , 1953 |
Typ art | |
Antilope sylvatica
Pallas , 1766
|
|
Genera | |
|
|
Synonymer | |
Stammen Tragelaphini (ibland hänvisad till av vissa författare som " Strepsicerotini "), eller de spiralhornade antiloperna , är nötkreatur som är endemiska till Afrika söder om Sahara . Dessa inkluderar bushbucks , kudus och elands . Det vetenskapliga namnet är en hänvisning till den mytiska varelsen tragelafen, en Chimera med kroppen av en hjort och huvudet av en get . De är medelstora till stora, långa, långbenta antiloper som kännetecknas av sina ikoniska vridna horn och slående pelagefärgningsmönster (vanligast är den distinkta vita, vertikala bomringen).
Trots att de är bland de största antiloparterna är de faktiskt närmare släkt med nötkreatur ( Bos taurus ), och tillhör tillsammans med några uppenbara asiatiska arter underfamiljen Bovinae . Medan gruppens evolutionära historia inträffade i Afrika, har det funnits fossila arter som har hittats i Eurasien (vilket också kan vara ursprungsplatsen för denna grupp). Antalet släkten och arter diskuteras eftersom vissa anser att det finns ett eller två släkten med nio arter, medan andra anser att det finns fem släkten och 25 arter. Generellt sett kan spiralhornade antiloper grovt delas in i två grupper: robusta former (som bara består av de två elandarterna , Taurotragus ) och graciella former (resten av dem, i släktet Tragelaphus , även om detta taxon är en onaturlig gruppering , och kan motivera ytterligare släkten).
Spiralhornade antiloper är webbläsare som finns i en mängd olika miljöer, både torra och fuktiga, inklusive halvöknar, savanner, regnskogar och berg. I alla dessa miljöer föredrar de dock att leva i tät buske eller snår, som döljer sig från sina naturliga rovdjur. Anses bland de vackraste och mest karismatiska boviderna , de olika arterna av spiralhornade antiloper är populära i djurparker och viltreservat. De två elandarterna har odlats som alternativ till nötkreatur, är tåliga i extrema miljöer, relativt lugna till sin karaktär och näringsmässigt överlägsna som köttkälla.
Etymologi
Stamnamnet "Tragelaphini" publicerades som en underfamilj ("Tragelaphinae") av den brittiske zoologen Edward Blyth 1863 och nedgraderades till stam av den ryske zoologen Vladimir Sokolov 1953. Det syftar på den mytomspunna tragelafen som föreställdes vara halv- get, halvhjort. Grundorden kommer från grekiska , med τράγος ( trágos ) som betyder "gethane" och έλαφος ( élaphos ) som betyder "hjort". Suffixet "–ini" hänvisar till deras rangordning som en stam.
Det alternativa namnet "Strepsicerotini" publicerades av en annan brittisk zoolog John Edward Gray som " Strepsiceriae " tidigare 1846. Det kommer från grekiska med στρεπτός ( streptós ) som betyder "tvinnad" och κέρατος ( som betyder "formen", som betyder " kératos ", ring). av denna grupps horn. Men "Strepsiceriae" hade det felaktiga prefixet och suffixet, vilket detta korrigerades till "Strepsicerotini" 1945 av den amerikanske paleontologen George Gaylord Simpson . Medan namnet "Strepsicerotini" publicerades först, använde de flesta forskare det senare namnet "Tragelaphini" eftersom det är mer allmänt använt.
Systematik
Placering inom Bovinae
|
||||||||||||||||||
Fylogenetiska relationer mellan bovinae (Bibi et al., 2013) |
De spiralhornade antiloperna tillhör underfamiljen Bovinae som även inkluderar oxar av stammen Bovini och två avvikande arter av asiatiska antilop, den fyrhornade antilopen och nilgai som tillhör stammen Boselaphini . Relationen mellan stammarna varierar i forskning om deras fylogeni. Mest molekylär forskning stöder en Bovini och Tragelaphini subclade av Bovinae. Det finns också visst morfologiskt stöd för att oxar är garderobens levande släktingar till de spiralhornade antiloperna, framför allt har båda grupperna hornkärnor med en pedikel (fästpunkten till skallen).
Det har gjorts några studier som har stött alternativa arrangemang, en är ett systerförhållande mellan nilgai ( Boselaphus tragocamelus ) och de spiralhornade antiloperna. Historiskt sett klassificerades nilgai som en tragelafin av vissa vetenskapsmän. Benirschke et al. (1980) arbetade på karyotyper med den mindre kudu och fann att de delade med nilgai en X-kromosom sammansmält med autosom 14. En annan studie som analyserade COII-genen fann att nilgai och mindre kudu var systerarter (även om stödet var lågt och hade begränsad artprovtagning). Majoriteten av andra molekylära och morfologiska arbeten stöder inte placeringen av nilgai i Tragelaphini, eftersom det strider mot deras data och resultat.
Fossilprotokollet
Tragelaphini har avvikit från sin garderobssystertaxon under de senaste 15 till 18 miljoner åren. En gång trodde man att antiloper med spiralhorn var unika afrikanska, men det har funnits eurasiska fossiler i Grekland och Kaukasus . Kostopoulos och Koufos (2006) har beskrivit Pheraios chryssomallos från fossiler som hittats i den turoliska orten Thessalien , Grekland. Författarna har funnit kladistiskt stöd för att P. chryssomallos är det basala mest tragelafin (eller åtminstone ett systertaxon till gruppen) baserat på 46 kraniala egenskaper. Detta tyder på att förfadern till alla kända arter av spiralhornade antiloper måste ha sitt ursprung i Europa under slutet av miocen . Det östeuropeiska släktet Pontoceros är ett annat exempel, även om detta djur har hittats i tidiga pleistocenbäddar i Mygdoniabassängen . Detta tyder på att spiralhornade antiloper har emigrerat från Afrika och till Eurasien under en senare period i sin evolutionära historia. Dessutom kan obeskrivna fossiler som hittats i Sydasien vara relaterade till spiralhornade antiloper.
Fossiler från Afrika har återfunnits på platser som Olduvai Gorge i Tanzania, men de består ibland av fragmenterade bitar av benben och horn. Den äldsta kända av dessa arter är Tragelaphus moroitu som har hittats i slutet av miocen till tidig Pliocen avlagringar av Asa Koma , Kuseralee och Middle Awash avlagringar i Afrikas horn . Liknande till nyala ( Tragelaphus angasii ), var T. moroitu en liten antilop och har primitiva egenskaper i hornkärnan, vilket gör den till den mest primitiva kända arten av spiralhornantilop i Afrika. Utvecklingen av spiralhornade antiloper baserad på överflöd av fossiler visar att de var bland de vanligaste antiloparterna i Afrika, och eftersom klimatförändringar har inträffat under hela utvecklingen har de genomgått faunanvändningar och anpassat sig till nya miljöer.
Nedan är listan över fossila arter som hittills har beskrivits listade i alfabetisk ordning:
-
Tribe Tragelaphini Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953
-
Genus † Pheraios Kostopoulo & Koufos, 2006
- † Pheraios chryssomallos Kostopoulo & Koufos, 2006
- Genus † Pontoceros Vereshchagin et al., 1971
- † Pontoceros surprine Vekua, 2012
- † Pontoceros ambiguus Vereshchagin et al., 1971
- Släktet Taurotragus Wagner, 1855
- † Taurotragus arkelli Leakey, 1965
- † Taurotragus maroccanus Arambourg, 1939
- Släktet Tragelaphus de Blainville, 1816
- † Tragelaphus algericus Geraads, 1981
- † Tragelaphus gaudryi Thomas 1884
- † Tragelaphus kyaloae Harris, 1991
- † Tragelaphus lockwoodi Reed & Bibi, 2011
- † Tragelaphus moroitu Haile-Selassie et al., 2009
- † Tragelaphus nakuae Arambourg, 1941
- † Tragelaphus nkondoensis Geraads & Thomas, 1994
- † Tragelaphus pricei Wells & Cooke, 1956
- † Tragelaphus rastafari Bibi, 2011
- † Tragelaphus saraitu Geraads et al., 2009
-
Genus † Pheraios Kostopoulo & Koufos, 2006
Taxonomi
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Filogenetiska samband från kombinerad analys av alla molekylära data (Willows-Munro et al., 2005) |
Traditionellt var stammen uppdelad i två släkten och sju arter som visas nedan:
-
Stammen Tragelaphini Blyth, 1863
- Släktet Taurotragus Wagner, 1855 – elands
- Taurotragus derbianus (Grå, 1847) – jätteeland
- Taurotragus oryx (Pallas, 1767) – vanlig eland
- Släktet Tragelaphus de Blainville, 1816
- Tragelaphus imberbis (Blyth, 1869) – mindre kudu
- Tragelaphus angasii Angas, 1849 – nyala
- Tragelaphus strepsiceros (Pallas, 1766) – större kudu
- Tragelaphus sylvaticus (Sparrman, 1780) - uddbuskbock
- Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766) – selad buskbock
- Tragelaphus buxtoni (Lydekker, 1910) – bergsnyala
- Tragelaphus euryceros (Ogilby, 1837) – bongo
- Tragelaphus spekii Speke, 1863 – sitatunga
- Släktet Taurotragus Wagner, 1855 – elands
Nya molekylära studier har dock visat ett annat arrangemang. Enligt det molekylära arbetet med kärn-DNA och mitokondrie-DNA är den mindre kudu och nyala den basala mest levande arten. För cirka 10 miljoner år sedan fanns det en uppdelning mellan skogslevande arter, graciella arter och större arter på öppna slätter. Detta gör Tragelaphus parafyletisk i förhållande till Taurotragus , vilket antingen betyder att göra det senare släktet till en yngre synonym för det tidigare släktet eller dela upp Tragelaphus i flera släkten för att behålla Taurotragus . I en storskalig taxonomisk omorganisation av klövvilt 2011 av Groves och Grubb, kände de igen nya kryptiska arter och delade upp de traditionella arterna i flera geografiska arter. Detta baserades på morfologiska jämförelser mellan arterna (särskilt dimensionerna av skallelementen och hudfärgning) och definierade arter baserade på fylogenetiska artbegrepp . Groves och Grubb (2011) etablerar dessutom flera nya släkten mot bakgrund av att Tragelaphus är parafyletisk. De har ett något annorlunda arrangemang av arten i Tragelaphus sensu stricto än vad genetiken antyder. Andra forskare har blandade reaktioner på detta förslag, där vissa föredrar att det traditionella antalet arter är sju och andra föredrar den nya taxonomin från Groves och Grubb (2011).
Nedan är den alternativa taxonomin baserad på Groves och Grubb (2011), med arter och underarter som följer Castelló (2016) från Bovids of the World :
-
Tribe Tragelaphini Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953 – spiralhornade antiloper
- Genus Ammelaphus Heller, 1912 – mindre kudus
- Ammelaphus imberbis (Blyth, 1869) – nordlig mindre kudu
- Ammelaphus australis Heller, 1913 – södra mindre kudu
-
Släktet Nyala Heller, 1912
- Nyala angasii (Angas, 1849) – låglandsnyala
- Släktet Taurotragus Wagner, 1855 – elands
-
Taurotragus derbianus (Grå, 1847) – jätteeland
- Taurotragus derbianus gigas Heuglin, 1863 – östra jätteeland
- Taurotragus derbianus derbianus (Grå, 1847) – västra jätteeland
-
Taurotragus oryx (Pallas, 1767) – vanlig eland
- Taurotragus oryx ivingstonii Sclater, 1864 – Livingstones eland
- Taurotragus oryx pattersonianus Lydekker, 1906 – Östafrikansk eland
- Taurotragus oryx oryx (Pallas, 1767) – Cape eland
-
Taurotragus derbianus (Grå, 1847) – jätteeland
- Släktet Strepsiceros Hamilton Smith, 1827 – större kudus
- Strepsiceros strepsiceros (Pallas, 1766) – Kap större kudu
- Strepsiceros zambesiensis (Lorenz, 1894) – Zambezi större kudu
- Strepsiceros chora (Cretzschmar, 1826) – norra större kudu
- Strepsiceros cottoni (Dollman & Burlace, 1928) – västerländsk större kudu
- Släktet Tragelaphus de Blainville, 1816
-
Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766) – västra buskbock
- Tragelaphus phaleratus (Hamilton Smith, 1827) – central bushbuck
- Tragelaphus bor Heuglin, 1877 – Nilbuskbock
- Tragelaphus decula (Rüppell, 1835) – Abessinisk buskbock
- Tragelaphus meneliki Neumann, 1902 – Meneliks buskbock
- Tragelaphus fasciatus Pocock, 1900 – östra kustbuskbock
- Tragelaphus ornatus Pocock, 1900 – Chobe bushbuck
- Tragelaphus sylvaticus (Sparrman, 1780) – Kapbuskbock
- Tragelaphus buxtoni (Lydekker, 1910) – bergsnyala
-
Tragelaphus euryceros (Ogilby, 1837) – bongo
- Tragelaphus euryceros isaaci (Thomas, 1902) – bergsbongo
- Tragelaphus euryceros euryceros (Ogilby, 1837) – låglandsbongo
-
Tragelaphus spekii grupp Speke, 1863 – sitatungas
- Tragelaphus spekii Speke, 1863 – Östafrikansk sitatunga
- Tragelaphus sylvestris (Meinertzhagen, 1916) – Nkosi Island sitatunga
- Tragelaphus larkenii (St. Leger, 1931) – Nilen sitatunga
- Tragelaphus ugallae Matschie, 1913 – tanzanisk sitatunga
- Tragelaphus gratus Sclater, 1880 – västra sitatunga
- Tragelaphus selousi Rothschild, 1898 – Zambezi sitatunga
-
Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766) – västra buskbock
- Genus Ammelaphus Heller, 1912 – mindre kudus
Naturhistoria
Allmän beskrivning
De spiralhornade antiloperna är medelstora till stora antiloper och är i allmänhet långa och långbenta. Horn finns hos hanarna av alla arter, medan honor saknar dem med undantag för bongo och eland. Hornens huvudsakliga roll används för defensiv hornbrottning som är vanligt under territoriella dispyter, liksom för hornsmutsning och sexuell uppvisning. Andra exempel på extrem sexuell dimorfism kan ses bland spiralhornade antiloper. Hanar är mycket större i storlek än honorna, och båda könen har mycket kontrasterande färg på pälsen. Färgen hos honor är i allmänhet brun till rödbrun. Hanarna har en mörkare nyans av honans färg, som de mörknar när djuret blir äldre. Oavsett färgen på könen har de flesta arter av spiralhornade antiloper en störande färg som är en distinkt vit vertikal bomring (randigt mönster). Ett fläckmönster kan också förekomma. Båda mönstren är individuellt och geografiskt varierande. Dessa mönster hjälper dem att gömma sig i den täta vegetationen från rovdjur. De flesta arter har en vit chevron mellan ögonen, fläckiga kinder, halsen har en vit fläck och de övre frambenen med mörka strumpeband. Alla utom nyala och större kudu har en bröstmåne. Dessutom finns det också fysiska egenskaper som tjänar ett syfte i social kommunikation, såsom ryggkammen, vita spetsar och vita spetsar på hornen. Dessa funktioner hjälper till att uttrycka djurets känslor och varnar medlemmar i flocken från rovdjur. Under hårfransen i bakfötterna finns speciella körtlar som omsluter de falska hovarna.
Distribution och ekologi
Alla arter finns i en majoritet av Afrika söder om Sahara i olika skogsmiljöer som regnskogar, träsk, öppna savanner , berg och suböknar . Med undantag för eland och sitatunga är spiralhornade antiloper alla webbläsare. Alla arter söker föda på grönt löv och förlitar sig på dem för täckning. Under de torra årstiderna består deras kost mestadels av löv från buskar och träd, skott, kvistar och örter. De kompletterar också frukt , blommor och färskt gräs när regnperioden kommer. Som svar på att de lever i tät täckning kan spiralhornade antiloper röra sig genom snåret genom att gränsa, rusa och smita genom vegetationen. De flesta arter är vattenberoende även om kudus och eland inte förlitar sig på det eftersom de lever i mer torra miljöer. Till skillnad från de flesta arter av nötkreatur är spiralhornade antiloper främst nattaktiva , även om vissa arter kan ses tidigt på morgonen och sen eftermiddag. Som med alla arter av antilop, är spiralhornade antiloper (särskilt de unga, de gamla och de svaga) mottagliga för några av Afrikas stora rovdjur, såsom lejon , leoparder , geparder , prickiga hyenor och afrikanska vildhundar .
Beteende och reproduktion
När de är uppmärksamma på förekomsten av fara, höjs halsarna på dessa nötkreatur så högt som möjligt. De rör sig i en "getliknande" gång, när de rör halsen i en pickande rörelse (flyttar huvudet bakåt och framåt). När de upptäcker rovdjuret stannar de omedelbart. Den ultimata antipredatorstrategin är att dölja sig i tät, hög buske, tillräckligt för att djuret ska kunna kamouflera perfekt i vegetationen. Ibland höjde de ena benet. Om det misslyckas skulle de spurta iväg i abrupt flyg. De är inte kända för att ha hög uthållighet för att springa, även om de är kända för att hoppa otroligt högt.
Med tanke på de olika arterna av spiralhornade antiloper varierar den sociala organisationen mellan. De yttersta ändarna av spektrumet är den övervägande solitära bushbucken och i andra änden den mycket sociala jätteelanden. Generellt sett är flockstorleken hos antiloper med spiralhorn inte stor eftersom de sällan överstiger fler än några dussin individer och är mestadels stillasittande till sin natur. Flocksammansättningen är enkönad som mestadels är honor och deras ungar. Det tros för närvarande vara anledningen till att vissa antiloper med spiralhorn utövar flock som en försvarsmekanism för att skydda de unga rovdjuren. Hos bongo- och elandarterna ledde detta till utvecklingen av större storlekar hos honorna och hornen, tillsammans med en intensiv social hierarkisk rangordning (vilket inte ses hos andra arter, eftersom det bara är de större hanarna som dominerar över de mindre honorna). Med undantag för mamman och hennes kalv finns inga starka sociala band i flocken. Dessa besättningar är ibland väldigt öppna och löst definierade eftersom honor ibland kommer och går. Hanar födda i besättningen kommer att stanna kvar i besättningen tills de utvecklat sina primära och sekundära sexuella egenskaper. När de väl har utvecklat dessa egenskaper lämnar hanarna flocken och blir nomader.
Det är bara under häckningssäsongen hanar samlas runt en hona i brunst i några timmar. Alla spiralhornade antiloparter är polyandrösa . Aggression är mycket låg bland individer av båda könen även om intraspecifik konkurrens förekommer. Hos honor petar och knäpper de ofta på varandra också. Hanar skulle använda sina horn för brottning där de försöker attackera ansiktet. Ibland finns det till och med antydningar från hanarna för att övertala honan att underkasta sig så ofta hon försökte hämnas. Dräktighetsperioden inträffar när honan framgångsrikt har inseminerats från hanen . Hos de flesta arter varar det cirka sju månader, även om det hos de större arterna sträcker sig till åtta eller nio månader. De föder bara en enda kalv. När ungarna väl är födda avvänjs de inte förrän de är runt fem till sex månader gamla. Honor könsmogna med två till tre år medan det för män är fyra till fem år.
Genetik och hybridisering
Kromosomantalet hos olika arter varierar. Detta korrelerar fint med de evolutionära förhållandena bland de spiralhornade antiloperna. Den förfäders Y-kromosom var subakrocentrisk men en pericentrisk inversion inträffade vilket gjorde den submetacentrisk efter separationen av de mindre kudu och nyala. Forntida hybridisering spelade också en nyckelroll i utvecklingen av kromosomerna hos alla arter. Nedan är en lista över det diploida numret 2n enligt följande (man/kvinna):
- Nyala: 2 n = 55/56
- Mindre kudu: 2 n = 38/38
- Vanlig eland: 2 n = 31/32
- Större kudu: 2 n = 31/32
- Bushbuck: 2 n = 33/34
- Sitatunga: 2 n = 30/30
- Bongo: 2 n = 33/34
Hybridisering mellan bongos och sitatunga producerar fertila avkommor som kallas "bongsis" och är väldokumenterade. Dessa hybriddjur har ett diploidtal 2 n = 33 och alla kända fall producerade hondjur, som hade utvecklat horn som honbongos medan deras strippningsmönster låg mellan bongos och sitatungas med en övergripande orange färg. Hybridiseringen av dessa arter ger ytterligare stöd i att bongo och sitatunga är varandras garderobssläktingar. Andra hybrider har dokumenterats, t.ex. en manlig eland x större kudu efter en oavsiktlig korsning från San Diego Zoo Safari Park på 1970-talet. Noterbara blandade ärvda egenskaper var spetsiga öron som elandens, men lite vidgade som kudus. Svansen var hälften så lång som en eland, med en slutlig hårtuss som i kudu. Individen var dock azoospermisk eftersom analys visade att den helt saknade könsceller , som producerar könsceller .
Relationer med människor
Bevarande
Spiralhornade antiloper som helhet är inte en utrotningshotad grupp av däggdjur. De flesta arter är erkända av IUCN:s röda lista som " minst oroande ", med endast jätteeland och bergsnyala som klassificeras som sårbara respektive hotade . Dessutom har vissa lokala populationer och underarter av de andra arterna minskat. De främsta hoten mot spiralhornade antilopers överlevnad är förstörelse av livsmiljöer och att jagas efter buskkött , även om de flesta arter lever i livsmiljöer som är olämpliga för jordbruk. Faktum är att i vissa fall kan vissa arter utöka sitt antal (även om de exakta populationsuppskattningarna för vissa arter är okänd).
Domesticering
De två elandarterna är nu semi-domesticerade eftersom deras fogliga läggningar, stora mängder kött och motståndskraft i Afrikas tuffa miljöer har gjort dem till idealiska alternativ till boskap i vissa delar av Afrika. I en jämförelse 2014 mellan kvaliteten på kött från vanliga elander och nötkreatur , fann man att köttet från hanelander var fettsnålt och mer fördelaktigt för människors näringshälsa, men det saknar den sensoriska konsistensen och smaken som gör nötkött så tilltalande för konsumenter. Förutom att vara på gården som exotiska boskap, har eland liksom andra arter av spiralhornade antiloper också förts till privata viltreservat över hela planeten (särskilt delar i Nordamerika och Afrika) för fritidsjakt . Till skillnad från eland är dock de flesta av de andra arterna inte så fogliga eller toleranta mot människor eftersom de undviker all kontakt som möjligt.