Diodorus scytobrachion
|
Diodorus Tidsintervall: Sen trias ,
|
|
|---|---|
|
|
| Holotyp höger tandben i underkäken i yttre och inre vy (A) och närbild av en tilldelad tand (B) | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Familj: | † Silesauridae |
| Clade : | † Sulcimentisauria |
| Släkte: |
† Diodorus Kammerer, Nesbitt , & Shubin , 2012 |
| Arter: |
† D. scytobrachion
|
| Binomialt namn | |
|
† Diodorus scytobrachion Kammerer, Nesbitt och Shubin, 2012
|
|
Diodorus är ett släkte av silesauriddinosauriformer ( släktingar till dinosaurier ) från den sena trias ( Carnian - Norian ) Timezgadiouine-bildningen av Arganabassängen i Marocko .
Upptäckt
De första fossilerna av denna taxon upptäcktes av ett team från Harvard University i nordöstra Argana Basin, 2,9 km (1,8 mi) öster om Imziln, Marocko, med stöd från National Geographic Society och tillstånd från det marockanska ministeriet för energi och gruvor . Kvarlevorna hittades i ett stenbrott i Irohalene Mudstone-medlemmen av Timezgadiouine-formationen , som en del av ett lager av disartikulerade exemplar som inkluderade fossiler av fytosaurier , prolacertiforms , fiskar och temnospondyler .
Under 2012 beskrev paleontologerna Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt och Neil H. Shubin lämningarna vetenskapligt och identifierade dem som representerande den första kroppsfossilen av gruppen Silesauridae från norra Afrika. Baserat på dessa fossiler namngav de det nya släktet och arten Diodorus scytobrachion ; det generiska namnet hänvisar till Diodorus, en legendarisk kung av berberfolket och son till Sufax , grundaren av Tanger , och även för att hedra Diodorus Siculus, en grekisk historiker från 1:a århundradet som skrev om Nordafrika . Det specifika namnet är forngrekiska för "läderartad arm", med hänvisning till djurets möjliga integument , och hedrar också Dionysius Scytobrachion, en klassisk mytograf som krönikerade Nordafrikas mytiska historia .
Det mycket känsliga holotypprovet är den främre delen av ett höger tandben (den tandbärande främre delen av underkäken) som saknar den främre spetsen och bevarar sex tandhålor med fyra tänder (tre med tandkronor ), och är katalogiserat som prov. MHNM−ARG 30 på Museum d'Histoire Naturelle de Marrakech. Tilldelade prover inkluderar de mycket bättre bevarade isolerade tänderna MHNM−ARG 31, 32 och 33, de två humeri (överarmsben) MHNM−ARG 34 och 35, mellanfoten (ett fotben) MHNM−ARG 36 och lårbenet ( lårben) MHNM−ARG 37, som krossas framifrån och bak. Även om dessa element inte var associerade med varandra, och förmodligen representerar olika individer, tilldelade beskrivarna dem alla till Diodorus baserat på jämförelse med holotypen (de isolerade tänderna), eller på benens silesaurid- eller dinosauriforma egenskaper. Det senare baserades på antagandet att det bara skulle finnas en silesaurid närvarande i denna medlem av Timezgadiouine-formationen, vilket förmodligen är fallet för andra lokaliteter där silesaurider är kända.
Beskrivning
Diodorus uppskattas ha varit cirka 2,3 m (7,5 fot) lång och har beskrivits som en "liten" silesaurid. Funktioner som anses delas av de flesta silesaurier inkluderar en näbbliknande framsida av underkäken, långa lemmar och en fyrfotshållning. Småkroppade, förfäders ornithodirans (gruppen som inkluderar dinosauromofer och pterosaurier ) kan ha haft filamentösa (luddiga) integument som täcker sina kroppar för att behålla värmen.
Underkäke
Det holotypiska tandbenet i underkäken har en lateral kant något över mitthöjden på sin yttre yta, som är välutvecklad vid benfragmentets bakre ände, i nivå med den sjätte tandpositionen, som försvagas framåt tills den försvinner under den andra tandpositionen. Denna laterala ås, som löper parallellt med tandhålskanten, är endast känd från Diodorus bland silesaurider, och anses därför vara en autapomorfi (ett särskiljande eller diagnostiskt drag) av detta släkte. Det finns en rad näringshålhål mellan tandhålets kant på tandhålan och åsen på sidan. Som i alla silesaurider utom Asilisaurus , är det meckelska spåret placerat på den nedre kanten av dentarans inre yta, och detta spår är relativt högt jämfört med de mycket smala spåren Sacisaurus och Silesaurus . Det meckelska spåret sträcker sig inte framför den andra tandpositionen, till skillnad från i Sacisaurus och Silesaurus där spåret sträcker sig framåt genom tandsymfysen (där de två halvorna av underkäken ansluter). Det meckelska spåret skiljer sig från det för andra silesaurider genom att det expanderar i höjd mot baksidan och når 40% av dentalans höjd vid den fjärde tandpositionen. Dentary är distinkt genom att vara böjd på undersidan.
Rötterna på de fyra bevarade tänderna är stadigt sammansmälta med sina sockets (ankylotekodonttillståndet), som i alla silesaurider utom möjligen Lewisuchus och i icke- archosauriform archosauromorphs , men till skillnad från andra medlemmar av Archosauria . De tre bevarade tandkronorna är triangulära med denticles (tandningar) på fram- och bakkanterna, som i alla silesaurider utom Lewisuchus och Asilisaurus , smala och lutade framåt. Framåtlutningen av alla de främre tänderna (i en vinkel på cirka 20 grader från roten) är ett distinkt särdrag hos Diodorus , men den främre tanden på Sacisaurus har en liknande vinkel. De tre kronorna minskar i storlek mot tandbenets framsida (kronans höjd på den första tanden är cirka 66 % av den andra tanden, vilket är cirka 60 % av den fjärde tanden), vilket också är fallet för Sacisaurus . De tilldelade isolerade tänderna påminner mycket om den fjärde tanden i holotypen, men mer lökformiga vid sina baser och större överlag, vilket indikerar att de var antingen från längre bak i käken eller från en större individ. Tänderna på Diodorus har 4–5 denticles per 5 mm (0,2 in), vilket är grövre än de 6–7 denticles per 5 mm Silesaurus, är proportionellt bredare och saknar längsgående ränder. Tandkronorna är i allmänhet lika i proportioner som de hos Technosaurus och Sacisaurus , men kan särskiljas från de förra genom att de saknar en accessoarkusp och från de senare genom att de saknar cingulum och genom att kronbasen är mer abrupt expanderad och spadformad .
Extremitetsben
Överarmsbenet av Diodorus var långsträckt och ganska särdrag bortsett från den distinkta ectepicondylen och entepicondylen (utsprången på varje sida av kondylen av överarmsbenet ) som är åtskilda av en framträdande fåra på den nedre sidan. Överarmsbenets skaft är mycket rakt, och de långa sidorna av de övre och nedre ändarna är i samma plan sett uppifrån och under. Humerushuvudet är svagt utvecklat och asymmetriskt, med den inåtgående delen expanderande. De övre och nedre ändarna av humerus är svagt expanderade i förhållande till skaftet, liknande Silesaurus bland arkosaurier på linjen som leder till fåglar. Den deltopectorala krönet sträcker sig en tredjedel av överarmsbenets längd, men dess topp ligger på den övre spetsen av överarmsbenet som liknar Silesaurus , och till skillnad från villkoret i dinosaurier , där toppen av krönet är omkring 30% ner i skaftet.
Den enda kända lårbenet som tilldelats Diodorus mäter 92 mm (3,6 tum) i längd. Lårbenets huvud är trekantigt sett uppifrån, med ganska raka kanter som hos Sacisaurus och Silesaurus , istället för rundad som hos de flesta andra arkosaurier. Som hos silesaurider, men till skillnad från alla andra arkosaurier, finns det en tydlig skåra under lårbenets huvud. Ett rakt spår löper över den övre ytan av lårbenets huvud. Den främre trochantern är liten och skjuter ut uppåt, och bredvid den finns en distinkt, bladformad dorsolateral trochanter. En "fingerformad" främre trochanter, avsaknaden av en trochanterisk hylla och en bladliknande dorsolateral trochanter ses också i Sacisaurus och Silesaurus . Den fjärde trochanter av Diodorus är i en position som liknar Silesaurus och längre upp i lårbenet än i Sacisaurus , även om den är mindre utvecklad än i någondera, är halvmåneformad och har en skarp kant.
Den nedre änden av lårbenet är bara något mer expanderad än resten av skaftet, och den nedre ytan har en rundad fördjupning. Crista tibiofibularis och de mediala och laterala kondylerna är rundade på sina baksidor och sidan av laterala kondylen är rundad som i andra dinosauriformer. Åsarna som sträcker sig uppåt från crista tibiofibularis och den mediala kondylen sträcker sig över mer än 1/4 av lårbenets skaft, som i Sacisaurus , Silesaurus och Asilisaurus . Mellanfoten är långsträckt och har som i Silesaurus en robust kant för fäste av sträckmuskler . Det är oklart vilken siffra den tillhörde, men det var möjligen den tredje, baserat på dess rektangulära profil sett från den nedre änden och dess symmetri från sida till sida.
Klassificering
Reptilgruppen Archosauria hade divergerat i två linjer av Mellantrias, krokodillinjen Pseudosuchia och linjen som leder till fåglar, Ornithodira, som inkluderar gruppen Dinosauromorpha. Endast fragmentariska exemplar av icke-dinosauriska dinosauromorfer (basala medlemmar av kladden som inkluderar dinosaurier) från Argentina kändes igen fram till 2000-talet, då deras taxonomiska mångfald och geografiska och stratigrafiska räckvidd utökades. Betecknande nog upptäcktes en utbredd grupp först efter upptäckten av Silesaurus från Polen, vars liknande egenskaper senare identifierades i nya och tidigare upptäckta taxa från Amerika och Afrika. Funktioner som föreslås för att förena denna grupp inkluderar långa halsar, långa lemmar, fyrbenthet, dentära "näbbar" på underkäken och bladformade framtänder som indikerar växtätande eller allätande. Baserat på dessa delade egenskaper, namngav Nesbitt och kollegor den nya kladen Silesauridae 2010, som en tidig systergrupp till Dinosauria. De fann inte att silesaurider var basala dinosaurier, på grund av att de saknade några viktiga egenskaper hos den gruppen, och föreslog att silesaurider och ornitiska och sauropodomorfa dinosaurier oberoende utvecklade sina liknande tänder och kost från köttätande förfäder. De drog slutsatsen att de olika linjerna inom Ornithodira (såsom dinosaurier och silesaurider) måste ha avvikit från varandra i det sena anisiska stadiet av det tidiga Mellersta Trias.
I sin fylogenetiska analys från 2012 kodade Kammerer, Nesbitt och Shubin båda Diodorus -holotypen ensam och holotypen och de tilldelade proverna tillsammans, med resultaten av båda analyserna identiska, vilket indikerar att inkluderingen eller exkluderingen av det tilldelade materialet inte ändrar klassificeringen av detta taxon avsevärt. De fann Diodorus var väl understödd som medlem av Silesauridae, och djupt kapslade inom denna grupp i en clade med Sacisaurus och Silesaurus , med den förra som systertaxon. Diodorus och Sacisaurus delar minskningen framåt i tandstorleken och den främre tanden lutas framåt). Medan det meckelska spåret sträcker sig till framsidan av tandhålan, genom sin näbbliknande spets, når Diodorus inte ens framsidan av den tandade delen av tandhålan, vilket beskrivarna ansåg vara en evolutionär vändning .
Kammerer, Nesbitt och Shubin uppgav att upptäckten av en silesaurid i Marocko visar att gruppen fortsatte att vara närvarande i Afrika under det sena triasperioden (den tidigaste kända afrikanska silesauriden är Asilisaurus från det tidiga mellersta trias i Tanzania ) . Medan fotspår tidigare hade indikerat närvaron av dinosauromorfer i Timezgadiouine-formationen, Diodorus den första definitiva silesaurid-posten, vilket stöder att denna grupp hade en kosmopolitisk utbredning i Mellan-till-Sen Trias. De föreslog att basala dinosauromorfer var utbredda, tidsmässigt långsträckta och vanliga snarare än sällsynta och begränsade i tid och rum i fossilsammansättningar från trias, och att detta mönster först nyligen hade erkänts på grund av att exemplar felidentifierades som sanna dinosaurier och de ganska låga potentialen hos dessa små, känsliga djur som bevaras.
2014 beskrev paleontologerna Max C. Langer och Jorge Ferigolo fullt ut Sacisaurus anatomi och analyserade om tidigare fylogenetiska studier av silesaurider. De fann också Diodorus och Sacisaurus var systertaxa, men tillsammans med Silesaurus själv var de de enda entydiga medlemmarna av Silesauridae. Medan de flesta tidigare studier hade funnit att de var icke-dinosauriska dinosauromorfer, fann dessa forskare det inte osannolikt att de hörde hemma inom Dinosauria, som en basal gren av Ornithischia. Detta scenario hade föreslagits tidigare av andra forskare men utan en djupgående analys, och medan Langer och Ferigolo fyllde det gapet, fann de inte att det var en robust hypotes. Medan de flesta studier är överens om att dinosaurier uppstod genom snabb diversifiering och anatomiska förändringar under det sena triastiden, men om de mellersta triassilesauriderna var kapslade i kladden av ornitiska dinosaurier, skulle detta innebära att den evolutionära strålningen från dinosaurier skulle ha inträffat under en längre period , med splittringen mellan ornitiska och sauriska dinosaurier (de två stora grupperna inom Dinosaurien) som inträffade redan under mellantrias.
Den fylogenetiska analysen av Silesauridae 2019 av paleontologerna Jeffrey W. Martz och Bryan J. Small återfann Diodorus som systertaxon till Lutungutali , vilket de fann intressant eftersom båda var från Afrika, medan Eucoelophysis och Kwanasaurus från västra Nordamerika också var varandras systertaxa . När de inkluderade de föga kända taxorna Ignotosaurus , Technosaurus och Soumyasaurus i sin analys, slutade Silesauridae att vara en naturlig grupp, med alla silesaurider som kollapsade till en polytomi med ornithischians och sauropodomorphs, men när de problematiska taxorna togs bort, blev Silesauridae-gruppen dinosauridae , som i de flesta tidigare analyser. De namngav den nya kladden Sulcimentisauria för att inkludera silesaurider med meckeliska spår placerade lågt på tandhålorna, inklusive Diodorus . Baserat på sin analys och åldersuppskattningar drog de slutsatsen att Silesauridae har sitt ursprung i tidiga eller mellersta trias i den södra delen av Gondwana (en del av superkontinenten Pangea ), med sulcimentisaurianerna (inklusive Diodorus ) som spred sig därifrån till den norra landmassan Laurasia under den sena Trias.
Följande kladogram visar placeringen av Diodorus bland Silesauridae enligt Martz och Small, 2019:
| Dinosauromorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Det diskuteras om silesaurider var fyrbenta eller tvåbenta.
Paleomiljö
Diodorus är känd från basen av Irohalene Mudstone Member (betecknad som t5) i Timezgadiouine-formationen i Marocko, en mångsidig sammansättning av trias- fyrbenta djur (förfäders fyrbeniga djur). Även om denna samling tidigare ansågs vara av sen karnisk ålder baserat på biostratigrafi , saknas detaljerade åldersdata för Trias i Nordafrika. Eftersom faunasammansättningen av Timezgadiouine-formationen är komplex och motstridig, kan den vara antingen karnisk eller norrländsk i ålder enligt Kammerer, Nesbitt och Shubin.
Timezgadiouine-formationen är en del av Argana-gruppen , en lång rad sediment av röda bäddar avsatta i Arganabassängen. Argana Basin är en nordost-till-sydväst orienterad dal som sträcker sig över cirka 85 km (53 miles) i den västra delen av High Atlas.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
