Pisanosaurus

Pisanosaurus Tidsintervall: Sen trias ~
Rekonstruktion av skallen, vita ben är kända, ljusgrå ben var kända från kraftigt eroderade avtryck
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Ornithodira
Clade :	Dinosauromorpha
Släkte:	† Pisanosaurus Casamiquela, 1967
Arter:	† P. mertii
Binomialt namn
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967

Pisanosaurus ( / p ɪ s æ n ə ˈ s ɔː r ə s / ) är ett utdött släkte av tidig dinosauriform , troligen en ornithischian eller silesaurid , från Argentinas sena trias . Det var en liten, lättbyggd, marklevande växtätare , som kunde växa upp till uppskattningsvis 1 m (3,3 fot) lång. Endast en art, typen , Pisanosaurus mertii , är känd, baserad på ett enda delskelett som upptäcktes i Ischigualasto-formationen av Ischigualasto-Villa Unión-bassängen i nordvästra Argentina. Denna del av formationen har daterats till det sena Carnian, cirka 229 miljoner år sedan .

Upptäckt och namngivning

Rekonstruerat skelett som speglar den traditionella tolkningen av Pisanosaurus som en ornitiskt dinosaurie, Royal Ontario Museum

Pisanosaurus är känd från ett singelfragmenterat skelett som upptäcktes 1962 av Galileo Juan Scaglia vid Hoyada del Cerro Las Lajas-lokaliteten (även känd som Agua de Las Catas) i Ischigualasto-formationen i La Rioja-provinsen , Argentina .

Släktet är baserat på ett exemplar med beteckningen PVL 2577, som består av en partiell skalle inklusive en fragmentarisk höger överkäke med tänder, och ofullständig höger underkäke ramus (underkäken), sex ofullständiga halskotor, sju ofullständiga ryggkotor, mögel på fem korsbenskotor, ett revben och flera revbensfragment, en fragmentarisk höger skulderblad , en korakoid , möglar av en fragmentarisk höftben , ischium och blygdben , ett avtryck av tre mellanhand, hela lårbenet, det högra skenbenet , det högra vadbenet , med ett ledat astragalus och calcaneum , ett tarsalt element med en metatarsal, mellanfot III och IV, tre falanger från tredje tån och fem falanger (inklusive ungualen ) från fjärde tån och ett obestämt långt benfragment.

Släktnamnet Pisanosaurus betyder "Pisanos ödla" och kombinerar "Pisano" för att hedra den argentinske paleontologen Juan Arnaldo Pisano från La Plata-museet , med en latinsk "saurus" från grekiskan (σαύρα) som betyder "ödla". Pisanosaurus beskrevs och namngavs av den argentinske paleontologen Rodolfo Casamiquela 1967. Den typ och enda giltiga art som är känd idag är Pisanosaurus mertii . Det specifika namnet hedrar den bortgångne araukanska naturforskaren Carlos Merti.

Beskrivning

Baserat på de kända fossila elementen från ett partiellt skelett, var Pisanosaurus en liten, lättbyggd dinosauriform, som nådde 1–1,3 m (3,3–4,3 fot) lång och 2 kg (4,4 lb) i kroppsmassa. Dessa uppskattningar varierar på grund av att holotypprovet PVL 2577 är ofullständigt. Orienteringen av pubis är osäker, med vissa skelettrekonstruktioner som projicerar nedåt och framåt (det propubiska tillståndet) som liknar det hos majoriteten av sauriska dinosaurier.

Enligt en ombeskrivning av José Bonaparte 1976 har Pisanosaurus några utmärkande egenskaper. Höftskålen acetabulum ) är öppen. Stötterna på höftbenet är korta, vilket resulterar i en låg och axiellt förlängd acetabulum. Den övre delen av ischium är bred, större än den i blygdbenet. Handens mellanhand är tydligen långsträckta och mäter cirka femton millimeter.

Klassificering

Ornithischia     Pisanosaurus             Heterodontosauridae     Abrictosaurus      Heterodontosaurus      Genasauria   Thyreophora Neornithischia

Kladogram av basal Ornithischia efter Butler et al. (2008), som visar Pisanosaurus position som det tidigaste exemplet på en ornithischian.

Pisanosaurus är typsläktet av Pisanosauridae , en familj uppförd av Casamiquela i samma tidning som namngav Pisanosaurus . Familjen Pisanosauridae har gått ur bruk; en studie från 1976 ansåg att gruppen var synonym med de redan namngivna Heterodontosauridae , även om detta inte följs av nyare studier.

Den exakta klassificeringen av Pisanosaurus har varit föremål för debatt av forskare i över 40 år; fram till 2017 var konsensus att Pisanosaurus är den äldsta kända ornithischian , en del av en mångfaldig grupp av dinosaurier som levde under nästan hela den mesozoiska eran . På senare tid har vissa författare börjat betrakta det som en icke-dinosaurisk silesaurid , även om denna hypotes inte heller har nått konsensus.

Ornithischisk hypotes

Restaurering som återspeglar den traditionella tolkningen av Pisanosaurus som en ornitiskt dinosaurie

Pisanosaurus har traditionellt klassificerats som mycket basal inom Ornithischia ; postkranierna verkar sakna någon bra ornitisk synapomorfi och det föreslogs till och med av Paul Sereno 1991 att fossilet är en chimär . Nya studier tyder dock på att fossilerna tillhör ett enda exemplar.

Under åren har Pisanosaurus klassificerats som en heterodontosaurid , en fabrosaurid , en hypsilophodont och har också ansetts vara den tidigaste kända ornithischian. En studie från 2008 placerade Pisanosaurus utanför (och mer basala än) Heterodontosauridae . I denna studie Pisanosaurus den tidigaste och mest primitiva ornithischen. Denna uppgift stöds också av Norman et al. (2004), Langer et al. (2009) och den kontroversiella Ornithoscelida- hypotesen av Baron, Norman & Barrett (2017). Andra primitiva ornithischer inkluderar Eocursor , Trimucrodon och möjligen Fabrosaurus .

Hypotesen om ornitiska affiniteter för Pisanosaurus har inte fallit i onåd trots konkurrens från alternativa hypoteser. Silesauridliknande egenskaper kan till exempel vara dinosauriska plesiomorfier (förfäders förhållanden) snarare än unika egenskaper hos silesaurider.

Silesauridhypotes

Restaurering av Pisanosaurus som en silesaurid

En fylogenetisk analys informellt utförd av Agnolin (2015) fann Pisanosaurus som en möjlig icke-dinosaurisk medlem av Dinosauriformes relaterad till silesauriderna . Under 2017 kom två studier oberoende av varandra till slutsatsen att Pisanosaurus var en silesaurid: den ena var en expansiv ombeskrivning av Agnolin och Rozadilla, och den andra var en omanalyserad Ornithoscelida-matris av Baron, Norman och Barrett. Pisanosaurus hittades också som en silesaurid i en artikel från 2018 som kombinerade det beskrivande arbetet av Agnolin och Rozadilla (2017) med den fylogenetiska matrisen av Baron, Norman och Barrett (2017).

Placeringen av Pisanosaurus är beroende av placeringen av silesaurider som helhet, en situation som har väckt mycket debatt. Medan Silesauridae ofta anses vara en monofyletisk systergrupp av dinosaurier, anser vissa studier att det är en parafyletisk klass som är förfäder till i synnerhet ornitiska dinosaurier. En sådan studie är Müller & Garcia (2020). Även om de betraktade Pisanosaurus som den basal-mest ornithischian , taxa ansåg ofta medlemmar av Silesauridae bildar ett stegvis arrangemang upp till Pisanosaurus . Den fungerar som en övergångsform placerad på ett steg mellan "silesaurid"-klassen ( Asilisaurus , Sacisaurus , Silesaurus , etc.) och traditionella ornithischer ( Eocursor , Scutellosaurus , Heterodontosaurus , etc.). Denna fylogenetiska position kan förklara varför vissa författare anser att Pisanosaurus är en silesaur och andra anser att det är en ornitiskt, eftersom Pisanosaurus efter Müller & Garcia har egenskaper från båda grupperna.

Paleoekologi

Fossilerna av Pisanosaurus upptäcktes i "Agua de las Catas"-lokaliteten vid Ischigualasto-formationen i La Rioja, Argentina . Ursprungligen daterad till Mellersta Trias , tros denna formation nu tillhöra den sena Trias Carnian scenen , avsatt för cirka 228 till 216,5 miljoner år sedan. Detta exemplar insamlades av José Fernando Bonaparte , Rafael Herbst och preparatörerna Martín Vince och Scaglia 1962, och är inrymt i samlingen av Laboratorio de Paleontologia de Vertebrados, Instituto "Miguel Lillo", i San Miguel de Tucumán , Argentina .

Ischigualasto -formationen var en vulkaniskt aktiv översvämningsslätt täckt av skogar, med ett varmt och fuktigt klimat, men föremål för säsongsvariationer inklusive kraftiga regn. Vegetationen bestod av ormbunkar , åkerfräken och jättelika barrträd , som bildade höglandsskogar längs floderna. Herrerasaurus- lämningar verkar ha varit de vanligaste bland köttätarna i Ischigualasto-formationen. Sereno (1993) noterade att Pisanosaurus hittades i "nära association" med terapeuter , rauisuchians , archosaurs , Saurosuchus och dinosaurierna Herrerasaurus och Eoraptor , som alla levde i dess paleomiljö. Bonaparte (1976) postulerade att Pisanosaurus spelade en roll i en fauna dominerad av terapeuter. Den stora köttätaren Herrerasaurus kan ha livnärt sig på Pisanosaurus . Växtätare representerades av rhynchosaurier som Hyperodapedon (en reptil med näbb); aetosaurier (taggiga bepansrade reptiler); kannemeyeriid dicynodonts (stockiga, framtunga näbbiga fyrfotade djur) såsom Ischigualastia ; och traversodontider (något liknande i övergripande form till dicynodonter, men saknar näbbar) som Exaeretodon . Dessa icke-dinosauriska växtätare var mycket rikligare än tidiga dinosaurier.

externa länkar

• Media relaterade till Pisanosaurus på Wikimedia Commons
• Pisanosaurus från PaleoBiology Database