Ocepeia
|
Ocepeia Tidsintervall: Paleocen ,
|
|
|---|---|
|
|
| Ocepeia daouiensis huvudrestaurering | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Superorder: | Afrotheria |
| Clade : | Paenungulata (?) |
| Beställa: | incertae sedis |
| Familj: |
† Ocepeiidae Gheerbrant, 2014 |
| Släkte: |
† Ocepeia Gheerbrant & Sudre, 2001 |
| Typ art | |
|
Ocepeia daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001
|
|
| Art | |
|
|
|
Ocepeia är ett utdött släkte av afrotherian däggdjur som levde i dagens Marocko under mitten av Paleocene-epoken , för ungefär 60 miljoner år sedan. Typen som först namngavs och beskrevs 2001 är O. daouiensis från det selandska stadiet i Marockos Ouled Abdoun-bassäng . En andra, större art, O. grandis , är känd från Thanetian , ett något yngre stadium i samma område. I livet beräknas de två arterna ha vägt cirka 3,5 kg (7,7 lb) respektive 10 kg (22 lb) och tros ha varit specialiserade lövätare . De fossila skallarna i Ocepeia är de äldsta kända afrotherian skallarna, och de mest kända av alla paleocena däggdjur i Afrika.
Löst grupperad med de arkaiska klövdjuren som kallas "kondylarter" delar Ocepeia flera särdrag med primitiva hovdjur (en grupp som inkluderar elefanter , hyraxer och utdöda släktingar), men vissa analyser tyder på att den är närmare besläktad med afroinsectiphilia (en grupp som innehåller jordvarkar , gyllene jordvarkar). mullvadar och tenrecs ). Som sådan kan det representera ett övergångsstadium i utvecklingen av havsdjur från insektsätare -liknande däggdjur. Ovanliga egenskaper hos Ocepeia inkluderar skallben med många luftrum , och tänder och käkar som påminner om de hos apprimater . Ocepeia har också färre tänder än andra tidiga hovdjur. Ocepeia är tillräckligt distinkt från andra grupper att den placeras i sin egen familj , Ocepeiidae .
Ocepeia levde vid en tidpunkt då nordvästra Afrika var i skärningspunkten mellan Atlanten och det forntida Tethys hav , och mycket av området översvämmades av grunda, varma inlandshav . Ocepeia -fossiler är förknippade med olika hajar, fåglar och marina reptiler och ett litet antal tidiga däggdjur, inklusive andra kondylarter och tidiga snabeldjur . Ocepeias tidiga utseende och specialiserade egenskaper tyder på att afrotherianer har sitt ursprung och diversifierat i Afrika, i motsats till teorier som tyder på ett mer nordligt ursprung.
Upptäckt och namngivning
.png)
Alla exemplar av Ocepeia kommer från Ouled Abdoun Basin i Marocko, en fosfatbassäng . Forskning om Ocepeia har utförts av franska och marockanska forskare under ledning av Dr. Emmanuel Gheerbrant från National Museum of Natural History i Paris. Ocepeia- fossiler har återvunnits från stenbrotten Grand Daoui, Meraa El Arech och Sidi Chennane, där de senare bär de mest kompletta exemplaren. En del av originalmaterialet samlades in på plats redan 1997, medan annat material hämtades från fossilhandlare.
Ocepeia beskrevs och namngavs först 2001 av Gheerbrandt och Dr. Jean Sudre ( Universitetet i Montpellier ) baserat på två underkäkefragment som tilldelats den nya arten O. daouiensis : en (betecknad CPSGM-MA1), som bär en premolar och en första molar , är holotypen för arten. Ytterligare material som tilldelats O. daouiensis beskrevs 2010, inklusive ett nästan komplett vänster underkäkeben och ytterligare tandfragment. Under 2014 beskrevs nya exemplar av O. daouiensis inklusive en partiell skalle, överkäke och ytterligare tänder, vilket möjliggör en fullständig rekonstruktion av hur den intakta skallen såg ut. Mångfalden av prover, i kombination med CT-skanningar av den partiella skallen, möjliggjorde en mycket mer detaljerad och heltäckande beskrivning. Dessutom ledde nya underkäkefragment med större tänder till beskrivningen av O. grandis , vars holotyp (betecknad MNHN.F PM37) har en hundtand och en hel uppsättning kindtänder. Från och med 2014 är skallen från Ocepeia den mest kända däggdjursskallen från paleocenen i Afrika (andra arter är endast kända från tänder eller underkäkar), såväl som den äldsta kända skallen av någon afrotherian .
Etymologi
Namnet Ocepeia kommer från initialerna för Office Chérifien des Phosphates (OCP), det nationella marockanska fosfatgruvbolaget som stödde paleontologisk forskning i Ouled Abdoun-bassängen, medan det specifika namnet daouiensis kommer från Sidi Daoui, ett fossilt stenbrott i bassängen. O. grandis är uppkallad efter sin större storlek jämfört med O. daouiensis ; " grandis " betyder "stor" eller "stor" på latin .
Beskrivning
.png)
Ocepeia visar en blandning av primitiva och högst härledda drag, inklusive särdrag som delas med primitiva eutherian däggdjur samt särdrag som liknar de som ses i primitiva hovdjur (" kondylarter ") och tidiga hovdjur .
Skallen på O. daouiensis var cirka 9 cm (3,5 tum) lång och 5 cm (2,0 tum) bred, uppskattat från rekonstruktioner. O. grandis är känd endast från underkäkar med tillhörande kindtänder och isolerade övertänder.
Uppskattningar av kroppsvikten för O. daouiensis varierar mellan 8,5 kg (19 lb), uppskattad från tandlängd, och 2,5 kg (5,5 lb), uppskattad från skallelängd. Genom att använda medelvärden för alla klövdjur, Gheerbrant et al. fann att den mest sannolika uppskattningen var 3,5 kg (7,7 lb). Tandlämningarna av O. grandis är cirka 1,5 gånger större än O. daouiensis , vilket ger en uppskattad vikt på 10–12 kg (22–26 pund). I kroppsmassa och skallestorlek liknar O. daouiensis moderna hyraxer och den utdöda Meniscotherium .
Kranium
Kraniet hos O. daouiensis är känt från två exemplar: det ena består av en partiell kranium inklusive överkäkematerial, det andra består av en överkäke ( maxilla ) med tillhörande tänder. Det tidigare exemplaret är mest komplett, men saknar många av de fullvuxna manliga egenskaperna, så det tilldelas en ung vuxen hona. Det senare exemplaret är proportionellt större, men mindre komplett, och har egenskaper som stora hundtänder som gör att det kan tilldelas en fullvuxen hane. Skallen hos O. daouiensis är generellt robust. Skallen har en kort och tjock nos, märkbart som en primats . Kranium av O. daouiensis var till stor del pneumatiserat (besatt många luftutrymmen), med ett kraftigt förtjockat supraoccipitalben .
De kraniala egenskaperna som Ocepeia delar med primitiva eutherianer inkluderar ögonhålor ( banor ) placerade längre bak på skallen, relativt smala kindben ( zygomatiska bågar ) och detaljer om innerörat , medan karaktärer som den delar med panungulates deras paenungulates-liknande förfäder inkluderar en bred näshåla och ett mycket kort benigt utsprång i ögonhålan. Pneumatiserade skallar finns också hos större snabeldjur (t.ex. elefanter, mastodonter och andra utdöda släktingar).
Tandsättning
Dentalformeln för Ocepeia är 3.1.2.3 3.1.2.3 , vilket betyder att den har 3 framtänder , 1 hund, 2 premolarer och 3 molarer på varje sida av över- och underkäken. Det förfäders eutheriska tillståndet är fyra premolarer, och den evolutionära förlusten av den 1:a och 2:a premolaren, tillsammans med avsaknaden av ett gap ( diastema ) mellan hund och premolar, är ett av de unika utmärkande egenskaperna hos Ocepeia som liknar de hos apprimater. De stora, kraftiga hundtänderna hos O. daouiensis är 7,7–8 mm (cirka 0,3 tum) långa och har även subtila likheter med primathundar. Tandemaljen är lätt skrynklig . Den tredje framtanden på övre och nedre käkarna är små och rudimentära .
Molarerna är lågkrönta ( brachydont ), med relativt rundade ( bunodonta ) spetsar som löper på längden ( selenodont ), vilket resulterar i ett tillstånd som kallas bunoselenodonty. De övre molarerna saknar också en distinkt cusp ( hypokon ). Gheerbrant et al. noterade dessa egenskaper och några andra delas med pantodonterna Haplolambda och Leptolambda , men på grund av många skillnader mellan de två, inklusive antalet tänder, tros likheterna vara resultatet av konvergent evolution .
De tanddrag som Ocepeia delar med primitiva eutherianer inkluderar stora hörntänder, förenklade premolarer och den ovan nämnda avsaknaden av en hypokon. Selenodont-molarerna och rudimentära tredje incisiver är egenskaper som delas med snabeldjur respektive snabel.
Klassificering
Ocepeia har placerats i olika positioner inom gruppen av arkaiska däggdjur som kallas "kondylarter" eftersom successiva upptäckter gav allt mer komplett material. När den först beskrevs, endast känd från totalt fyra tänder, tilldelades Ocepeia en obestämd familj (osäker position, eller incertae sedis ), preliminärt i Phenacodonta , med noterade dentala likheter med arctocyonid Lambertocyon såväl som phenacodontid Ectocion . Efter att ha granskat nytt material 2010, som inkluderade ett mer komplett käkben och hundtänder, föreslog Gheerbrant att Ocepeia var mer primitiv än någon fenakodontid, och placerade den som familjeincertae sedis preliminärt tilldelad Paenungulata (en grupp som inkluderar snabel , hyraxor , och utdöda släktingar).
När han beskrev de mer kompletta materialen inklusive nya detaljer om skallens anatomi, 2014 Gheerbrant et al. placerade Ocepeia i sin egen nya, monotypiska familj – Ocepeiidae – baserat på dess många unikt härledda egenskaper ( autapomorphies ) och placerade familjen i en obestämd (och möjligen ny) ordning preliminärt inom Paenungulata. Emellertid, i några av deras kladistiska analyser visade sig Ocepeiidae vara basal inom Afrotheria, men utanför Paenungulata, och visade närmare släktskap med Afroinsectiphilia ( insektätare - liknande afrotherians inklusive jordvarkar och tenrecs ), även om detta förhållande var svagt stödd morfologiskt. Trots den varierande ställningen har Gheerbrant et al. hävdade att den mest sannolika positionen för Ocepeia var i en stamgrupp till den hönshuvade krongruppen på grund av de många delade egenskaperna hos hönsdjur, inklusive selenodont molarer, men använde ändå kladogrammet ( evolutionärt träd) nedan som referensträd för att diskutera Ocepeias evolutionära position . Tolkningen av Ocepeia som ett stam-paenungulat som delar vissa likheter med Afroinsectiphilia ledde Gheerbrant et al. att kalla det ett " övergångsfossil " i utvecklingen av havsdjur från insektsätare-liknande afrotherianer. 2016 föreslog Gheerbrant och kollegor den nya gruppen Paenungulatomorpha för att hysa Paenungulata såväl som Ocepeia och Abdounodus , ett annat paleocent afrikanskt däggdjur.
Observera att följande kladogram som används av Gheerbrant et al. skildrar Perissodactyla — en kladde som inkluderar hästar — som varande bland andra afrotherianer. Det är nu känt att Perissodactyls är medlemmar av Euungulata , som bara är avlägset släkt med andra afrotherianer .
.png)
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Diet
När Gheerbrant (2010) anmärkte på den korta nosen och den starka käken, som ofta ses hos primater, föreslog Gheerbrant (2010) att Ocepeia på samma sätt var en lövätare, även om de var "särskilt specialiserade": de främre tänderna hade förmodligen stor styrka för att greppa eller klippa mat, och kindtänderna visar en form och ett slitmönster som tyder på att de främst fungerade vid klippning, i motsats till slipning eller krossning. Gheerbrant spekulerade vidare att Ocepeia kan ha delat en liknande trädlevande livsstil med primater. O. grandis större, starkare knutna molarer tyder på att den specialiserat sig på hårdare mat än O. daouiensis .
Sexuell dimorfism
O. daouiensis visar sexuell dimorfism i de relativa proportionerna av skallen, medan potentialen för dimorfism i O. grandis är okänd. Den adaptiva betydelsen av de pneumatiserade skallbenen är inte känd, men Gheerbrant et al. spekulerade att det kan vara relaterat till förbättrad överföring av ljud.
Paleoekologi
Ocepeia är från paleocenen i Marockos Ouled Abdoun-bassäng, även om dess fossil från början ansågs vara tidigast Ypresian ( tidig eocen ) i ålder. Den åldern har reviderats, och nu är det känt att O. daouiensis kommer från samma benbädd som dateras till paleocenens selandska ålder (59-60 MYA), vilket också ger Eritherium , Abdounodus och Lahimia . O. grandis är något yngre (senare) i ålder, förekommer i Thanetian benbädd i samma område. Dess större storlek och yngre ålder tyder på att den är i samma evolutionära härstamning som O. daouiensis . Området i västra Marocko under den sena kritatiden till och med eocen bestod av varma, grunda inlandshav , där det forntida Tethyshavet mötte Atlanten , och under vilka fosfatavlagringar och tillhörande fossil ackumulerades under cirka 25 miljoner år.
Gheerbrant et al. drog slutsatsen att den tidiga närvaron av Ocepeia i Afrika, och dess specialiserade egenskaper indikerar en lång historia av diversifiering i Afrika, vilket stöder hypoteser om endemisk utveckling av Afrotheria och placenta däggdjur i Afrika, i motsats till hypoteser som antar att de härstammar från Laurasia , den norra superkontinenten . omfattar mycket av dagens Nordamerika, Europa och Asien.
Andra däggdjur från Ouled Abdoun kommer från övre nivåer av Ypresian ålder och inkluderar Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) och en dåligt känd obestämd art. Bland dem Phosphatherium den mest kända och vanligaste. Däggdjur är extremt sällsynta i Ouled Abdoun i motsats till den tillhörande marina ryggradsdjursfaunan som inkluderar havsfåglar, hajar, benfiskar och marina reptiler (inklusive krokodiler , havssköldpaddor och havsormen Palaeophis ). Landlevande arter transporterades troligen från kusten till Marockanska havet innan fossiliseringen .
Anteckningar
Citat
- ^ a b c d e Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Iarochene, Mohamed; Moumni, Abdelkader (2001). "Första konstaterade afrikanska "Condylarth" däggdjur (primitiva klövdjur: jfr Bulbulodentata och jfr Phenacodonta) från den tidigaste Ypresian i Ouled Abdoun Basin, Marocko. Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 107–118. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2 . S2CID 85966740 .
- ^ a b c d e f Gheerbrant, E. (2010). "Primitiva klövdjur ("Condylarthra" och stam Paenungulata)". I Werdelin, L.; Sanders, WJ (red.). Kenozoiska däggdjur i Afrika . Berkeley: University of California Press. s. 563 -571. ISBN 978-0520257214 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Gheerbrant, E.; Amaghzaz, M.; Bouya, B.; Goussard, F.; Letenneur, C. (2014). " Ocepeia (Mellanpaleocen i Marocko): Den äldsta skallen av ett afroteriskt däggdjur" . PLOS ETT . 9 (2): e89739. Bibcode : 2014PLoSO...989739G . doi : 10.1371/journal.pone.0089739 . PMC 3935939 . PMID 24587000 .
- ^ Jouve, Stéphane; Bardet, Nathalie; Jalil, Nour-Eddine; Suberbiola, Xabier Pereda; Bouya; Baâda; Amaghzaz, Mbarek (2008). "Den äldsta afrikanska krokodylianen: fylogeni, paleobiogeografi och differentiell överlevnad av marina reptiler genom krita-tertiärgränsen" ( PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 409–421. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2 . S2CID 86503283 .
- ^ Bardet, N.; Jalil, NE; De Lapparent De Broin, F.; Germain, D.; Lambert, O.; Amaghzaz, M. (2013). "En jätte chelonioidsköldpadda från Marockos sena krita med en sugmatningsapparat som är unik bland tetrapoder" . PLOS ETT . 8 (7): e63586. Bibcode : 2013PLoSO...863586B . doi : 10.1371/journal.pone.0063586 . PMC 3708935 . PMID 23874378 .
- ^ Shoshani, Jeheskel (1998). "Förstå proboscidean evolution: en formidabel uppgift". Trender inom ekologi och evolution . 13 (12): 480–487. doi : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . PMID 21238404 .
- ^ "Condylarthra" . Encyclopædia Britannica . Hämtad 16 oktober 2016 .
- ^ Cooper, Lisa Noelle; Seiffert, Erik R.; Clementz, Mark; Madar, Sandra I.; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Thewissen, JGM (2014). "Antrakobunider från mellaneocen i Indien och Pakistan är stamperissodaktyler" . PLOS ETT . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .
- ^ Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). "Konvergens av Afrotherian och Laurasiatherian hovdjursliknande däggdjur: första morfologiska bevis från Marockos paleocen" . PLOS ETT . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID 27384169 .
- ^ Asher, RJ; Bennet, N; Lehmann, T (2009). "Det nya ramverket för att förstå placenta däggdjurs evolution" . BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID 19582725 . S2CID 46339675 .
- ^ Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, JL; et al. (2007). "Tidiga tertiära däggdjur från Nordafrika förstärker den molekylära afrotheria-kladen" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1614): 1159–1166. doi : 10.1098/rspb.2006.0229 . PMC 2189562 . PMID 17329227 .
- ^ Seiffert, E (2007). "En ny uppskattning av afroterisk fylogeni baserad på samtidig analys av genomiska, morfologiska och fossila bevis. " BMC Evol Biol . 7 : 13. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .
- ^ Sanchez-Villagra, MR; Narita, Y.; Kuratani, S. (2007). "Thoracolumbar vertebral nummer: den första skelettsynapomorfin för afrotheriska däggdjur". Syst Biodivers . 5 : 1–17. doi : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID 85675984 .
- ^ Springer, MS; Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW (2004). "Molekyler konsoliderar placenta däggdjursträdet". Trender Ecol Evol . 19 (8): 430–438. doi : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301 .
- ^ Robinson MA Yang; Fu, TJ; Ferguson-Smith, B. (2004). "Kromosommålning mellan olika arter i den gyllene mullvaden och elefantskivan: stöd för däggdjurskladerna Afrotheria och Afroinsectiphilia men inte Afroinsectivora" . Proceedings of the Royal Society B . 271 (1547): 1477–1484. doi : 10.1098/rspb.2004.2754 . PMC 1691750 . PMID 15306319 .
- ^ a b Yans, Johan; Amaghzaz, M'Barek; Bouya, Baadi; Cappetta, Henri; Iacumin, Paola; Kocsis, László; Mouflih, Mustapha; Selloum, Omar; Sen, Sevket; Storme, Jean-Yves; Gheerbrant, Emmanuel (2014). "Första kolisotopkemostratigrafi av fosfatbassängen Ouled Abdoun, Marocko; konsekvenser för datering och utveckling av de tidigaste afrikanska placenta däggdjuren". Gondwana forskning . 25 (1): 257–269. Bibcode : 2014GondR..25..257Y . doi : 10.1016/j.gr.2013.04.004 .
- ^ Kocsis, Lászlό; Gheerbrant, Emmanuel; Mouflih, Mustapha; Cappetta, Henri; Yans, Johan; Amaghzaz, Mbarek (2014). "Omfattande stabil isotopundersökning av marin biogen apatit från den sena krita-tidiga eocene fosfatserien i Marocko". Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Paleoekologi . 394 : 74–88. Bibcode : 2014PPP...394...74K . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.11.002 .
-
^ a b c
Gheerbrant, E., Sudre, J., Cappetta, H., Mourer-Chauviré, C., & Bourdon, E., Iarochene, M., Amaghzaz, M., Bouya, B. (2003). "Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, bassin des Ouled Abdoun, Maroc, Yprésien: premier état des lieux" [ Däggdjurslokaliteterna i Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Marocko, Ypresian: En första undersökning]. Bulletin de la Société Géologique de France (på franska och engelska). 174 (3): 279–293. doi : 10.2113/174.3.279 .
{{ citera journal }}: CS1 underhåll: använder författarens parameter ( länk )
Vidare läsning
- Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). "Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea och släktingar)" . I Kenneth D. Rose; J. David Archibald (red.). Uppkomsten av placenta däggdjur: Ursprung och släktskap mellan de stora bevarade kladerna . Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 84–105. ISBN 080188022X .
externa länkar
- Fossila ryggradsdjur från fosfatbassängerna i Marocko , forskning från teamet av Dr. Nathalie Bardet och Dr. Emmanuel Gheerbrant
- Krita och paleogena däggdjur från Afrika och Eurasien , ytterligare forskning av Dr. Gheerbrant
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
.jpg)
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
